1、第二节 光周期现象 一、光周期现象的发现 在一天之中，白天与黑夜的相对长度，称为光周期(photoperiod)。 昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为12小时。 67891011121314151617181817161514131211109876 （22/12） （21/3） （22/6） （23/9） （22/12）日长/h夜长/h60。5040302015。0。 冬至 春分 夏至 秋分 冬至北
2、半球不同纬度地区昼夜长度的季节性变化 光周期现象（photoperiodism） 生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对日长度发生反应的现象称为光周期现象。植物的开花、休眠、落叶、鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受日照长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导调节。 发现 美国园艺学家Garner和Allard 1920年观察到烟草的一个变种（Maryland Mammoth）在华盛顿附近地区夏季生长时，株高达3-5m仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种
3、条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件 二、植物对光周期反应的类型长日植物(LDP)短日植物(SDP)日中性植物(DNP)长-短日植物短-长日植物中日照植物两极光周期植物 长日植物（long day plant，LDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。 属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜
4、、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。短日植物（short day plant，SDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。 属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。日中性植物（day neutral plant，DNP) 这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。 如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。 长短日植物长短日植物（long-shor
5、t day plant）。这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 短长日植物短长日植物（short-long day plant）。这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。 中日照植物中日照植物（intermediate-daylength plant）。只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗要求11.512.5小时日照。 两极光周期植物两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）。与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较
6、长或较短日照下才开花，如狗尾草等。临界日长（critical daylength） 长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日植物则要求短于某一临界日长，这类植物称绝对长日植物或绝对短日植物。 许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物。 二、光周期诱导的机理（一）光周期诱导 植物在达到一定生理年龄时，经过足够日数的适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期条件下，仍然能保持这种刺激的效果而开 花 ， 这 种 诱 导 效 应 叫 光 周 期 诱 导(photoperiodic indu
7、ction)。（二）光周期诱导中光期与暗期的作用 光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是SDP，要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱导失效。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，如苍耳、日本牵牛、水稻、浮萍等只要一个短日照周期，其它短日植物，如大豆要23d，大麻要4d，红叶紫苏和菊花要12d；毒麦、油菜、菠菜、白芥菜等要求一个长日照的光周期，其它长日植物，如天仙子23d，拟南芥4d，一年生甜菜1315d，胡萝卜1520d。短于其诱导周期的最低天数时，不能诱导植物开花，而增加光周期诱导的天数则可加速花原基的发育，花的数量也增多。临界暗期（cr
8、itical dark period） 自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。有临界日长就会有相应的临界暗期临界暗期，指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。 在植物的光周期诱导成花中，暗期的长度是决定植物成花的决定因素。 二、光周期诱导的机理（三）光周期刺激的感受和传递： 感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学说。 韧皮部传导。（四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。营养状态开花开花营养状态短日短日长日长日
