1、第六章第六章 苹果育种苹果育种 第一节 苹果种质资源一、概况及起源 苹果苹果原产于欧洲、中亚和我国新疆西部一带原产于欧洲、中亚和我国新疆西部一带，栽培历史已，栽培历史已有有5000年以上。中亚野苹果被认为是现代栽培苹果发源地之年以上。中亚野苹果被认为是现代栽培苹果发源地之一，为欧洲及美国栽培苹果的原始种。一，为欧洲及美国栽培苹果的原始种。我国原产的绵苹果在秦汉时代就有记载，在魏晋时代已我国原产的绵苹果在秦汉时代就有记载，在魏晋时代已有栽培。贾思勰的有栽培。贾思勰的齐民要术齐民要术有关于柰和林檎的详细阐述。有关于柰和林檎的详细阐述。目前作为经济栽培的品种大部分由国外进入，被称为西洋苹目前作为经济
2、栽培的品种大部分由国外进入，被称为西洋苹果，栽培历史不到果，栽培历史不到200年。年。 德国 俄罗斯 法国 意大利 波兰 土耳其 美国 中国0.6%1%1.2%1.8%9.2%0.6%1%1%1. 世界苹果栽培现状世界苹果栽培现状世界苹果年产量约为世界苹果年产量约为3,200万公吨。年产量超万公吨。年产量超过或接近过或接近100万吨的主产国有万吨的主产国有12个，按产量个，按产量排，依次为中国、美国、土耳其、意大利、排，依次为中国、美国、土耳其、意大利、法国、波兰、德国俄罗斯等。法国、波兰、德国俄罗斯等。 2. 我国苹果栽培现状我国苹果栽培现状苹果种植面积苹果种植面积苹果产量苹果产量 红富士红
3、富士 乔纳金乔纳金 嘎拉嘎拉 澳洲青苹澳洲青苹 太平洋玫瑰太平洋玫瑰 陆奥陆奥 华红华红 新红星新红星 王林王林 三、主要树种特性及其育种价值1. 森林苹果，森林苹果，作砧木、极抗寒、抗旱力强，对土壤适应作砧木、极抗寒、抗旱力强，对土壤适应性强。用于抗性育种和乔砧育种。性强。用于抗性育种和乔砧育种。2. 普通苹果栽培品种的主要祖先，普通苹果栽培品种的主要祖先，如：国光、红玉、金如：国光、红玉、金冠、元帅等均起源于本种，是大果、优质、耐贮育冠、元帅等均起源于本种，是大果、优质、耐贮育种中最重要的育种资源。种中最重要的育种资源。3. 新疆野苹果赛威氏苹果，新疆野苹果赛威氏苹果，40多种类型，果实大
4、，形状多种类型，果实大，形状及成熟期等方面均表现复杂的变异，作砧木。及成熟期等方面均表现复杂的变异，作砧木。4. 海棠果海棠果=楸子，楸子，海棠果海棠果=山荆子山荆子普通苹果回交，是抗黑普通苹果回交，是抗黑星病的种质资源。星病的种质资源。5. 山荆子，山荆子，是抗寒苹果育种的重要资源。是抗寒苹果育种的重要资源。6. 西府海棠西府海棠=小果海棠，小果海棠，八棱海棠。栽培品种较多，华北有八棱海棠。栽培品种较多，华北有用作砧木，抗旱力强，抗黑星病。用作砧木，抗旱力强，抗黑星病。7. 湖北海棠湖北海棠=野海棠，野海棠，茶海棠。观赏树木。茶海棠。观赏树木。8. 沙果沙果=花红、秋果、林檎、槟子，花红、秋
5、果、林檎、槟子，分为两类：一类果分为两类：一类果实较小，果梗长实较小，果梗长沙果（长江流域有分布，对高温环境沙果（长江流域有分布，对高温环境有较好的适应性）。另一类果实较大，果梗短、槟子，有较好的适应性）。另一类果实较大，果梗短、槟子，抗旱、耐盐、抗寒。抗旱、耐盐、抗寒。第二节 育种目标1. 选育优质高产、耐贮运的晚熟品种选育优质高产、耐贮运的晚熟品种2. 选育适合于集约化栽培的紧凑型品种选育适合于集约化栽培的紧凑型品种3.选育耐高温多湿、抗病性强的高产优质品种选育耐高温多湿、抗病性强的高产优质品种4. 选育适应性强的矮化、半矮化砧木品种选育适应性强的矮化、半矮化砧木品种5. 选育适合于加工的
