1、第一章第一章 生态学观测的取样设生态学观测的取样设计及群落的特征描述计及群落的特征描述 第一节 概念n生态学的生态学的数量分析方法数量分析方法都是从一组实测数据出都是从一组实测数据出发，经过分析、运算，找出数据中隐藏的发，经过分析、运算，找出数据中隐藏的规律规律，因此，数量分析的首要任务是因此，数量分析的首要任务是获得获得所需的所需的数据数据。n收集数据收集数据是数量分析最基本的工作是数量分析最基本的工作.n取样取样:（sampling）在植物群落研究中的数据）在植物群落研究中的数据收集过程叫做取样收集过程叫做取样. n取样单位（取样单位（sampling unit）：）： 由于受人力、物力和
2、时间的限制，在大多由于受人力、物力和时间的限制，在大多数情况下，研究者都数情况下，研究者都不可能不可能对所研究地区的植对所研究地区的植物群落进行物群落进行全部全部的研究，而只能抽取其中的一的研究，而只能抽取其中的一部分来研究分析，抽取的部分由一系列小的地部分来研究分析，抽取的部分由一系列小的地段所组成，段所组成，小地段叫做取样单位小地段叫做取样单位 。n取样单位根据形状的不同，可有不同的名称，取样单位根据形状的不同，可有不同的名称，比如样方、样圆、样点、样条、样带等等，都比如样方、样圆、样点、样条、样带等等，都称为称为取样单位取样单位。 n我们在我们在多元分析中多元分析中的取样单位统称为的取样
3、单位统称为样方样方，格格局分析中局分析中的取样单位称做的取样单位称做小样方小样方 。 n取样是植物群落学的基础工作，如果取样不当，取样是植物群落学的基础工作，如果取样不当，结果就不能客观地反映群落的特点结果就不能客观地反映群落的特点n因此，取样方法和过程得到了许多学者的关注，因此，取样方法和过程得到了许多学者的关注，有不少专门研究取样方法和过程的论著有不少专门研究取样方法和过程的论著（Greig-Smith 1983, 王伯荪王伯荪 1987，张金屯，张金屯1995），有的学者还为不同的群落类型设计），有的学者还为不同的群落类型设计出特殊的取样方法。出特殊的取样方法。n数量生态学对取样过程要求
4、更严。数量生态学对取样过程要求更严。 n调查记录调查记录 :在取样的过程中，我们要记录一系列反映在取样的过程中，我们要记录一系列反映群落特点的数量指标（如密度、植株高度、频度、盖群落特点的数量指标（如密度、植株高度、频度、盖度等），这一过程叫做度等），这一过程叫做调查记录调查记录。由于所用的指标大。由于所用的指标大多是描述性的，所以也叫做多是描述性的，所以也叫做群落特征描述群落特征描述。 n植物群落的数量特征描述，是植物群落学研究的一项植物群落的数量特征描述，是植物群落学研究的一项重要工作，植物群落学和其它学科一样，在定性的基重要工作，植物群落学和其它学科一样，在定性的基础上逐渐开始定量的研究
5、，到础上逐渐开始定量的研究，到20世纪世纪50年代后期，年代后期，已经有植物数量生态的专著了（已经有植物数量生态的专著了（GreigSmith 1957）。）。 n事物的发展有量变和质变两个阶段，变化的初事物的发展有量变和质变两个阶段，变化的初期是零星，个别的数量变化，不易觉察，必须期是零星，个别的数量变化，不易觉察，必须察微识渐，才能预测事物发展的趋势。察微识渐，才能预测事物发展的趋势。n同时数量是一个客观的尺度，明确又具体，易同时数量是一个客观的尺度，明确又具体，易于理解和比较，可以避免许多概念上的混淆和于理解和比较，可以避免许多概念上的混淆和由此引起的争论。由此引起的争论。 第二节第二节
6、 取取 样样一、取样方法一、取样方法n取样是群落生态研究的重要步骤，研究结果的取样是群落生态研究的重要步骤，研究结果的好坏与取样方法有着较为密切的关系。好坏与取样方法有着较为密切的关系。 n取样方法有两大类型：取样方法有两大类型：q主观取样：人为地选择取样地段主观取样：人为地选择取样地段 q客观取样客观取样 ：通过某种：通过某种统计学方法统计学方法来设置样方，又来设置样方，又叫做概率取样法叫做概率取样法 主观取样：主观取样：人为地选择取样地段人为地选择取样地段 n主观取样就是选代表性样地主观取样就是选代表性样地 。q样地的选择是样地的选择是凭主观判断凭主观判断，使它能够代表所研究的，使它能够代