9、短日长日不同的光周期处理菊花叶片和顶端对它开花的影响成花刺激物或成花抑制物成花刺激物或成花抑制物 Chailakhyan提出成花激素的假说：(1)感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质；(2)叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达茎生长点引起各种变化；(3)不同植物的成花刺激物具有相似的性质；(4)植株在特定条件下产生的成花素（florigen）不是基础代谢过程中产生的一般物质。有大量的嫁接实验支持这一假说，肯定植物在经过适宜的光周期诱导后，产生了可传递的成花刺激物，但是对成花素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。成花刺激物或成花抑制物成花刺激物或成花抑制物 由于寻找成花刺激物的
10、研究没有肯定的结果，人们认为，也不排除植物在非诱导条件下不能开花是由于叶片中存在某种成花抑制物的可能性。试验表明：长日植物天仙子、短日植物草莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花，但是去掉全部叶片时，在任何日长下都能开花；在非诱导条件下存在的成花抑制物的性质也未能确定。成花刺激物或成花抑制物成花刺激物或成花抑制物 有的植物似乎既存在成花刺激物，又存在成花抑制物，如短日植物紫苏，处于长日照下时，对一片叶片进行遮光短日照处理，植株并不能开花，但是如果把其它叶片去掉，仅留一片叶片进行短日照处理，则植株开花，这表明在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物起作用而诱导开花。
11、甾类化合物与植物的成花诱导甾类化合物与植物的成花诱导 在植物中发现多种雌性激素、雄性激素等甾类化合物。近年来的研究证明甾类化合物在植物的成花诱导中起作用，如雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开花；在适宜的光周期条件下，短日植物白苏与红叶藜和长日植物天仙子的雌性激素含量都有所增加。这些都说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。 甾类化合物与植物的成花诱导甾类化合物与植物的成花诱导 外用甾类化合物处理也能促使植物开花。从经过长日处理的毒麦提取甾类化合物饲喂给培养在试管中的藜芽，可促进其开花；而从经过短日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。分析从短日植物菊花中得到的提取物，发现其中对菊花和苍
12、耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。植物激素在成花诱导中的作用植物激素在成花诱导中的作用 赤霉素（GA）影响成花的效应最大，GA可促进多种LDP在短日照条件下成花，并可代替多种植物对低温的要求。进一步的研究发现，GA4和GA7能更有效地促进高山勿忘我草和高雪轮等植物的成花，而GA3却没有作用。施用抗GA的CCC则抑制长日植物开花。植物激素在成花诱导中的作用植物激素在成花诱导中的作用 生长素（IAA）可抑制SDP成花，例如将苍耳插条浸入IAA溶液中，则其光周期诱导成花反应受到抑制；但用IAA极性运输的抑制剂三碘苯甲酸（TIBA）处理时，则又
13、促进苍耳开花。相反，IAA促进一些LDP如天仙子、毒麦等的成花。植物激素在成花诱导中的作用植物激素在成花诱导中的作用 细胞分裂素能促进藜属、紫罗兰属、牵牛属和浮萍等SDP 和LDP拟南芥成花。不过紫罗兰属植物体内细胞分裂素含量的增加不是出现在光周期诱导过程中，而是在光周期诱导之后。 乙烯能有效地诱导菠萝的成花。 植物激素在成花诱导中的作用植物激素在成花诱导中的作用 脱落酸（ABA）可代替短日照促使一些SDP在长日照条件下开花。如将ABA溶液喷于黑醋栗、牵牛、草莓和藜属的植物叶片，可使它们在长日照下开花。但是ABA却使毒麦、菠菜等LDP的成花受到抑制。并且，ABA抑制毒麦成花的时间是在花发育开始
14、之时，抑制作用的部位是在茎尖而不是在叶片。 植物激素在成花诱导中的作用植物激素在成花诱导中的作用 植物的成花过程（包括花芽分化和发育）可能不是受某一种激素的单一调控，而是受几种激素以一定的比例在空间上（激素作用的部位）和时间上（花器官诱导与发育时期）的多元调控，植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可能有不同的激素起主导作用。因此，在不同的光周期条件下，是通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来控制植物的成花的，在适宜的光周期诱导下或外施某种植物激素，可改变原有的激素比例关系而建立新的平衡，进而诱导与成花过程有关的基因的开启，从而调节成花。二、光周期诱导的机理（五）光敏色素在成花诱导中的
15、作用： 植物的成花作用受Pfr/fr比值影响，短日植物要求低的Pfr/fr比值，长日植物则要求相对高的Pfr/fr比值。而日光中含有高比例的红光，故光期结束时植物体内Pfr占优势，黑暗中Pfr能缓慢转变成Pr成被破坏，因而暗期结束前Pr占优势，Pfr/Pr比值增高利于LDP成花而抑制SDP成花，Pfr/Pr比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使Pfr迅速增高，则促进LDP成花而抑制SDP成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆转。植物的地理起源和分布与光周期特性 自然界的光周期决定了植物的地理分布与生长季节，植物对光周期反应的类型是对自然光周期长期适应的结果。低纬度地区不具备长
16、日条件，所以一般分布短日植物，高纬度地区的生长季节是长日条件，因此多分布长日植物，中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在日照较长的春末和夏季开花，如小麦等；而短日植物则多在日照较短的秋季开花，如菊花等。 三、光周期现象的应用异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求如： 北方 南方 发育提前，应选晚熟品种 SDP 南方 北方 发育推迟，应选早熟品种 北方 南方 发育推迟，应选晚熟品种 LDP 南方 北方发育提前，应选晚熟品种 育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。调节营养生长和生殖生长精品课件精品课件！精品课件精品课件！
