1、1、种群的概念、种群的概念2、种群动态、种群动态 密度密度 初级种群参数初级种群参数 种群统计学种群统计学 次级种群参数次级种群参数 生命表和存活曲线生命表和存活曲线 种群增长率种群增长率 三、种群增长模型三、种群增长模型 研究种群的目的：研究种群的目的：阐明自然种群动态阐明自然种群动态规律及调节机制规律及调节机制。 归纳法（搜集资料、解释、归纳）归纳法（搜集资料、解释、归纳） 方法方法 自然种群自然种群 演绎法（假设、搜集资料、检验）演绎法（假设、搜集资料、检验） 实验种群实验种群种群种群增长增长模型模型与密度无关与密度无关与密度有关与密度有关种群离散增长模型种群离散增长模型种群连续增长模型
2、种群连续增长模型种群离散增长模型种群离散增长模型种群连续增长模型种群连续增长模型（一）与密度无关的种群增长模型（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）、种群离散增长模型（差分方程）假设：假设：种群在无限环境中增长种群在无限环境中增长,增长率不变增长率不变 世代之间不重叠，增长不连续世代之间不重叠，增长不连续 种群没有迁入、迁出种群没有迁入、迁出 种群没有年龄结构种群没有年龄结构 N t+1=Nt 或或 Nt=N0 t lgNt=lgN0+(lg)t 式中：式中：N 种群大小；种群大小； t 时间；时间； 种群的周限增长率。种群的周限增长率。福禄考福禄考(Phlox dr
3、ummondii) 假设种群的几何增长假设种群的几何增长（一）与密度无关的种群增长模型（一）与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型（微分方程）、种群连续增长模型（微分方程）假设：假设：种群在无限环境中增长种群在无限环境中增长,增长率不变增长率不变 世代之间有重叠，连续增长世代之间有重叠，连续增长 种群没有迁入、迁出种群没有迁入、迁出 种群有年龄结构种群有年龄结构 dNdtrN 积分式：积分式： Nt N0ert 参数含义：参数含义：r种群每员的瞬时增长率种群每员的瞬时增长率大不列颠颈圈斑鸠的指数增长大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988)与密度无关的种群增长曲线与密度
4、无关的种群增长曲线= er即即，r = ln Nt=N0 t Nt =N0ert r r 种群变化种群变化 r0 1 r0 1 种群上升种群上升 r=0 =1 r=0 =1 种群稳定种群稳定 r0 01 r0 01 种群下降种群下降 r=r= =0 =0 雌体无生殖，种群灭亡雌体无生殖，种群灭亡 r 和和 的关系的关系: 模型的应用价值：模型的应用价值： （1）根据模型求人口增长率）根据模型求人口增长率 1949年我国人口年我国人口5.4亿，亿，1978年为年为9.5亿，亿，求求29年来人口增长率。年来人口增长率。 Nt N0ert lnNt lnN0+rt r （lnNt-lnN0）/ t
5、以上面数字代入（以亿为单位），则以上面数字代入（以亿为单位），则 r (ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人人年年) 表示我国人口自然增长率为表示我国人口自然增长率为19.5，即平，即平均每均每1000人每年增加人每年增加19.5人。再求周限增长率人。再求周限增长率 = er = e 0.0195 =1.0196/年年 即每一年是前一年的即每一年是前一年的1.0196倍。倍。 （2）用指数增长模型进行预测）用指数增长模型进行预测 人口预测中，常用人口加倍时间人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。的概念。 Nt N0ert Nt/N0
6、= ert所谓人口加倍时间，即所谓人口加倍时间，即 Nt/N0 = 2 或或 2 = ert ln2 = rt t = ln2/r = 0.6931/0.0195 35如上例，解放后我国人口加倍时间约为如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。年。 自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。 假设假设:周限增长率周限增长率随密度变化的关系是线性的随密度变化的关系是线性的 种群
7、存在一个平衡密度种群存在一个平衡密度Neq令：令：1.0B(NtNeq)种群平种群平衡密度衡密度种群密度每偏离平衡密度种群密度每偏离平衡密度一个单位一个单位,改变的比例改变的比例1.0B(NtNeq)显然，显然， Nt=Neq， -B(Nt-Neq)=0， =1， 种群稳定；种群稳定； NtNeq，-B(Nt-Neq)0， 1，种群上升；，种群上升； NtNeq，-B(Nt-Neq)0， 1，种群下降。，种群下降。具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：具密度效应的种群离散增长最简单的模型是： Nt+1=1.0-B(Nt-Neq)Nt模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：模型的行为特征，用