7、表所研究的植物群落。植物群落。 q特点：特点：迅速、简便迅速、简便。对有经验的工作者能够取得较。对有经验的工作者能够取得较好的结果，在植被研究实践中曾广泛地使用好的结果，在植被研究实践中曾广泛地使用 ，欧洲欧洲大陆学派大陆学派的学者至今仍以这一方法作为主要的取样的学者至今仍以这一方法作为主要的取样手段手段 q缺点：它是非统计学方法缺点：它是非统计学方法 ，不能进行显著性检验，不能进行显著性检验 客观取样客观取样 ：通过某种通过某种统计学方法统计学方法来设置样方来设置样方n（1）随机取样（）随机取样（random sampling ） n（2）系统取样（）系统取样（systematic samp
8、ling） n（3）限定随机取样（）限定随机取样（strained random sampling） n（4）分层取样（）分层取样（stratified sampling） n（5）集群取样）集群取样Cluster Sampling n（6）环境因子取样（）环境因子取样（sampling for environment） （1）随机取样）随机取样n随机取样：样方的设置是随机的，即每一样品单随机取样：样方的设置是随机的，即每一样品单位被抽样的机会是位被抽样的机会是相等相等的。的。n理论上讲随机取样是理论上讲随机取样是“理想理想”的方法，但是要真的方法，但是要真正做到正做到“随机随机”困难较大，象
9、研究者从肩上取下困难较大，象研究者从肩上取下样方（或样圆）随机地投掷，无论如何也达不到样方（或样圆）随机地投掷，无论如何也达不到样品的随机分布样品的随机分布 。AB01020304050102030401001000坐标坐标样方样方 A=（4，4）样方样方 B=（55，25）n一般随机取一般随机取样的方法：是样的方法：是将将研究地区放研究地区放入一个垂直坐入一个垂直坐标中标中，用成对，用成对的随机数作为的随机数作为坐标值，来确坐标值，来确定样方的位置。定样方的位置。 n缺点：由随机数决定的样方位置，在实际研究缺点：由随机数决定的样方位置，在实际研究中往往难以确切设置，尤其是在地形复杂、沟中往往
10、难以确切设置，尤其是在地形复杂、沟壑交错、裸岩纵横的地方更是如此，所以说随壑交错、裸岩纵横的地方更是如此，所以说随机取样真正达到随机的是很少的。机取样真正达到随机的是很少的。 n优点：可以用于统计分析，从而检验样品的分优点：可以用于统计分析，从而检验样品的分布是否真正是随机的布是否真正是随机的 （2）系统取样）系统取样n系统取样是根据系统取样是根据某一规则某一规则系统地设置样方，也叫系统地设置样方，也叫规则规则取样取样 n如：从山麓到山顶沿西北方向，每隔海拔如：从山麓到山顶沿西北方向，每隔海拔50m设置一设置一个样方（个样方（规则规则） n在大多数情况下，系统取样是先用地形等因素确定第在大多数
11、情况下，系统取样是先用地形等因素确定第一个样方位置，比如山顶等。一个样方位置，比如山顶等。 n优点：取样简单，样品分布普遍，代表性强，在植被优点：取样简单，样品分布普遍，代表性强，在植被变差较小的情况下，效果很好。变差较小的情况下，效果很好。 n缺点：系统取样效果的好坏不能客观地评价，只能凭缺点：系统取样效果的好坏不能客观地评价，只能凭经验判断，其数据也不能进行统计分析经验判断，其数据也不能进行统计分析n系统取样的具体规则变化很大，一般由使用者系统取样的具体规则变化很大，一般由使用者自行选择。自行选择。n比如，随机地选择第一个样方后，可以向两个比如，随机地选择第一个样方后，可以向两个方向规则地
12、设置其它样方；也可以同时向四个方向规则地设置其它样方；也可以同时向四个方向规则地设置样方；还可以采用纵向和横向方向规则地设置样方；还可以采用纵向和横向间距不等的样方构成样方网等等，究竟用什么间距不等的样方构成样方网等等，究竟用什么方式要根据所研究的植被类型及其分布特点和方式要根据所研究的植被类型及其分布特点和变异程度等来判断。变异程度等来判断。(3)限定随机取样限定随机取样 n限定随机取样：也叫做系统随机取样，它是限定随机取样：也叫做系统随机取样，它是系系统取样和随机取样的结合统取样和随机取样的结合，兼有二者的优点。，兼有二者的优点。n限定随机取样是先用限定随机取样是先用系统法系统法将研究地段
13、分成大将研究地段分成大小相等的区组小相等的区组，然后在每一小区内再随机地设，然后在每一小区内再随机地设置样方。置样方。 n优点：使用这种方法每个区组内每个样品被抽优点：使用这种方法每个区组内每个样品被抽取的机会更大，而且这样抽取的数据可以进行取的机会更大，而且这样抽取的数据可以进行统计分析统计分析n缺点：该方法在野外可能更费时间缺点：该方法在野外可能更费时间 X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5X6Y6X7Y7X8Y8X9Y9将研究地将研究地段规则地段规则地分成分成9个个小区，在小区，在每一个小每一个小区内随机区内随机地设置一地设置一个样方个样方 （4）分层取样 n分层取样：是将研究地段按
