1、水稻化感作用及其根际微生物学水稻化感作用及其根际微生物学特性的研究进展特性的研究进展 2、水稻化感物质及作用、水稻化感物质及作用1、引言、引言3、水稻化感物质的抑草机理、水稻化感物质的抑草机理4、逆境胁迫下水稻化感作用5、化感水稻的根际微生物学特性、化感水稻的根际微生物学特性6、展望、展望 汇报内容汇报内容 “民以食为天，民以食为天， 食以稻为先食以稻为先”。 水稻在保障水稻在保障 我国粮食安全我国粮食安全 战略中占据着战略中占据着 举足轻重的地位。举足轻重的地位。 近年来，我国水稻播种面积约占粮食作物的近年来，我国水稻播种面积约占粮食作物的27.5%，水稻单，水稻单产比粮食作物平均单产高产比
2、粮食作物平均单产高35.7%，水稻产量占粮食总产的，水稻产量占粮食总产的37.3以上。以上。水稻是我国单产最高、总产最多的粮食作物。其中，南水稻是我国单产最高、总产最多的粮食作物。其中，南方水稻种植最多。方水稻种植最多。1、引言、引言 在水稻生长期间，在水稻生长期间，伴生杂草伴生杂草是影响水稻生长和产量的重要是影响水稻生长和产量的重要生物限制因子之一。目前水稻种植过程中除草主要还是施用大生物限制因子之一。目前水稻种植过程中除草主要还是施用大量的化学除草剂，但这不可避免的会导致土壤、水体、大气等量的化学除草剂，但这不可避免的会导致土壤、水体、大气等污染以及生态失衡，进而危害人类健康。污染以及生态
3、失衡，进而危害人类健康。研究发现，一些水稻能抑制水稻伴生杂草的生长，即研究发现，一些水稻能抑制水稻伴生杂草的生长，即化感作用化感作用（Allelopathy）。它是指植物合成并通过一定方式释放具有）。它是指植物合成并通过一定方式释放具有化感潜化感潜力的物质力的物质并对周围其他生物的生长发育产生影响的化学生态学现象。并对周围其他生物的生长发育产生影响的化学生态学现象。 由于由于化感作用是利用作物自身的防御或抗逆作用化感作用是利用作物自身的防御或抗逆作用，没有向环境中引，没有向环境中引入外源的、难降解的化学物质，因而不会造成环境污染、农药残留入外源的、难降解的化学物质，因而不会造成环境污染、农药残
4、留等问题。利用植物化感作用控制田间杂草等问题。利用植物化感作用控制田间杂草被认为是被认为是21世纪实现农业世纪实现农业可持续发展的关键技术之一，已成为当前农业生态学的研究热点。可持续发展的关键技术之一，已成为当前农业生态学的研究热点。2、水稻化感物质及作用、水稻化感物质及作用 植物释放的化感物质主要是植物释放的化感物质主要是通过莽草酸途径或异戍二烯通过莽草酸途径或异戍二烯途径产生的一些次生代谢产途径产生的一些次生代谢产物，这些物质结构比较简单，物，这些物质结构比较简单，分子量多在分子量多在100-300Da之间。之间。水稻化感物质主要是水稻化感物质主要是酚酸类酚酸类化合物化合物和和长链脂肪酸长
5、链脂肪酸。此外，。此外，还有萜类、甾类、黄酮类和还有萜类、甾类、黄酮类和糖甙化合物等。糖甙化合物等。但多数研究者依然认为水稻化感物质但多数研究者依然认为水稻化感物质主要为酚酸类化合物。主要为酚酸类化合物。目前认为，水稻化感作用并非由某一种化感物质所决定，而是多种化感物质综合作用的结果多种化感物质综合作用的结果。Rimando等发现化感水稻TN1的根系浸提物中任意单一组分单独作用都不能解释田间化感抑草作用，认为可能是化感物质间存在互作效应；林文雄等发现化感水稻叶片浸提液中的化感物质的化感作用潜力大小并非与每种酚酸类化合物含量的多少呈正相关，认为这可能是由于各种酚酸类化合物之间存在相互作用；Rei
6、gosa等人在化感作用研究中探讨了几种物质的混合对植物的抑制作用，结果发现几乎所有植物的化感作用都是由二种或二种以上化合物的共同作用导致的。3 3、水稻化感物质的抑草机理、水稻化感物质的抑草机理（1）破坏杂草的细胞膜）破坏杂草的细胞膜化感物质首先作用于杂草根细胞的细胞膜，通过抑制超氧化物歧化酶（Superoxid Dismutase, SOD）和过氧化氢酶（Catalase, CAT）活性，使杂草根部自由基含量增加，导致膜质过氧化，细胞内含物外泄，从而抑制杂草生长。（2）影响杂草的光合作用）影响杂草的光合作用水稻化感物质如酚类物质能有效抑制受体杂草ATP酶活性，破坏杂草光合色素及其合成，影响光
7、能吸收和电子传递，降低光合效率，从而抑制杂草生长。（3）干）干扰杂草生长调节系统扰杂草生长调节系统化感物质通过干扰杂草体内激素平衡，破坏其生长调节系统，使杂草生长受阻。研究表明，化感水稻叶片浸提液增加了杂草中吲哚乙酸氧化酶活性，从而降低吲哚乙酸浓度，改变激素平衡，影响杂草生长。Thomaszewiski与Thimann的研究表明许多化感物质会降低受体的赤霉素和生长素水平，从而抑制受体植物的生长。（4）影响杂草对营养物质的吸收）影响杂草对营养物质的吸收水稻化感物质使细胞膜通透性变大，影响杂草对营养物质的吸收。酚酸类化感物质能有效抑制受体植物根部吸收矿质元素和水分，并能使细胞质膜去极化，改变质膜透
