1、第二部分第二部分 种群生态学种群生态学第第7 7章章 种内与种间关系种内与种间关系第第1 1节节 基本概念基本概念（1）种内关系种内关系（intraspecific relationshipintraspecific relationship） 生物种群内部个体间的相互关系生物种群内部个体间的相互关系。同种间发生的竞争叫做同种间发生的竞争叫做种内竞争种内竞争。 种内关系种内关系（2）种间关系（interspecific relationship） 同一生境中不同物种之间的关系种间关系具体可分为九种基本类型狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它狗母鱼张开宽嘴，让小虾为它清理牙齿清理牙齿 虾进入鳗鱼嘴，用触须
2、清洁鳗鱼身体虾进入鳗鱼嘴，用触须清洁鳗鱼身体 鸟儿啄羚羊身上的臭虫鸟儿啄羚羊身上的臭虫 黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫黄嘴牛椋鸟在吃非洲水牛身上的寄生虫 根瘤菌为豆科作物提供氮根瘤菌为豆科作物提供氮 种内个体间与物种间相互关系的类型种内个体间与物种间相互关系的类型类类 型型种内（同种个体）种间利用同样有限资源，导致适利用同样有限资源，导致适合度降低合度降低摄食另一个体的全部或部分摄食另一个体的全部或部分个体紧密关联生活，具有相个体紧密关联生活，具有相互利益互利益个体紧密关联生活，宿主付个体紧密关联生活，宿主付出代价出代价竞争竞争自相残杀自相残杀利他或互利共利他或互利共生生寄生寄生竞争竞争捕
3、食捕食互利共生互利共生寄生寄生第二节第二节 种内关系种内关系一、密度效应（一、密度效应（density effectdensity effect） 一定时间内，种群个体数目的增加，导致邻接一定时间内，种群个体数目的增加，导致邻接个体之间的相互影响。个体之间的相互影响。（一）植物种群密度效应规律（一）植物种群密度效应规律 1.1. 最后产量恒值法则最后产量恒值法则 Donald Donald（1951)1951)对三叶草密度与产量的关系作了一对三叶草密度与产量的关系作了一系列研究后发现，系列研究后发现，不管初始播种密度如何，在一定不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差
4、不多总范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的是一样的。最后产量衡值法则最后产量衡值法则： Y = W * d = K i W 植物个体平均重量植物个体平均重量 d 密度密度 Y 单位面积产量单位面积产量 K i 常数常数1000 0 2.5 12.5 25播种密度 103个/m2单位干物质面积产量 gC.M.Donald (1951)：三叶草密度与产量关系2. 2. -3/2-3/2自疏法则自疏法则 自疏现象自疏现象如果播种密度进一步提高，随着高如果播种密度进一步提高，随着高密度播种下植株的连续生长，有些植株死亡，种群开密度播种下植株的连续生长，有些植株死亡，种群开始出现自疏现象
5、。自疏域的斜率一般为始出现自疏现象。自疏域的斜率一般为-3/2-3/2。 日本学者日本学者Yoda Yoda 等等(1963)(1963)：存活植株个体平均干：存活植株个体平均干重（重（W W）与种群密度（）与种群密度（d d）关系）关系 W = C d a 英国生态学家英国生态学家J.L.Harper （1981） 研究黑麦草发现：研究黑麦草发现： a = -3/2（恒值）（恒值） 即，即，W = C d - 3/2 为为-3/2 自疏法则自疏法则二、动植物性别二、动植物性别 植物性别系统植物性别系统雌雄同花：多数植物雌雄同花：多数植物雌雄同株异花：少数植物（如玉米、三叶南星）雌雄同株异花：
6、少数植物（如玉米、三叶南星）雌雄异株：极为稀少。仅占有花植物雌雄异株：极为稀少。仅占有花植物5%5%，如银杏、藤露兜树，如银杏、藤露兜树 优越性优越性（1 1）减少同系交配几率，具异型杂交）减少同系交配几率，具异型杂交优越性优越性; ; （2 2）回避两性间对资源的竞争）回避两性间对资源的竞争（二）动物婚配制度（二）动物婚配制度 定义：某一性别的个体所获得配偶数量的多少、定义：某一性别的个体所获得配偶数量的多少、配偶关系持续时间以及形成配对关系后雌雄个体在配偶关系持续时间以及形成配对关系后雌雄个体在 繁殖过程中所担任的责任等，统称为繁殖过程中所担任的责任等，统称为婚配制度婚配制度。 1. 1.