6、品种选育适合于加工的品种第三节 主要性状的遗传一、果实大小的遗传1. 果实大小为多基因控制的数量性状果实大小为多基因控制的数量性状2. 趋于产生大果型的后代的品种有科特兰、倭寇锦翠玉、冰糖、趋于产生大果型的后代的品种有科特兰、倭寇锦翠玉、冰糖、菊形、旭及君袖、美尔苹菊形、旭及君袖、美尔苹3. 红玉、马空、金冠桔苹、爱尔兰则趋向于产生小果后代。红玉、马空、金冠桔苹、爱尔兰则趋向于产生小果后代。二、果实形状的遗传规律：规律：多基因控制的数量性状多基因控制的数量性状果形指数果形指数0.8 扁圆扁圆0.80.9 近圆形近圆形0.91.0 椭圆或圆锥椭圆或圆锥1 长圆形长圆形 果形指数果形指数 果形指数
7、变异较果重小，但双亲果形指数大的，一般果形指数变异较果重小，但双亲果形指数大的，一般杂种中果形指数大的个体占比例较大。杂种中果形指数大的个体占比例较大。三、果皮色泽遗传u苹果的果皮色泽与色素的形成能力、含量和分布有关。苹果的果皮色泽与色素的形成能力、含量和分布有关。辽宁果树所记录，红色品种对红色的传递力指数依次辽宁果树所记录，红色品种对红色的传递力指数依次为：为：u伏红（伏红（0.698）祝（）祝（0.649）金花（）金花（0.444）元帅）元帅（0.433）红奎（）红奎（0.426）u旭、红玉产生的后代多数是极鲜红色的。旭、红玉产生的后代多数是极鲜红色的。u红君袖、金冠的红果杂种比其他组合更
8、加鲜艳。红君袖、金冠的红果杂种比其他组合更加鲜艳。四、果实风味的遗传u 通常所谓甜苹果（通常所谓甜苹果（pH=4）和酸苹果（）和酸苹果（pH3.0），在杂交），在杂交家系内，家系内，pH值是不连续分布，而且酸甜类型基本上按一对值是不连续分布，而且酸甜类型基本上按一对基因完全显性的方式分离。基因完全显性的方式分离。u 红玉、花嫁、桔苹、黄奎、早生旭、旭，互交后，后代呈红玉、花嫁、桔苹、黄奎、早生旭、旭，互交后，后代呈3：1分离。一面红、阿凯罗、西格拉杂交后代为酸型。分离。一面红、阿凯罗、西格拉杂交后代为酸型。u鲜食品种选育中避免用同质结合的作亲本。如初笑、蒙哥鲜食品种选育中避免用同质结合的作亲本
9、。如初笑、蒙哥马利、桌别奈、爱巴特。马利、桌别奈、爱巴特。u小试验：溴钾酚绿指示剂滴在果实切面上，绿色为甜苹果、小试验：溴钾酚绿指示剂滴在果实切面上，绿色为甜苹果、黄的为酸苹果。黄的为酸苹果。u苦涩味对风味的影响很大，小苹果的杂交后代中这是一个苦涩味对风味的影响很大，小苹果的杂交后代中这是一个比较突出的问题。比较突出的问题。五、果实香气的遗传u有香气的品种：红星、元帅、金冠、白龙有香气的品种：红星、元帅、金冠、白龙u微香气的品种：红玉、祝微香气的品种：红玉、祝u无香气的品种：国光、倭锦、黄奎等无香气的品种：国光、倭锦、黄奎等u香香香香具香气百分率高具香气百分率高u香香无香无香具香气百分双亲无香
10、气的组合具香气百分双亲无香气的组合u无香无香无香无香分离出有香气组合分离出有香气组合u苹果的香气至少和苹果的香气至少和20种以上的芳香物质有关，桔苹的特有种以上的芳香物质有关，桔苹的特有方向的乙酸乙酯和丁酸乙酯的含量有关。方向的乙酸乙酯和丁酸乙酯的含量有关。六、苹果鲜食品质的遗传 鲜食品质是若干基本上独立遗传的性状综合作用的结果，鲜食品质是若干基本上独立遗传的性状综合作用的结果，多基因控制的数量性状。多基因控制的数量性状。1. 苹果的鲜食品质在杂交或天然实生繁殖的情况下，品质苹果的鲜食品质在杂交或天然实生繁殖的情况下，品质级次的平均值比亲本明显下降。级次的平均值比亲本明显下降。2. 不同杂交组
11、合传递品质的能力不同不同杂交组合传递品质的能力不同 遗传力量强的如：印度遗传力量强的如：印度祝、金冠祝、金冠红玉、金冠红玉、金冠印度、印度、元帅元帅金冠可传递金冠可传递70%以上。以上。 红玉红玉元帅、国光元帅、国光元帅、国光元帅、国光白龙白龙50%3. 大苹果大苹果小苹果小苹果更大程度受小苹果亲本的影响更大程度受小苹果亲本的影响七、果实成熟期的遗传多基因控制的数量性状，趋中变异多基因控制的数量性状，趋中变异1. 早熟早熟早熟早熟大部分早熟，少部分中熟大部分早熟，少部分中熟 早熟早熟中熟中熟早熟早熟+中熟各半中熟各半3. 早熟早熟晚熟晚熟绝大部分中熟，少部分早熟绝大部分中熟，少部分早熟4. 晚