14、自然的界线或生态学的标准分成一些小的地段分层取样：是将研究地段按自然的界线或生态学的标准分成一些小的地段.n这些小地段的划分方法不是统计学方法，而是自然的界线或生态学的标准。这些小地段的划分方法不是统计学方法，而是自然的界线或生态学的标准。 n如：如：q草地和灌丛，可以用群落的界线为依据划分小地段，再在小地段内进草地和灌丛，可以用群落的界线为依据划分小地段，再在小地段内进行随机或规则取样，分别代表草地和灌丛群落行随机或规则取样，分别代表草地和灌丛群落q在植被垂直地带非常明显的山地，可以不同的植被带作为小地段。在植被垂直地带非常明显的山地，可以不同的植被带作为小地段。 q同一植物群落也可进行分层
15、取样，比如森林植物群落的乔木层和草木同一植物群落也可进行分层取样，比如森林植物群落的乔木层和草木层可以分开层可以分开 n优点：简便易做，也是应用最多的方法。优点：简便易做，也是应用最多的方法。n缺点：小地段的大小一般是很难知道的、不等的，所以难以进行统计分析。缺点：小地段的大小一般是很难知道的、不等的，所以难以进行统计分析。（5）集群取样n集群取样：是一种二水平取样，即首先随机选集群取样：是一种二水平取样，即首先随机选取样点，在每一个样点取取样点，在每一个样点取一些样方一些样方（而不是（而不是一一个个样方），这在特殊调查中更有效。样方），这在特殊调查中更有效。 n集群取样可有多种设计方案，根据
16、所研究的对集群取样可有多种设计方案，根据所研究的对象的不同而有差异。象的不同而有差异。n例如：下图是一种设计方法例如：下图是一种设计方法如：假定一位调查者在一块如：假定一位调查者在一块面积大约为面积大约为30km50km的的森林中用森林中用10m10m的样方的样方计数蕨类植物，因为森林面计数蕨类植物，因为森林面积大，需要较长的时间走到积大，需要较长的时间走到随机设的样方地点随机设的样方地点但是在每一样方中计数蕨类但是在每一样方中计数蕨类植物所需的时间较短。植物所需的时间较短。如果在每一个样方点取一些如果在每一个样方点取一些样方样方比如可能计数一个比如可能计数一个40m40m的网格中的每一的网格
17、中的每一个个10m10m样方，这样可样方，这样可能工作效率更高能工作效率更高 n随机取样、系统取样、限定随机取样、分层取随机取样、系统取样、限定随机取样、分层取样、集群取样样、集群取样n上述这些取样方法主要是上述这些取样方法主要是样方位置的设置样方位置的设置，在，在样方位置确定后，可以测量记录样方位置确定后，可以测量记录 反映群落特反映群落特点的数量指标（如密度、植株高度、频度、盖点的数量指标（如密度、植株高度、频度、盖度等）度等）（6）环境因子取样 n对环境因素，某些对环境因素，某些因子的值只与样方位置因子的值只与样方位置有关，比如海拔有关，比如海拔高度、坡度、坡向、小地形变化等，可以直接测
18、量记录。高度、坡度、坡向、小地形变化等，可以直接测量记录。 n有些因子由于变化甚大，还需在样方内进行再取样，才能有些因子由于变化甚大，还需在样方内进行再取样，才能有较强的代表性有较强的代表性 。n如土壤样品，样方内再取样可以用随机取样法，也可以根如土壤样品，样方内再取样可以用随机取样法，也可以根据某一规则进行系统取样，后者用得较多。据某一规则进行系统取样，后者用得较多。q如，在土壤取样时可以取如，在土壤取样时可以取5个点，即样方的中心点和中个点，即样方的中心点和中心点到样方每个角连线的中点，得到心点到样方每个角连线的中点，得到5个样品，我们可个样品，我们可以对这以对这5个样品充分地混合，然后再
19、从中取一部分作为个样品充分地混合，然后再从中取一部分作为所在样方土壤类型的代表样品而进行化学分析；也可以所在样方土壤类型的代表样品而进行化学分析；也可以将将5个样品作为个样品作为5个重复都进行化学分析，对其结果取平个重复都进行化学分析，对其结果取平均值，还可以进行统计分析检验。均值，还可以进行统计分析检验。二、样方的形状和大小二、样方的形状和大小1、样方的形状、样方的形状n植物群落学中的植物群落学中的取样单位取样单位有多种形式，包括样方、样圆、有多种形式，包括样方、样圆、样点、样线、样带等。最常用的是样点、样线、样带等。最常用的是方形样方方形样方 n从统计学角度讲：从统计学角度讲：方形的周长和