7、 婚配制度婚配制度 指种群内婚配的各种类型指种群内婚配的各种类型 A. A. 单配偶制单配偶制（monogamy)monogamy) ：动物中少见（鸟类较动物中少见（鸟类较普遍），有些哺乳动物普遍），有些哺乳动物 B. B. 多配偶制多配偶制 a. a. 一雄多雌制一雄多雌制(polygyny):(polygyny):如如“海狗海狗” b. b. 一雌多雄制一雌多雄制(polyandry):(polyandry):（稀少），鸟类中有（稀少），鸟类中有 1 % 1 % 。如如“距翅水雉距翅水雉” C C. . 混交制混交制(promiscuity):(promiscuity):鸟类中鸟类中6%
8、6% 。一雄多雌制。一雄多雌制与一雌多雄制的混合，美洲鸵鸟。与一雌多雄制的混合，美洲鸵鸟。 按年龄和性别分批回游抵达繁殖地按年龄和性别分批回游抵达繁殖地： 首批首批1015岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海岁的雄海狗抵达、分割地盘，等待雌海狗；一个月后，雌海狗群抵达。雄海狗在海滩上迎接，狗；一个月后，雌海狗群抵达。雄海狗在海滩上迎接，场面热烈、争抢场面热烈、争抢“新娘新娘”。一只雄海狗可抢一只雄海狗可抢1550只雌只雌海狗海狗，最多可拥有，最多可拥有100100多只，多只，“妻妾成群妻妾成群”。 海狗：海狗： 群居，全球多数群居，全球多数生活在美国普里比洛生活在美国普里比洛夫群岛夫群岛“海狗岛
9、海狗岛”；有回游习性，冬春季有回游习性，冬春季节离岛南游，夏季回节离岛南游，夏季回游到北方繁殖；游到北方繁殖； 鸟类鸟类（1 1）终生一夫一妻制：）终生一夫一妻制：鹤、雁、一些天鹅等。约占鸟鹤、雁、一些天鹅等。约占鸟类类0.6%0.6%；（2 2）繁殖期一夫一妻制：）繁殖期一夫一妻制：燕子、麻雀等。占鸟类总数燕子、麻雀等。占鸟类总数97%97%；（3 3）一雄多雌制：）一雄多雌制：雉类雉类，多由雌鸟育雏。约占鸟类总多由雌鸟育雏。约占鸟类总数数2%2%；（4 4）一雌多雄制：）一雌多雄制：鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏。约鹊、三趾鹑等，多由雄鸟育雏。约占鸟类总数占鸟类总数0.4%0.4%环境决定性别
10、现象环境决定性别现象裂唇鱼社群（裂唇鱼社群（social groupsocial group） 通常由通常由1 1条条雄雄鱼和若干条鱼和若干条雌鱼雌鱼组成。组成。 如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领如果雄鱼不幸死去，又没有邻近雄鱼来占领“闺闺室室”时，群中时，群中最大雌鱼最大雌鱼就发生就发生性转变性转变，迅速变成雄鱼。，迅速变成雄鱼。 实验研究证明，若人工取走雄鱼，同样又有一条实验研究证明，若人工取走雄鱼，同样又有一条雌鱼变成雄鱼。雌鱼变成雄鱼。 这种现象被称为：这种现象被称为：雌性先熟型雌雄同体雌性先熟型雌雄同体（protogynous hermaphroidismprotogynous
11、 hermaphroidism） 2. 2. 婚配制度决定的环境因素婚配制度决定的环境因素 资源（食物和营巢地）的分布资源（食物和营巢地）的分布 （1 1）栖息地：）栖息地：高质食物资源，高质食物资源，均匀分布均匀分布，雄鸟占有，雄鸟占有各自良好领域各自良好领域。 雌鸟选择：雌鸟选择：A.A.与无配偶雄鸟结为伴侣（与无配偶雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源）； B. B.与已有配偶的雄鸟结为伴侣（与已有配偶的雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源）。 选择选择A A则则分享更多的资源，分享更多的资源，利于单配偶制的形成利于单配偶制的形成。 单配偶制意义：单配偶制意义： a. a. 提高雌性对资源的分享、利
12、用率提高雌性对资源的分享、利用率； b. b. 增加雄性繁殖子代的亲本投入增加雄性繁殖子代的亲本投入。 （2 2）栖息地：）栖息地：高质食物资源，高质食物资源，斑点分布斑点分布，高社会，高社会等级雄鸟将占有资源最丰富的领域。等级雄鸟将占有资源最丰富的领域。 雌鸟选择：雌鸟选择：A.A. 与无配偶与无配偶低等级低等级的雄鸟结为伴侣（的雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源）B.B. 与已有配偶、与已有配偶、高等级高等级雄鸟结为伴侣（雄鸟结为伴侣（分享资源分享资源） 选择选择B B则则可能分享更多的资源，可能分享更多的资源，利于多配偶制利于多配偶制（一（一雄二雌）雄二雌）的形成的形成 。 （三）领域性（三