12、熟晚熟中熟中熟绝大部分中熟，少数晚熟，个别早熟绝大部分中熟，少数晚熟，个别早熟 晚熟晚熟晚熟晚熟大部分晚熟，部分中熟大部分晚熟，部分中熟成熟期遗传方面存在母本优势。成熟期遗传方面存在母本优势。果实发育期的遗传胞质基因有关。果实发育期的遗传胞质基因有关。353-9：辽宁果树所选育，富士：辽宁果树所选育，富士红玉，全面着红色，红玉，全面着红色，果实甜酸有香味，比富士早熟两周。果实甜酸有香味，比富士早熟两周。八、果实耐藏性遗传1. 多基因控制的综合性的数量性状，以呼吸作用为主的生多基因控制的综合性的数量性状，以呼吸作用为主的生活过程特点的影响，也还受果肉结构、果皮蜡质、气孔，活过程特点的影响，也还受
13、果肉结构、果皮蜡质、气孔，对某些贮藏病害抗性强弱的影响。对某些贮藏病害抗性强弱的影响。2. 耐贮性严格受亲本性状的影响（国光后代耐藏性强，元耐贮性严格受亲本性状的影响（国光后代耐藏性强，元帅后代不耐藏，红玉代后贮藏期间发生红玉斑点病）帅后代不耐藏，红玉代后贮藏期间发生红玉斑点病）3. 耐藏性是一个和果实成熟期密切相关的性状通常成熟期耐藏性是一个和果实成熟期密切相关的性状通常成熟期越晚则耐藏性随之加强。越晚则耐藏性随之加强。九、早实性遗传u亲本营养期长短和杂种童期长短有着密切的关系。下面亲本营养期长短和杂种童期长短有着密切的关系。下面几个品种童期的育种值为：几个品种童期的育种值为：u鸡冠（鸡冠（
14、6.69）、金冠（）、金冠（7.10）、祝（）、祝（7.44）、白龙）、白龙（7.69）、黄奎（）、黄奎（8.17）、国光（）、国光（8.21）、大国光）、大国光（8.45）、红玉（）、红玉（8.47）、印度（）、印度（8.54）、元帅（）、元帅（8.84）、）、红星（红星（9.9）u营养期最短的鸡冠、金冠、后裔童期也短，营养期最长营养期最短的鸡冠、金冠、后裔童期也短，营养期最长的如红星、元帅、印度后裔童期也较长。的如红星、元帅、印度后裔童期也较长。十、抗寒性遗传u抗寒性属于以加性效应为主的数量性状遗传。抗寒性属于以加性效应为主的数量性状遗传。u通常杂种抗寒性和亲本品种的抗寒性级次呈正相关，通
15、常杂种抗寒性和亲本品种的抗寒性级次呈正相关，按生态地理起源的品种群进行比较，其中以中部地带按生态地理起源的品种群进行比较，其中以中部地带的抗寒配合力强，而同一品种群内品种的差异也很显的抗寒配合力强，而同一品种群内品种的差异也很显著。著。u在苹果抗寒性遗传也还存在母本优势的现象。在苹果抗寒性遗传也还存在母本优势的现象。十一、树性的遗传树性的矮化和乔化在遗传上是非常复杂的数量性树性的矮化和乔化在遗传上是非常复杂的数量性状，非加性效应大、遗传力小。状，非加性效应大、遗传力小。第四节 高产优质育种一、育种途径u 引种引种u实生选种实生选种u芽变选种芽变选种u杂交育种杂交育种u多倍体育种多倍体育种u辐射
16、引变辐射引变u生物技术生物技术u遗传研究遗传研究以富士为亲本杂交育成的新品种特点：以富士为亲本杂交育成的新品种特点：内在品质提高，甜味增加，耐贮运增加，成熟期无差异。内在品质提高，甜味增加，耐贮运增加，成熟期无差异。芽变选种芽变选种富士富士80多个红色芽变多个红色芽变成熟期突变成熟期突变早生富士是由秋田县平良木忠男早生富士是由秋田县平良木忠男1982选出选出红红王将王将实生选种实生选种日本青森县选出早熟红舞。日本青森县选出早熟红舞。品种来源：红舞系日本青森县村上品种来源：红舞系日本青森县村上恒雄氏恒雄氏1977年从富士的杂交苗（亲年从富士的杂交苗（亲本不清）中选育成的外观、风味兼本不清）中选育