20、面积的比较小，因而边际影响的误差较小；方形的周长和面积的比较小，因而边际影响的误差较小；圆形的周长与面积比更小，但是应用圆形必须使用特制的圆形的周长与面积比更小，但是应用圆形必须使用特制的样圆，在森林和灌丛研究中困难很大。样圆，在森林和灌丛研究中困难很大。长方形一般长与宽的比越大，边长就越长，边际影响误差长方形一般长与宽的比越大，边长就越长，边际影响误差也愈大，在设置长方形样方时，还需考虑环境梯度的方向，也愈大，在设置长方形样方时，还需考虑环境梯度的方向，如长边是否与坡向保持一致等。如长边是否与坡向保持一致等。n样点样点用于草地的研究中用于草地的研究中n样线样线用于灌丛和森林群落中用于灌丛和森
21、林群落中q样线法样线法 用一条绳索系于所要调查的群落中，调查用一条绳索系于所要调查的群落中，调查在绳索一边或两边的植物种类和个体数。在绳索一边或两边的植物种类和个体数。n但在生态学文献中，样点和样线使用频率非常但在生态学文献中，样点和样线使用频率非常低低n样带样带 为了研究环境变化较大的地方，以长方为了研究环境变化较大的地方，以长方形作为样地面积，而且每个样地面积固定，宽形作为样地面积，而且每个样地面积固定，宽度固定，几个样地按照一定的走向连接起来，度固定，几个样地按照一定的走向连接起来，就形成了样带。就形成了样带。n n样带样带则常常与则常常与系统取样系统取样结合使用，研究者可先结合使用，研
22、究者可先设置样带，然后再沿样带规则地取样。在格局设置样带，然后再沿样带规则地取样。在格局分析中，样带是最常用的方法，其中的分析中，样带是最常用的方法，其中的样带是样带是由连续的样方组成由连续的样方组成。2、样方的大小、样方的大小n样方大小选择，要考虑研究的群落类型、优势样方大小选择，要考虑研究的群落类型、优势种的生活型及植被的均匀性等。种的生活型及植被的均匀性等。 n从统计学上讲从统计学上讲q面积小而数目多的样方和面积大数目少的样方可以面积小而数目多的样方和面积大数目少的样方可以达到同样的精确度达到同样的精确度q但样方小，取样工作量增加，计算也麻烦，同时许但样方小，取样工作量增加，计算也麻烦，
23、同时许多样方的观测值可能很接近，给数量分析带来一定多样方的观测值可能很接近，给数量分析带来一定困难。困难。 因此，样方大小要适当，一般用因此，样方大小要适当，一般用群落群落的最小面积的最小面积作为样方的大小。作为样方的大小。u 群落最小面积定义为：群落中大多数种类都能出现的最小样方面积，群落最小面积定义为：群落中大多数种类都能出现的最小样方面积，通常用种通常用种-面积曲线来确定，即种面积曲线来确定，即种-面积曲线的转折点所对应的样方面积曲线的转折点所对应的样方面积。面积。u种种-面积曲线面积曲线的绘制u （1）在拟研究群落中选择植物生长比较均匀的地方，用绳子圈定一）在拟研究群落中选择植物生长比
24、较均匀的地方，用绳子圈定一块小的面积。对于草本群落，最初的面积为块小的面积。对于草本群落，最初的面积为1010 cm，对于森林群，对于森林群落则至少为落则至少为55 m。登记这一面积中所有植物的种类。然后，按照。登记这一面积中所有植物的种类。然后，按照一定的顺序成倍扩大，每扩大一次，就登记新增加的植物种类。开始，一定的顺序成倍扩大，每扩大一次，就登记新增加的植物种类。开始，植物种类数随着面积扩大而迅速增加，但随着面积不断增加，植物种植物种类数随着面积扩大而迅速增加，但随着面积不断增加，植物种类增加的数目开始降低，最后面积扩大时植物种类很少增加。类增加的数目开始降低，最后面积扩大时植物种类很少增
25、加。 n关于面积的扩大，法国的生态学工作者提出巢式样方法。关于面积的扩大，法国的生态学工作者提出巢式样方法。n即在研究草本植被类型的植物种类特征时，所用样方面积即在研究草本植被类型的植物种类特征时，所用样方面积最初为最初为1/64平方米，之后依次为平方米，之后依次为1/2, 1, 2, 4, 8,16,32,64,128,256,512平方米，依次记录相应面积中物平方米，依次记录相应面积中物种的数量。种的数量。n把含样地总种数把含样地总种数84%的面积作为群落最小面积。的面积作为群落最小面积。将以上获将以上获得的结果，在坐标纸以面积为横坐标、种类数目为纵坐标得的结果，在坐标纸以面积为横坐标、种