13、）领域性（territorialityterritoriality） （1 1）领域的概念）领域的概念 指由个体、家庭或其他社群单位所占据指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 A. A. 领域行为：领域行为：驱赶入侵者的行为驱赶入侵者的行为； B. B. 领域保护：领域保护：保证食物资源、营巢地，以获得配保证食物资源、营巢地，以获得配偶和养育后代偶和养育后代。 领域性在领域性在脊椎动物脊椎动物中最为突出：尤其是鸟、兽中最为突出：尤其是鸟、兽 目的目的：保护营巢地，从而获得配偶和养育后代。：保护营巢地，从而获得配偶
14、和养育后代。 C. C. 动物领域行为规则动物领域行为规则 a.a.领域面积与领域面积与占有者体占有者体重重成正相关：成正相关： 领域大小领域大小必需以能保证供应必需以能保证供应足够的食物足够的食物资源资源为前提，为前提，动物越大，需要动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大。资源越多，领域面积也就越大。 b.b.领域面积与领域面积与食物品质食物品质有关：体重相同时，肉食性动有关：体重相同时，肉食性动物较草食性动物领域大。物较草食性动物领域大。 c. c. 领域行为和面积随领域行为和面积随生活史生活史，尤其是，尤其是繁殖节律繁殖节律而而变化变化 如：鸟类一般在如：鸟类一般在营巢期营巢期中领域行
15、为表现中领域行为表现最强烈最强烈，面积也大面积也大。 （2 2）领域性产生的原因模型）领域性产生的原因模型 假设：假设： 在资源均匀分布的一块地上有在资源均匀分布的一块地上有4 4对鸟营巢。对鸟营巢。 1. 1.若分散营巢若分散营巢，每一对只利用其邻近的四个资，每一对只利用其邻近的四个资源点（源点（a a），则每对鸟为），则每对鸟为获取资源获取资源的平均飞行距离：的平均飞行距离： 2.2.若集中营巢若集中营巢，4 4对鸟共享对鸟共享1616个资源个资源点（点（b b），则平均飞行距离为），则平均飞行距离为模型说明：模型说明： 划分领域划分领域较较群集繁殖群集繁殖的平均飞行距离短的平均飞行距离短
16、 在在资源均匀分布资源均匀分布的条件下，领域性易于产生的条件下，领域性易于产生模型：在自然界的证据模型：在自然界的证据长嘴沼泽鹪鹩（长嘴沼泽鹪鹩（jio lio） 资源好的栖息环境：形成资源好的栖息环境：形成一雄一一雄一雌雌单配偶制；单配偶制； 在资源较差时，雌鸟可能与已有在资源较差时，雌鸟可能与已有配偶的雄鸟配对，即使有配偶的雄鸟配对，即使有“单身汉单身汉”存在；存在； 与每个雄鸟交配的平均雌鸟数，与每个雄鸟交配的平均雌鸟数，随着雄鸟领域中的随着雄鸟领域中的资源质量增高资源质量增高而加多。而加多。（四）社会等级（四）社会等级 （ 1 1） 社会等级概念社会等级概念 指动物种群中各个动物的地位
17、具有一定指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。顺序的等级现象。 形成基础：形成基础：支配行为支配行为 例如：家鸡鸡群的例如：家鸡鸡群的彼此啄击彼此啄击现象现象。经过啄击经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。 稳定鸡群往往生长快稳定鸡群往往生长快，产蛋多产蛋多；不稳定鸡群个不稳定鸡群个体间经常相互格斗体间经常相互格斗，要消耗许多能量。要消耗许多能量。 （2 2）社会等级的优越性社会等级的优越性 利于种群内部的团结、稳定；利于种群内部的团结、稳定；
18、利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先利于优势个体获得更多的食物、栖所、配偶优先权。（权。（强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存强者获得更好的繁殖机会，利于种族的保存与延续与延续）。）。（3 3）动物界中的普遍性动物界中的普遍性 鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性鱼类、爬行类、鸟类和兽类均有等级性 高地位优势个体高地位优势个体通常通常较低地位的从属个体较低地位的从属个体身体强身体强壮壮、体重大体重大、性成熟程度高性成熟程度高，具丰富的打斗经验。具丰富的打斗经验。 生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素生理基础：血液中有较高浓度的雄性激素（睾丸酮）（睾丸酮） 举例：灵长类的社会组织举例：灵长