8、改变参数值的方法来检验： 设设Neq=100，B=0.011，N0=10， N1=1.0-0.011(10-100)10=19.9 N2=1.0-0.011(19.9-100)19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7 结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。 下图是另三个例子，设其中下图是另三个例子，设其中N0=10，Neq=100，但，但B 分别为分别为 0.013，0.023 和和 0.033。 本模型试验说明一个惊人的行为：像这样本模型试验说明一个惊人的行为：像这样简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类简单的种群模型就能
9、产生许多不同种群变动类型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化，型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化，仅有仅有B 值大小的变化，即种群增长率随密度增值大小的变化，即种群增长率随密度增减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的变化。变化。 密度对种群增长率（从而包括出生率和死密度对种群增长率（从而包括出生率和死亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模型试验结果的型试验结果的生物学意义生物学意义在于：即使在外界环在于：即使在外界环境条件不变的情况下，只有种群内部的特征境条件不变的情况下，只有种群内部的特征（即种内竞争对出
10、生率和死亡率的影响特点）（即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点）就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程） 模型增加了两点假设：模型增加了两点假设： 有一个环境容纳量（通常以有一个环境容纳量（通常以K表示），当表示），当Nt = K时，种群为零增长，即时，种群为零增长，即dN/dt = 0； 增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。 每增加一个个体，就产生每增加一个个体
11、，就产生1/K的抑制影响。例如的抑制影响。例如K=100，每增加，每增加一个个体，产生一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了影响，或者说，每一个体利用了1/K的的“空间空间”，N个体利用个体利用N/K“空间空间”，而可供种群继续增长的，而可供种群继续增长的“剩余空间剩余空间”只有只有（1- N/K）。）。最简单数学模型是前述指数增长方程最简单数学模型是前述指数增长方程rNdtdNKN1增加一个新项增加一个新项KNrNdtdN1得：得：r 表示种群每员的最大瞬时增长率表示种群每员的最大瞬时增长率其积分公式为：其积分公式为：rtateKN1式中：式中：a 参数，其值取决于参数，其值取决
12、于N0，是表示曲，是表示曲线对原点的相对位置的。线对原点的相对位置的。此即，逻缉斯谛方程（此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation），），或译为，阻滞方程。或译为，阻滞方程。 按此方程，种群增长将不再是按此方程，种群增长将不再是“J”字型，而字型，而是是“S”型。型。“S”型曲线有两个特点型曲线有两个特点： 曲线渐近于曲线渐近于K值，即平衡密度；值，即平衡密度； 曲线上升是平滑的。曲线上升是平滑的。草履虫（草履虫（Paramecium caudatum）种群的）种群的S型增长（型增长（Gause,1934）逻缉斯谛曲线常划分为逻缉斯谛曲线常划分为5个时期个时期： 开始期，种群个体
13、数很少，密度增长缓慢；开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢； 加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快； 转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即 K/2时），密度增长最快；时），密度增长最快； 减速期，个体超过减速期，个体超过 K/2 以后，增长变慢；以后，增长变慢； 饱和期，种群个体数达到饱和期，种群个体数达到 K 值而饱和。值而饱和。逻缉斯谛方程的重要意义是：逻缉斯谛方程的重要意义是： 是许多两个相互作用种群增长模型的基础；是许多两个相互作用种群增长模型的基础； 是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最最大持续产量大持续产量（maximum sustained yield）的）的主要模型；主要模型； 模型中两个参数模型中两个参数 r、K ，已成为生物进化对，已成为生物进化对策理论中的重要概念。策理论中的重要概念。