26、类数目为纵坐标作图，可以获得群落的最小面积。作图，可以获得群落的最小面积。（2） 样方面积扩大的方式样方面积扩大的方式（3）群落类型与最小面积）群落类型与最小面积n一般环境条件越优越，群落的结构越复杂，组成一般环境条件越优越，群落的结构越复杂，组成群落的植物种类就越多，相应地最小面积就越大。群落的植物种类就越多，相应地最小面积就越大。q如在我国西双版纳热带雨林群落，最小面积至少为如在我国西双版纳热带雨林群落，最小面积至少为2500平方米，其中包含的主要高等植物多达平方米，其中包含的主要高等植物多达130种，种，q在东北小兴安岭红松林群落中，最小面积约在东北小兴安岭红松林群落中，最小面积约400
27、平方米，平方米，包含的主要高等植物有包含的主要高等植物有40余种余种q在戈壁草原，最小面积只要在戈壁草原，最小面积只要1平方米左右，包含的主要平方米左右，包含的主要高等植物可能在高等植物可能在10种以内。种以内。不同群落类型最小面积经验值不同群落类型最小面积经验值群落类型群落类型群落最小面积群落最小面积地衣群落地衣群落0.10.4 m2苔藓群落苔藓群落14 m2沙丘草原沙丘草原110 m2干干 草草 原原125 m2草草 甸甸150 m2高高 草草 地地550 m2灌灌 丛丛1050 m2温带森林温带森林200500 m2热带雨林热带雨林5004000 m2由群落最小面积决定的样方大小适合于由
28、群落最小面积决定的样方大小适合于多元分析方法，但不适合于格局分析多元分析方法，但不适合于格局分析 n在格局分析研究中，样方要适当小，使得所研在格局分析研究中，样方要适当小，使得所研究的种在样方内不形成究的种在样方内不形成格局规模格局规模。q在低矮草地研究中一般用在低矮草地研究中一般用25100cm2的样方的样方q高草地用高草地用100625 cm2q灌丛灌丛0.54q森林森林 225n这些都是经验值。这些都是经验值。 均匀分布 随机分布 集群分布 种群分布类型 说明样方大小与调查说明样方大小与调查结果的关系，结果的关系，用样方用样方A和样方和样方B所所测得测得频度频度结果显然是结果显然是不同的
29、不同的是指某种植物出现的样方的是指某种植物出现的样方的百分率，是反映某种植物分百分率，是反映某种植物分布均匀程度的一个指标布均匀程度的一个指标三、样方的数目n样方大小确定后，就要考虑样方的数目样方大小确定后，就要考虑样方的数目 n理论上讲样方数目理论上讲样方数目“越多越好越多越好”，但样方太，但样方太多，费时费工；样方太少，可能代表性较差，多，费时费工；样方太少，可能代表性较差，会导致错误的研究结果，一般需要客观的标会导致错误的研究结果，一般需要客观的标准来确定取样的数目。准来确定取样的数目。 n确定取样的数目的方法确定取样的数目的方法q1、样方数、样方数平均数曲线法平均数曲线法q2、方差法、
30、方差法 q3、面积比法、面积比法1、样方数、样方数平均数曲线法平均数曲线法n从统计学知识，我们知道每个样方中的平均个从统计学知识，我们知道每个样方中的平均个体数是随样方数目而变化的，当样方数较少时，体数是随样方数目而变化的，当样方数较少时，平均数变化幅度较大，随着样方数目的增加，平均数变化幅度较大，随着样方数目的增加，它的变化幅度逐渐减小，当达到某一样方数目它的变化幅度逐渐减小，当达到某一样方数目时，它的变化幅度小于允许的范围（比如说时，它的变化幅度小于允许的范围（比如说5%变化幅度），此时对应的样方数目可以认变化幅度），此时对应的样方数目可以认为是我们所需要取的样方数。为是我们所需要取的样方
31、数。 从图中可知当样方数为从图中可知当样方数为25时，平均值基本稳时，平均值基本稳定，因此，应该取定，因此，应该取25个样方个样方 这一方法比较简单，在取样过程中逐这一方法比较简单，在取样过程中逐步绘步绘样方数样方数个体平均数曲线个体平均数曲线，如，如果平均数基本稳定，则可以停止取样，果平均数基本稳定，则可以停止取样，如果变幅尚大，取样继续进行。如果变幅尚大，取样继续进行。 2、方差法、方差法n根据所研究的总体的方差来决定取样数目，一根据所研究的总体的方差来决定取样数目，一般方差大，取样数目就要多；若方差小，取样般方差大，取样数目就要多；若方差小，取样数目则可以少。数目则可以少。 n在随机分布
32、的情况下，取样数目在随机分布的情况下，取样数目N与总体方差与总体方差S2有如下关系：有如下关系：n式中式中t t是显著性水准值，比如在是显著性水准值，比如在95%95%置信区间置信区间t t=1.96=1.96（2 2）; ; L L为研究为研究允许误差，这是已知数允许误差，这是已知数n方差法要求取样不能少于方差法要求取样不能少于3030，总体方差可，总体方差可以用前以用前3030个样方来估计个样方来估计。222LStN样本中各数据与样本平均数的差的平方和样本中各数据与样本平均数的差的平方和的平均数叫做样本方差；方差描述随机变的平均数叫做样本方差；方差描述随机变量对于平均值的偏离程度。量对于平