19、类的社会组织 原始灵长类如狐猴、眼镜猴等 常食虫性，营树栖生活，夜间活动。食物资源分散分布，一般营独居生活，不结成社群。仅繁殖期才有社会性接触。狐猴，低等猴类，全夜行性狐猴，低等猴类，全夜行性狒狒的群体生活狒狒的群体生活 高等灵长类高等灵长类 如如狒狒狒狒 群较大，包括群较大，包括若干雄狒和若干雌狒若干雄狒和若干雌狒，其中有其中有主雄主雄。主雄主雄在交配、取食等方面在交配、取食等方面有优先权有优先权，但主雄和但主雄和次雄以及次雄之间多次雄以及次雄之间多有互助行为。有互助行为。 2. 2. 种群种群行为行为调节学说调节学说（美国生态学家美国生态学家V.C.WyV.C.Wynunue eEdwar
20、dsEdwards） 随着随着动物种群数量动物种群数量的增加，全部的增加，全部最适的栖息最适的栖息地地将为将为优势个体优势个体占满；占满； 随着随着密度密度增高，无增高，无领域或无配偶的从属个体领域或无配偶的从属个体比例增加比例增加，其最易遭受不良天气和天敌的危害。该，其最易遭受不良天气和天敌的危害。该部分个体比例增加部分个体比例增加意味着种群死亡率上升意味着种群死亡率上升，出生率，出生率下降，下降，限制种群增长限制种群增长； 种群种群密度下降密度下降，无领域或无配偶的从属个体无领域或无配偶的从属个体比例下降比例下降，种群死亡率降低，出生率上升，种群死亡率降低，出生率上升，促进种促进种群增长。
21、群增长。 三、他感作用三、他感作用 他感作用他感作用（allelopathyallelopathy）：某些植物能分泌一）：某些植物能分泌一些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，些有害化学物质，阻止别种植物在其周围生长，这种现象称这种现象称他感作用他感作用, , 或叫或叫异株克生异株克生。这种作这种作用是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关用是生存斗争的一种特殊形式，种间、种内关系都有此现象。系都有此现象。 他感作用例子他感作用例子： 北美的黑胡桃抑制离树干北美的黑胡桃抑制离树干25m25m范围内植物的生长，范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和其根抽提物含有化学苯醌，可
22、杀死紫花苜蓿和番茄类植物。番茄类植物。思考题：思考题： 决定动物单配偶制的主要因素是：决定动物单配偶制的主要因素是： a a 性比性比 b b 高质量而均匀分布的资源高质量而均匀分布的资源 c c 高质量但非均匀分布的资源高质量但非均匀分布的资源 d d 贫乏的资源贫乏的资源 有关动物的有关动物的领域效应领域效应，下面哪种说法，下面哪种说法不正确不正确？ a a 动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域动物不允许除家庭成员外其它个体进入领域 b b 同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎同样体重大小的黄牛领域面积小于老虎 c c 体重越大的动物占有的领域面积越大体重越大的动物占有的领域面积越大 d
23、d 鸟类在营巢期领域面积最大鸟类在营巢期领域面积最大第三节第三节 种间竞争种间竞争一、种间竞争一、种间竞争 是指两种物种或更多物种共同利用同样的有限资是指两种物种或更多物种共同利用同样的有限资源时而产生的相互竞争作用。源时而产生的相互竞争作用。 （一）高斯（一）高斯（Gause G.F.1934)Gause G.F.1934)假说假说 即即竞争排斥原理竞争排斥原理，内容是：在一个稳定的环境内，内容是：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的两个以上受资源限制的，但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能物种，不能长期共存在一起，也即完全的竞
24、争者不能共存。共存。 Gause Gause （19341934） “草履虫草履虫”试验试验：1. 1. 竞争物种实验：竞争物种实验：GauseGause以三种草履虫作为竞争对手以三种草履虫作为竞争对手 双核小草履虫双核小草履虫；大草履虫；袋状草履虫大草履虫；袋状草履虫 培养：培养： 以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究以细菌或酵母作为食物，进行竞争实验研究 （1 1）各种草履虫在各种草履虫在单独培养时单独培养时都表现出典型的都表现出典型的“S S”型增长曲线；型增长曲线； （2 2）双核小草履虫双核小草履虫和和袋状草履虫袋状草履虫一起培养，形成一起培养，形成共存。共存中两种草履虫密度都低于