17、成的外观、风味兼优的早熟品种，优的早熟品种，1989年获得农林水年获得农林水产省登记第产省登记第1992号。号。辐射育种辐射育种-射线射线24个红色芽变个红色芽变 寿富寿富育种新方法育种新方法航天育种：航天育种：山东省首家利用航山东省首家利用航天诱变育种技术选育经济作物天诱变育种技术选育经济作物的新品种研究基地，栖霞市桃的新品种研究基地，栖霞市桃村航天育种基地正式揭牌。村航天育种基地正式揭牌。 主要经济产区的主要育种任务主要经济产区的主要育种任务是选育优质、高产、耐贮运的是选育优质、高产、耐贮运的晚熟品种。晚熟品种。 二、亲本的选择和选配1. 双亲必需是中上等水平的品种双亲必需是中上等水平的品
18、种2. 均为多基因控制的数量性状均为多基因控制的数量性状3. 红星、元帅肉质、香气、甜酸俱优，但风味稍淡，红玉可补红星、元帅肉质、香气、甜酸俱优，但风味稍淡，红玉可补充风味充风味4. 元帅、红星，耐贮运，丰产性不够元帅、红星，耐贮运，丰产性不够5. 金冠早果、丰产、优质、细嫩肉质，易失水抽干金冠早果、丰产、优质、细嫩肉质，易失水抽干6. 元帅、印度甜味具有较稳定的遗传性元帅、印度甜味具有较稳定的遗传性7. 国内外苹果育种亲本选配方面的动向是大量用金冠、元帅等国内外苹果育种亲本选配方面的动向是大量用金冠、元帅等品种作亲本品种作亲本三、杂种的培育促进实生苗提前结果的培育措施：促进实生苗提前结果的培
19、育措施：1. 生长季节促长能缩短实生苗的童期，促使提早开花。生长季节促长能缩短实生苗的童期，促使提早开花。2. 异地栽培，北种南育是促使苹果的杂种实生苗提前结异地栽培，北种南育是促使苹果的杂种实生苗提前结果的有效措施。果的有效措施。3. 环状剥皮环状剥皮4. 高接高接5. 低接低接四、杂种的选择围绕育种目标主要介绍果实品质和丰产性的选择围绕育种目标主要介绍果实品质和丰产性的选择1. 结果前的选择结果前的选择 杂种实生苗生长健壮，抗性强，茎干和枝条饱满等是有杂种实生苗生长健壮，抗性强，茎干和枝条饱满等是有价值的栽培性状，也是丰产性状。价值的栽培性状，也是丰产性状。 栅栏组织厚度在品种由比较稳定，
20、品质难过间差异十分栅栏组织厚度在品种由比较稳定，品质难过间差异十分显著，其厚薄反应品种类型间光合度的差异，可作为衡显著，其厚薄反应品种类型间光合度的差异，可作为衡量丰产性的一个重要指标。量丰产性的一个重要指标。“短枝型短枝型”是和丰产性关系极为密切的重要性状，是和丰产性关系极为密切的重要性状，“纺纺锤形锤形”可作为紧凑型预先选择比较理想的标志。可作为紧凑型预先选择比较理想的标志。 同工酶试验。紧凑型较普通型多一条第同工酶试验。紧凑型较普通型多一条第9酶带可用于预酶带可用于预选选择。选选择。苹果丰产性和达到结果期的早晚有相关性，早实性杂种苹果丰产性和达到结果期的早晚有相关性，早实性杂种均较丰产。
21、均较丰产。2. 结果后的选择结果后的选择 直接根据杂种的风味，品质及产量进行鉴评和选择，第直接根据杂种的风味，品质及产量进行鉴评和选择，第二年着重品质方面的选择，包括大小、形状、色泽、熟二年着重品质方面的选择，包括大小、形状、色泽、熟期、风味、不稳定因素要多次连续观察。期、风味、不稳定因素要多次连续观察。 产量的鉴定常限于在品质适应性基本符合要求的杂种，产量的鉴定常限于在品质适应性基本符合要求的杂种，早果性、花芽形成能力，花序着果率平均每台负荷量，早果性、花芽形成能力，花序着果率平均每台负荷量，可用花序着果率和平均每台负荷量作为丰产性选择的主可用花序着果率和平均每台负荷量作为丰产性选择的主要依据。要依据。思考题1. 当前苹果育种目标是什么？当前苹果育种目标是什么？2. 苹果育种途径主要有哪些？苹果育种途径主要有哪些？3. 苹果果实风味的遗传有哪些规律？苹果果实风味的遗传有哪些规律？4. 试述苹果育种时，亲本的选择和选配原则。试述苹果育种时，亲本的选择和选配原则。