33、均值的偏离程度。 3、面积比法、面积比法n面积比法是在知道研究地段总面积的情况下，面积比法是在知道研究地段总面积的情况下，事先决定要选择研究面积的百分之几作为样地，事先决定要选择研究面积的百分之几作为样地，比如说比如说5%或或10%的研究面积作为样地。的研究面积作为样地。n这样在样方大小已经确定的情况下，样方数目这样在样方大小已经确定的情况下，样方数目是不难算出来的。是不难算出来的。n比如我们研究地面积为比如我们研究地面积为10000，样方大小为，样方大小为55，要求抽取研究面积的，要求抽取研究面积的5%作为样地，作为样地，即样方总面积应为即样方总面积应为500，则样方数为，则样方数为500/
34、25=20。第三节第三节 植物群落的数量特植物群落的数量特征征第三节第三节 植物群落的数量特征植物群落的数量特征n一、植物群落的数量特征一、植物群落的数量特征n二、数量特征调查记录二、数量特征调查记录应注意的问题应注意的问题一、一、 植物群落的数量特征植物群落的数量特征n前面讲过，在取样的过程中，我们要记录一系前面讲过，在取样的过程中，我们要记录一系列反映群落特点的数量指标（如密度、植株高列反映群落特点的数量指标（如密度、植株高度、频度、盖度等，由于所用的指标大多是描度、频度、盖度等，由于所用的指标大多是描述性的，所以也叫做述性的，所以也叫做群落群落数量数量特征描述特征描述。n植物群落的数量特
35、征描述，是植物群落学研究植物群落的数量特征描述，是植物群落学研究的一项重要工作的一项重要工作一、一、 植物群落的数量特征植物群落的数量特征n1、多度、多度n多度（多度（Abundance）是指调查样地上群落内）是指调查样地上群落内某种植物的个体数量。某种植物的个体数量。 n对它的解释和调查方法很不一致，大体可分对它的解释和调查方法很不一致，大体可分为两类。为两类。 q直接计算法直接计算法q目测估计法目测估计法几种常用的多度等级DrudgeClementsBraun-BlanquetSoc. 极多Dominant 优势 D5 非常多Cop3 很多Abundant 丰盛 A4 多Cop2 多Fre
36、quent 常见 F3 较多Cop1 尚多Occasional 偶见 O2 较少Sp. 少Rare 稀少 r1 少Sol. 稀少Very rare 很少 Vr+ 很少Un. 个别2、密度、密度n密度（密度（Density）单位面积或单位空间上某种）单位面积或单位空间上某种植物个体数的实测数据植物个体数的实测数据n用公式表示为：用公式表示为：D=N/A其中：其中：D为密度；为密度； N为样方内某种植物个体的全为样方内某种植物个体的全部数目；部数目； A指样方面积。指样方面积。n由此可见，密度与多度是非常相似的，在一次由此可见，密度与多度是非常相似的，在一次调查中，若所有的样方大小都相同，则密度与
37、调查中，若所有的样方大小都相同，则密度与多度一致。多度一致。n美国美国Wisconsin学派开始用相对密度一词，其学派开始用相对密度一词，其公式是：公式是：n 相对密度相对密度=n相对密度反映群落内各种植物数目之间的比例，相对密度反映群落内各种植物数目之间的比例，以便比较。以便比较。100全部植物的个体数目某种植物的个体数目3、距离、距离n距离（距离（Distance）指的是某种植物的两个植株）指的是某种植物的两个植株之间的平均距离之间的平均距离 n密度和距离的平方存在一定的关系密度和距离的平方存在一定的关系 ，建议用平，建议用平均株距来估计密度，而省去采用样方的麻烦。均株距来估计密度，而省去
38、采用样方的麻烦。主要用于林木调查主要用于林木调查 n在测得数个样点后，我们可以得到平均株距：在测得数个样点后，我们可以得到平均株距：n平均株距平均株距=n得到平均株距后可以换算出每株所占的面积，得到平均株距后可以换算出每株所占的面积，因此可得到密度值。因此可得到密度值。林木的成对数目全部株距之和4、盖度、盖度 n盖度（盖度（Cover 或或 Coverage）指植物地上部分垂直投）指植物地上部分垂直投影的面积占样地面积的比率。影的面积占样地面积的比率。 nPost（1862）最早提出这个概念，这是一个重要的）最早提出这个概念，这是一个重要的数量指标，反映了数量指标，反映了地面上的生存空间地面上