25、单独培养，是一种共存。共存中两种草履虫密度都低于单独培养，是一种竞争共存；竞争共存； （3 3）大草履虫大草履虫和和双核小草履虫双核小草履虫混合培养，初期都混合培养，初期都有增长，但双核小草履虫增长快，通过有增长，但双核小草履虫增长快，通过竞争排挤竞争排挤大草履大草履虫死亡消失。虫死亡消失。2. 2. 竞争类型及其一般特征竞争类型及其一般特征 竞争类型竞争类型 资源利用性竞争资源利用性竞争 两生物间无直接干涉，只有因资源总量减少而两生物间无直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的产生的对竞争对手的存活、生殖存活、生殖和和生长生长的的间接间接影响影响。如，三种草履虫。如，三种草履虫。 相
26、互干扰性竞争相互干扰性竞争 通过竞争个体间直接的相互开展竞争。通过竞争个体间直接的相互开展竞争。 例如，例如，杂拟谷盗杂拟谷盗和和锯谷盗锯谷盗在面粉中一起饲养时，在面粉中一起饲养时，不仅竞争食物，且有不仅竞争食物，且有相互吃卵，进行直接干扰。相互吃卵，进行直接干扰。 他感作用，也是一种典型的相互干扰性竞争他感作用，也是一种典型的相互干扰性竞争。 竞争的特点竞争的特点 竞争结果的不对称性竞争结果的不对称性 指竞争各方相互影响的大小和后果不同，指竞争各方相互影响的大小和后果不同，即即竞争结果的不等性。竞争结果的不等性。 例：潮间带例：潮间带藤壶藤壶（BalanusBalanus）与）与小藤壶小藤壶
27、的竞争。的竞争。 藤壶藤壶 通过通过“覆盖覆盖”、“压挤压挤”窒息窒息小藤壶小藤壶，剥夺其生存权；剥夺其生存权；小藤壶小藤壶生长对生长对藤壶藤壶影响却很小。影响却很小。 竞争结果的相关性竞争结果的相关性：对一种资源的竞争，能影响对另对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争。一种资源的竞争。 实验：实验：植物种间竞争中，植物种间竞争中，根竞争根竞争与与枝竞争之间有枝竞争之间有相互作相互作用。用。 车轴草车轴草 和和 粉苞苣粉苞苣 的竞争。的竞争。 单独生长单独生长 冠分开，根间竞争冠分开，根间竞争 根分开，冠间竞争根分开，冠间竞争 根和冠同时竞争根和冠同时竞争似然竞争 如果两种猎物被同一种捕食
28、者所捕食，由如果两种猎物被同一种捕食者所捕食，由于一种猎物数量的增加导致捕食者数量的增加，于一种猎物数量的增加导致捕食者数量的增加，从而增大了另一种猎物被捕食的风险，从而使从而增大了另一种猎物被捕食的风险，从而使两种猎物以共同的捕食者为中介产生相互影响，两种猎物以共同的捕食者为中介产生相互影响，这种相互影响的结果与资源利用型竞争的结果这种相互影响的结果与资源利用型竞争的结果相类似，称为相类似，称为似然竞争似然竞争。二、二、LotkaLotkaVolterraVolterra（沃特卡沃特卡- -沃尔泰拉）沃尔泰拉） 模型模型 美国学者美国学者LotkaLotka（19251925）和意大利学者）
29、和意大利学者VolterraVolterra（19261926）分别提出描述）分别提出描述种间竞争种间竞争的模型的模型 假定：两个物种，假定：两个物种，单独生长单独生长时其增长形式符合时其增长形式符合Logistic Logistic 模型，方程为模型，方程为 物物 种种1 1： d dN N1 1 / d t = / d t = r r 1 1 N N1 1 (1- (1- N N1 1/ /K K1 1 ) ) 物物 种种2 2： d dN N2 2 / d t = / d t = r r 2 2 N N2 2 (1- (1- N N2 2/ /K K2 2 ) ) (1-N/K)(1-N
30、/K)项可理解为尚未利用的项可理解为尚未利用的剩余空间剩余空间项，项，而而N/KN/K是是已利用空间项已利用空间项 即)()(21222221211111KNNKNrdtdNKNNKNrdtdN竞争共存时引入竞争共存时引入 竞争指数竞争指数式中：式中：是种是种2 2的一个个体对种的一个个体对种1 1的阻碍系数（竞争系数）的阻碍系数（竞争系数） 是种是种1 1的一个个体对种的一个个体对种2 2的阻碍系数（竞争系数）的阻碍系数（竞争系数） 当两物种竞争或共同利用空间时，已利用空当两物种竞争或共同利用空间时，已利用空间项除间项除N N1 1外还要加上外还要加上N N2 2，即：，即： 和是物种2和物