39、的生存空间，在用绝对值表，在用绝对值表示时，不受样方大小的影响，比较客观和容易估计或示时，不受样方大小的影响，比较客观和容易估计或实测。实测。n种盖度：单个植物种的盖度种盖度：单个植物种的盖度n群落总盖度：一个群落的覆盖度群落总盖度：一个群落的覆盖度n层盖度：群落不同层的盖度层盖度：群落不同层的盖度4、盖度、盖度n种盖度之和可以超过群落总盖度，因为有重叠种盖度之和可以超过群落总盖度，因为有重叠现象。现象。 n在数量分析中所用的多是种盖度。在数量分析中所用的多是种盖度。 n种盖度在一定程度上能够反映植物种的多度、种盖度在一定程度上能够反映植物种的多度、频度、生活型等重要特征，所以是一非常重要频度
40、、生活型等重要特征，所以是一非常重要的生态学指标，在植被分析中有着重要地位。的生态学指标，在植被分析中有着重要地位。 4、盖度、盖度n百分比盖度：种盖度可以直接用百分率表示，百分比盖度：种盖度可以直接用百分率表示，称作百分比盖度。它可以是称作百分比盖度。它可以是0100%之间的任之间的任何值。何值。n郁闭度：如果百分比盖度除以郁闭度：如果百分比盖度除以100，即用小数，即用小数表示，就相当于林学上的郁闭度。表示，就相当于林学上的郁闭度。q1.00.9：高度郁闭：高度郁闭q 0.80.7：中度郁闭：中度郁闭q 0.60.5：弱度郁闭：弱度郁闭q 0.40.3：极弱度郁闭：极弱度郁闭q 0.20.
41、1：为疏林：为疏林 n盖度等级：盖度也可以表示为有序多状态的等盖度等级：盖度也可以表示为有序多状态的等级值，叫做盖度等级。级值，叫做盖度等级。n盖度等级有五级制、十级制等，最常见的是盖度等级有五级制、十级制等，最常见的是Braun-Blanquet五级制和五级制和Domin十级制十级制（表）。（表）。n百分比盖度和盖度等级数据在植被数量分析中百分比盖度和盖度等级数据在植被数量分析中都有较为广泛的应用。都有较为广泛的应用。4、盖度、盖度表 盖度等级表等级值等级值Braun-Blanquet等级等级Domin等等 级级1盖度盖度 5%盖度非常小，仅盖度非常小，仅 株株26% 25%盖度盖度30米）
42、，米），中高位芽植物（中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（米），小高位芽植物（2-8米）与矮高位芽植物（米）与矮高位芽植物（25厘米到厘米到2米）；米）； q地上芽植物；地上芽植物；q地面芽植物；地面芽植物；q 隐芽植物；隐芽植物； q一年生植物。一年生植物。18、生长型、生长型n生长型（生长型（growth form）是指植物在生长季节）是指植物在生长季节枝叶在空间的配置情况，它与生活型有联系，枝叶在空间的配置情况，它与生活型有联系，但二者是不同的。但二者是不同的。n生长型反映了植物种类在空间资源和光能资源生长型反映了植物种类在空间资源和光能资源利用上的差异。利用上的差异。生长型与群落
43、环境密切相关。生长型与群落环境密切相关。生长型分为：生长型分为：nI级：级：阔叶乔木阔叶乔木，主干上部分枝多，枝叶开散，树冠呈扇状，占较，主干上部分枝多，枝叶开散，树冠呈扇状，占较大的空间，大部分叶片可获得充足的阳光；大的空间，大部分叶片可获得充足的阳光；nII级：级：阔叶乔木阔叶乔木，主干上部分枝较多，枝叶较集中，树冠呈圆形或，主干上部分枝较多，枝叶较集中，树冠呈圆形或椭圆形，占空间小于上一级，上部叶片可获得充足的阳光；椭圆形，占空间小于上一级，上部叶片可获得充足的阳光；nIII级：级：针叶乔木针叶乔木，枝叶开散，透光性好，叶针可获得较充足的阳，枝叶开散，透光性好，叶针可获得较充足的阳光；光
44、；nIV级：级：针叶乔木针叶乔木，枝叶紧密，树冠呈密塔形，透光性差，仅外围，枝叶紧密，树冠呈密塔形，透光性差，仅外围叶针可获得较充足的阳光；叶针可获得较充足的阳光；nV级：级：阔叶灌木阔叶灌木，枝叶开散，透光性好；，枝叶开散，透光性好；nVI级：级：阔叶灌木阔叶灌木，丛生，枝叶密集；，丛生，枝叶密集；nVII级：级：针叶灌木针叶灌木；nVIII级级：草本植物：草本植物，单株生长；，单株生长；nIX级：级：草本植物草本植物，丛生。，丛生。n生长型的级数本身可以作为数据用以分析群落生态关系，在实践生长型的级数本身可以作为数据用以分析群落生态关系，在实践中，根据研究目的和群落类型的不同，生长型级还可
45、以细分。中，根据研究目的和群落类型的不同，生长型级还可以细分。另外，植物的生长型还可简单分为：n乔木：3M以上的木本植物，包括各种树木。n灌木：3M以下的木本植物。n藤本植物：木本攀援植物。n草本植物：无多年生木质茎，包括禾叶草本、阔叶草本和多数蕨类植物。n附生植物：完全依附在其他植物体上的植物。n地表植物：地衣、苔藓等。19、物候、物候n物候是指生物种在一年中的物候是指生物种在一年中的发育节律和活动规律发育节律和活动规律。n植物的物候与所在群落的环境密切相关，因此而成植物的物候与所在群落的环境密切相关，因此而成为群落的特征。为群落的特征。n一个种的物候随时空的变化而有很大的差异。一个种的物候
46、随时空的变化而有很大的差异。n不同群落中物种的物候期可以作为数据进行数量分不同群落中物种的物候期可以作为数据进行数量分析，以揭示群落间的生态关系。析，以揭示群落间的生态关系。n一个群落中的所有种的物候可以编成物候图谱，它一个群落中的所有种的物候可以编成物候图谱，它也是群落的特征之一。也是群落的特征之一。20、种、种面积曲线和最小面积面积曲线和最小面积n种种面积曲线和群落最小面积也可以作为描述面积曲线和群落最小面积也可以作为描述群落特征的指标，并具有重要的生态学意义，群落特征的指标，并具有重要的生态学意义，因为不同的群落具有不同的最小面积和不同的因为不同的群落具有不同的最小面积和不同的种种面积曲
47、线。面积曲线。通过绘制种通过绘制种面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：面积曲线来确定最小面积的大小。具体作法是：逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增大，样地内植物的种数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变数也在增加，但当物种增加到一定程度时，曲线则有明显变缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为缓的趋势，通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积，作为最小面积。最小面积。样方面积物种数组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西组成群落的种类越丰富，其最小面积越大。如我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为双版纳的
48、热带雨林，最小面积为2500M2，北方针叶林为，北方针叶林为400 M2，落叶阔叶林为，落叶阔叶林为100 M2，草原灌丛为，草原灌丛为25100 M2，草原为草原为14 M2。第四节第四节 植被的环境特征植被的环境特征n在植物群落生态关系研究中，许多情况下需在植物群落生态关系研究中，许多情况下需要使用环境因子数据，以定量分析植被与环要使用环境因子数据，以定量分析植被与环境间的关系。境间的关系。n环境因子数据通常大家都比较熟悉，这里只环境因子数据通常大家都比较熟悉，这里只做简单介绍。做简单介绍。n环境因子数据主要包括：环境因子数据主要包括：q气候数据气候数据q地形数据地形数据q土壤数据土壤数据
49、q生物因子数据生物因子数据气候数据气候数据n气候数据一般在气候数据一般在大尺度研究大尺度研究中用的较多，比如中用的较多，比如不同区域的植被比较研究。不同区域的植被比较研究。n气候是影响植物群落生长发育和分布的重要因气候是影响植物群落生长发育和分布的重要因素，因此素，因此气候数据是群落生态研究中最常用的气候数据是群落生态研究中最常用的环境数据环境数据。 n它含有降水量、相对湿度、温度、日照时数、它含有降水量、相对湿度、温度、日照时数、太阳光辐射量、蒸发量、风速等。太阳光辐射量、蒸发量、风速等。 n这些指标可以有年均值、月均值、日值等，根这些指标可以有年均值、月均值、日值等，根据研究的需要而选取据
50、研究的需要而选取气候数据气候数据n气候数据的获取方法：根据需要而定气候数据的获取方法：根据需要而定q可以用附近气象台（站）的数据，（大尺度研究）可以用附近气象台（站）的数据，（大尺度研究）q也可以实际观测记录。（也可以实际观测记录。（中小尺度研究中小尺度研究）n在中小尺度研究时，气象数据只能实地观测在中小尺度研究时，气象数据只能实地观测q比如对每个比如对每个群落内部生态环境的研究群落内部生态环境的研究，这时在样方内不同的高度（层，这时在样方内不同的高度（层次）测定温度、湿度、光照强度、次）测定温度、湿度、光照强度、CO2浓度、不同深度的土壤温度等。浓度、不同深度的土壤温度等。q这些数据的测定相