31、种1的竞争系数，其和环境容纳量K1 和K2 决定两个种的竞争结果。或者说: 表示每个表示每个N N2 2个体所占的空间相当于个体所占的空间相当于 个个N N1 1个体个体; ; 表示每个表示每个N N1 1个体所占的空间相当于个体所占的空间相当于个个N N2 2个体。个体。两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：两物种的竞争结局从理论上讲可有以下三种：（1 1） 种种1 1胜，而种胜，而种2 2被排除；被排除；（2 2） 种种2 2胜，而种胜，而种1 1被排除；被排除；（3 3） 两种共存两种共存 表示：每个表示：每个N N2 2对于对于N N1 1所产生的竞争抑制效应所产生的竞争抑制效应 若
32、若=1=1，每个，每个N N2 2个体对个体对N N1 1种群产生的竞争抑制效应种群产生的竞争抑制效应，与每个，与每个N N1 1对自身种群所产生的相等；对自身种群所产生的相等； 1 1，物种，物种2 2的竞争抑制效应比物种的竞争抑制效应比物种1 1（对（对N1N1种种群）的大；群）的大； 1 1，物种，物种2 2的竞争抑制效应比物种的竞争抑制效应比物种1 1（对（对N1N1种种群）的小。群）的小。为物种为物种1 1对物种对物种2 2的竞争系数的竞争系数（a a）图表示物种）图表示物种1 1的平衡条件的平衡条件 全部空间为全部空间为N N1 1所占，即所占，即N N1 1=K=K1 1，N N
33、2 2=0=0； 全部空间为全部空间为N N2 2所占，即所占，即N N1 1=0=0，N N2 2=K=K1 1 两端点连线代表所有的平衡条件。线以下和以左两端点连线代表所有的平衡条件。线以下和以左N N1 1增长，以上和以右增长，以上和以右N N1 1下降下降N1N2K1K1/ AB（b b）图表示物种）图表示物种2 2平衡的条件：平衡的条件： 在平衡线以下和以左在平衡线以下和以左N N2 2增加，以上和以右增加，以上和以右N N2 2下降。下降。 将（将（a a）（）（b b）图）图互相叠合起来互相叠合起来，可得到四种不同，可得到四种不同结局，其结果将取决于结局，其结果将取决于K K1
34、1、K K2 2、K K1 1和和 K K2 2 /值的相值的相对大小。对大小。N1N2K2/ K2AB（1）K K1 1 K K2 2/ / ，K K2 2 K K1 1/： N N1 1取胜取胜,N,N2 2灭亡灭亡在在K K2 2，K K2 2/ / ，K K1 1， K K1 1/这块面积内，种群这块面积内，种群2 2已经超已经超过最大容纳量而不能增长，而种群过最大容纳量而不能增长，而种群1 1仍能继续增长，仍能继续增长，N N1 1取胜，取胜，N N2 2被排挤掉。被排挤掉。K1 1 /dN1/dt=0K2 2K1 1K2 2 / N1=K1dN2/dt=0 1/K 1/K1 1和和
35、1/K1/K2 2两个值，可两个值，可分别作为种分别作为种1 1和种和种2 2的的种内竞种内竞争强度指标争强度指标。 /K/K2 2值可作为物种1对物种2的种间竞争强度，/K/K1 1值值可作为物种可作为物种2 2对物种对物种1 1的种间竞争强度。的种间竞争强度。（2）N2K2K2K1/K1K2 / dN1/dt=0dN2/dt=0K K1 K K K1/： N N2取胜，取胜，N N1 灭亡灭亡由于在由于在K K2，K K2 / / ， K K1， K K1 / /这块面积内，种群这块面积内，种群1 1已经超过最大容纳量而不能增长，而种群已经超过最大容纳量而不能增长，而种群2 2仍能继续仍能
36、继续增长，增长， N N2取胜，取胜， N N1被排挤掉。被排挤掉。（3）K K1 1 K K2 2/ / ，K K2 2 K K1 1/:/:不稳定共存不稳定共存在三角形在三角形K K1 1 E K E K2 2/ / 中，种群中，种群2 2不能增长，种群不能增长，种群1 1继续继续增长，三角形增长，三角形K K2 2 E KE K1 1/中，种群中，种群1 1不能增长，种群不能增长，种群2 2继续增长。继续增长。N N2 2和和N N1 1出现不稳定的平衡点。出现不稳定的平衡点。K2K1/K1K2 / dN2/dt=0dN1/dt=0E（4）K K1 K K2/ / ，K K2 K K2
37、/ ）物种物种 1不能抑制物种不能抑制物种 2（ K1 K1 / ）物种物种 2不能抑制物种不能抑制物种1（ K2 K1 / ）两物种都能获胜（两物种都能获胜（1）物种 2 总能获胜（2）物种 1总能获胜（3）两物种都不能抑制对方（4） 大麦、燕麦温室竞争试验（大麦、燕麦温室竞争试验（C.T.de Wit C.T.de Wit ，19601960，19611961） 在样方中以各种不同的播种量进行试在样方中以各种不同的播种量进行试验，计算验，计算“大麦大麦/ /燕麦燕麦”输入输出比率（输入输出比率（10106 6 粒粒/ha/ha）。 输入率=物种甲（N1）播种的种子数/物种乙（N2）播种的种
38、子数 输出率=收获时物种甲种子数/收获时物种乙种子数0123456789012345输入率输出率说明：说明：大麦始终对燕麦具有竞争优势大麦始终对燕麦具有竞争优势输输入入率率输出率输出率三、生态位（三、生态位（nicheniche）理论）理论 生态位生态位物种在生物群落或生态系统中的地位和物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间角色。主要指在自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位子及其与相关种群之间的功能关系。上的位子及其与相关种群之间的功能关系。 1. 1. 生态位概念的发展生态位概念的发展 J.GrinnelJ.Grinnel（19171917，1
39、9241924，19281928）最早使用）最早使用“生态位生态位”名词，名词，强调了强调了“空间生态位空间生态位”；C.S.EltonC.S.Elton（19271927）定义）定义“生态位生态位”时，强调了时，强调了“营养生态位营养生态位”G.L.ClarkeG.L.Clarke （19541954）进一步将生态位区分为）进一步将生态位区分为“功能生态位功能生态位”和和“地点生态位地点生态位”E.P.OdumE.P.Odum（19591959）定义）定义“生态位生态位”时则强调了生物的时则强调了生物的“住所住所”和和“职业职业”G.E.HuntchinsonG.E.Huntchinson（
40、19571957）提出多维生态位（）提出多维生态位（n-dimensional n-dimensional nicheniche）和基础生态位、实际生态位的）和基础生态位、实际生态位的概念概念基础生态位基础生态位(fundamental niche)(fundamental niche)：生物群落中，生物群落中，某一物种所栖息的某一物种所栖息的理论上的最大空间理论上的最大空间，称为基础，称为基础生态位。生态位。实际生态位实际生态位(realized niche)(realized niche)：生物群落中物种生物群落中物种实际占有的生态位空间实际占有的生态位空间称实际生态位。称实际生态位。区别
41、：区别：A.A. 生态位：生态位：物种利用资源（时间、空间位置和功能物种利用资源（时间、空间位置和功能地位）的状况。地位）的状况。B.B. 生活小区生活小区 （iotope)iotope)：是指生物生存的周围环境。是指生物生存的周围环境。C.C. 生态区：生态区：物种所利用的总资源的所在地。物种所利用的总资源的所在地。D.D. 栖息地（栖息地（habitathabitat）：物种生存的物理环境：物种生存的物理环境 生态位宽度生态位宽度（niche breadthniche breadth）：）： 指被一个有机体单位所利用的指被一个有机体单位所利用的各种各样不同资源各种各样不同资源的总的总和。资
42、源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位和。资源少，生态位宽度增加而泛化；资源丰富，生态位宽度减小，促进生态位特化宽度减小，促进生态位特化 。 生态位重叠生态位重叠（niche overlapniche overlap）: : 生态位重叠是指不同物种的生态位重叠是指不同物种的生态位之间的重叠现象生态位之间的重叠现象或或共有的生态位空间共有的生态位空间，关系到两个物种的生态要求可以相似，关系到两个物种的生态要求可以相似到多大程度而仍能共存。到多大程度而仍能共存。 生态位移动生态位移动（niche driftniche drift）: : 生态位移动是指种群对生态位移动是指种群对资源谱利用的变
43、动资源谱利用的变动。种群的生。种群的生态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。态位移动往往是环境压迫或是激烈竞争的结果。 生态位分离生态位分离（niche separationniche separation）: : 生态位分离是指两个物种生态位分离是指两个物种在资源序列上利用资源的分在资源序列上利用资源的分离程度离程度。这是环境胁迫或竞争的结果。这是环境胁迫或竞争的结果生态位理论生态位理论 2. 2. 多（多（n n）维生态位（）维生态位（n-dimensional nichen-dimensional niche） （1 1）1 1维生态位：维生态位： 物种对单一的环境因子（如温度）仅有
44、一个明确物种对单一的环境因子（如温度）仅有一个明确的适合范围，该范围即的适合范围，该范围即一维上的生态位一维上的生态位 （2 2）2 2 维生态位：维生态位： 物种对两种环境因子（如温度、湿度）的适合范物种对两种环境因子（如温度、湿度）的适合范围。该范围可用面积表示，即围。该范围可用面积表示，即两维生态位两维生态位单一环境因子 （3）3 维生态位：维生态位： 物种对物种对3 种环境因子（如温度、湿度、食物颗粒大种环境因子（如温度、湿度、食物颗粒大小）的适合范围。该范围可用体积表示，即小）的适合范围。该范围可用体积表示，即3 维生态位维生态位温度湿度2 维生态位温度湿度3 维生态位食物颗粒大小
45、（4 4）n n维生态位：维生态位： 影响生物物种的环境因子有无数个，即形影响生物物种的环境因子有无数个，即形成成n n 维适合度明确的超体积（维适合度明确的超体积（hypervolumehypervolume），即），即“n- n- 维生态位超体积模型维生态位超体积模型” 该超体积包含了生物生存与生殖的有关全部条该超体积包含了生物生存与生殖的有关全部条件，即与生物生存有关的所有变量都包括在内。件，即与生物生存有关的所有变量都包括在内。 3. G.E.Huntchinson3. G.E.Huntchinson生态位的重叠与竞争理论生态位的重叠与竞争理论（1 1）生态位）生态位(niche)(n
46、iche)重叠重叠 当两个生物物种当两个生物物种利用同一资源利用同一资源或或共同占有其他共同占有其他环境变量环境变量时，其各自的时，其各自的生态位将会发生重叠生态位将会发生重叠，导致，导致一部分空间为一部分空间为两个生态位两个生态位n -n -维超体积所共有维超体积所共有。 a. a. 若两个生物具有完全一样的生态位，即发生若两个生物具有完全一样的生态位，即发生100%100%的重叠；的重叠； b. b. 通通常部分重叠常部分重叠 个别资源被共同占有，其他部个别资源被共同占有，其他部分各自独占。分各自独占。 (2) (2) 几种可能的生态位重叠类型几种可能的生态位重叠类型A. A. 内包生态位
47、重叠内包生态位重叠 B. B. 等宽生态位重叠等宽生态位重叠C. C. 不等宽生态位重叠不等宽生态位重叠 D. D. 邻接生态位邻接生态位E. E. 分离生态位分离生态位 内包生态位重叠内包生态位重叠 竞争可能的竞争可能的2 2种结果：种结果： （1 1）B B占优势（点线）占优势（点线）迫使迫使A A减少共占资源量；减少共占资源量； （2 2）A A占优势占优势B B被完全被完全排除排除 等宽生态位重叠等宽生态位重叠 竞争结果：竞争结果：A A、B B各自各自占有无重叠竞争的部分生占有无重叠竞争的部分生态位，实现共存，态位，实现共存，重叠空重叠空间将会为具竞争优势的物间将会为具竞争优势的物种
48、所占据种所占据 不等宽生态位重叠不等宽生态位重叠 竞争结果：竞争结果：A A、B B各自各自占有无重叠竞争的部分生占有无重叠竞争的部分生态位，实现共存态位，实现共存；但；但B B生生态位空间被大比例占据，态位空间被大比例占据，发生不对等竞争发生不对等竞争 生态位邻接生态位邻接 竞争回避（不发生竞争回避（不发生直接竞争）直接竞争） 分离生态位分离生态位 不存在竞争不存在竞争 A.A.自然界中，自然界中，生态位发生重叠生态位发生重叠并不一定表现有并不一定表现有竞争排除竞争排除现象；现象； B.B.生态位重叠并不总是生态位重叠并不总是伴随竞争伴随竞争的存在（资源丰富时）；的存在（资源丰富时）； C.
49、 C.自然界，生态位大范围重叠仅表明存在自然界，生态位大范围重叠仅表明存在微弱竞争；微弱竞争； D.D.生态位生态位邻接邻接实际意味着实际意味着潜在的激烈竞争潜在的激烈竞争，由于竞争回，由于竞争回避才形成分离。避才形成分离。 4. 4. 资源利用曲线资源利用曲线生态位分化生态位分化 生物在某一生物在某一生态位维度生态位维度上的分布，常上的分布，常呈正态曲线，称呈正态曲线，称资源利用曲线资源利用曲线，它表示，它表示物种具有物种具有的喜好位置的喜好位置（如喜食昆虫的大小）及其（如喜食昆虫的大小）及其散布在喜散布在喜好位置周围的变异度。好位置周围的变异度。基础生态位：基础生态位：物种能够栖息的物种能
50、够栖息的理论理论上的最大空间。上的最大空间。实际生态位实际生态位：物种：物种实际实际能够占据的生态位空间。能够占据的生态位空间。（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生（由竞争和捕食胁迫造成，互利共生可扩大实际生态位）。态位）。种间竞争小种间竞争小种间竞争大种间竞争大 d d 为曲线峰值间的距离，为曲线峰值间的距离，w w为曲线的标准差为曲线的标准差 若若d d w ,w ,种间竞争小，种内竞争强度大种间竞争小，种内竞争强度大 若若d d w ,w ,种间竞争强度大，种内竞争小种间竞争强度大，种内竞争小竞争释放和性状替换竞争释放和性状替换竞争释放：竞争释放：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际在