8、性，使大量离子外渗。（5）降低杂草的呼吸作用）降低杂草的呼吸作用化感物质能干扰呼吸链的电子传递和ATP合成，从而改变受体杂草的呼吸作用。水稻化感物质通过抑制ATP酶活性，使细胞呼吸速率降低。肉桂酸及其衍生物能有效抑制ATP酶活性，从而影响杂草的呼吸作用。在低浓度时，某些萜类物质就能干扰杂草的呼吸作用和ATP合成。（6）抑制杂草种子发芽）抑制杂草种子发芽化感物质通过抑制杂草种子萌发所需关键酶类来影响杂草的发芽和生长。水稻化感物质中的内脂能抑制淀粉酶活性，绿原酸、咖啡酸、儿茶酚等化感物质能抑制磷酸化酶，单宁能抑制过氧化物酶、纤维素酶，使种子萌发受抑制。化感物质抑制杂草种子发芽，是从根本上抑制杂草的
9、生长。4 4、逆境胁迫下水稻化感作用、逆境胁迫下水稻化感作用 水稻化感作用是由水稻化感作用是由多基因控制的数量遗传性状多基因控制的数量遗传性状，易受各种环境易受各种环境因素的影响因素的影响，如温度、湿度、光照、水分、营养条件及病虫害，如温度、湿度、光照、水分、营养条件及病虫害等。当受到环境胁迫时，化感水稻会调节相关基因表达，增加等。当受到环境胁迫时，化感水稻会调节相关基因表达，增加化感物质的合成和释放，抑制周围其它植物的生长，增强其对化感物质的合成和释放，抑制周围其它植物的生长，增强其对养分、水分等的相对竞争能力，从而提高养分、水分等的相对竞争能力，从而提高抗逆性抗逆性。 有研究表明，在营养物
10、质胁迫下，化感水稻会显著增强其化感有研究表明，在营养物质胁迫下，化感水稻会显著增强其化感作用。作用。 低氮或低磷胁迫会显著增强化感水稻酚类物质合成途径中一些低氮或低磷胁迫会显著增强化感水稻酚类物质合成途径中一些关键酶的表达丰度；关键酶的表达丰度；低钾胁迫下，化感水稻除了酚类代谢途径关键酶基因表达明显上调外，光合作用关键酶基因、钾利用相关基因等的表达也会出现明显的上调。Kim等的研究表明，化感水稻经低剂量UV-B处理后，其合成酚类物质的关键酶基因启动提前，酶活性峰值更高，化感作用明显增强。徐涛等研究发现，受斜纹夜蛾伤害的水稻，其挥发物的含量和种类比健康水稻都更高。5 5、化感水稻的根际微生物学特
11、性、化感水稻的根际微生物学特性 化感水稻主要是通过根际土壤释放化感物质来实现化感作用化感水稻主要是通过根际土壤释放化感物质来实现化感作用。化感物质进。化感物质进入根际土壤之后就会受到根际微生物的分解、加工和转化等，可见入根际土壤之后就会受到根际微生物的分解、加工和转化等，可见土壤微土壤微生物对水稻实现化感作用至关重要生物对水稻实现化感作用至关重要。 一方面，水稻根系释放的化感物质可以通过一方面，水稻根系释放的化感物质可以通过改变根际微生物的种类和数量、改变根际微生物的种类和数量、抑制有害微生物的生长、促进有益微生物的繁殖抑制有害微生物的生长、促进有益微生物的繁殖等手段来达到自身防御的等手段来达
12、到自身防御的目的。目的。 熊君等研究表明，化感水稻在水分胁迫下的化感作用增强会明显增加熊君等研究表明，化感水稻在水分胁迫下的化感作用增强会明显增加 特特异微生物（黏细菌）的种群和数量；异微生物（黏细菌）的种群和数量； 林瑞余等研究发现，化感水稻根际土壤微生物量碳、呼吸强度、微生物总林瑞余等研究发现，化感水稻根际土壤微生物量碳、呼吸强度、微生物总量都显著高于非化感水稻；量都显著高于非化感水稻；Wang和和Wu等等也证实在逆境胁迫下，化感水稻根际土壤微生物黏细菌种群也证实在逆境胁迫下，化感水稻根际土壤微生物黏细菌种群确实明显增多，且其根际土壤中存在显著上调表达的黏细菌特异蛋白。确实明显增多，且其根
13、际土壤中存在显著上调表达的黏细菌特异蛋白。 另一方面，土壤微生物可借助趋化效应（土壤微生物可借助趋化效应（Chemotaxis response）在水稻）在水稻根际及根表面定殖与繁殖，直接影响土壤功能的发挥以及水稻次生代谢根际及根表面定殖与繁殖，直接影响土壤功能的发挥以及水稻次生代谢物的转化物的转化。 有研究表明，土壤微生物对化感物质的活性起着重要的修饰作用，可将本身没有活性的物质转化为化感活性物质，同时也能将一些化感活性物质降解为非化感活性物质。 Blum等认为，土壤中存在大量以酚酸类物质为碳源的微生物，大部分酚酸类物质均能被微生物所利用或转化，使得有些酚酸类物质的化感作用降低，而有些则增强
14、。 孔垂华等研究也证实了水稻化感物质能通过根分泌到环境中并在微生物的作用下分解成酚酸和脂肪酸。6 6、水稻化感作用在农业上的利用前景、水稻化感作用在农业上的利用前景1）水稻秸秆还田）水稻秸秆还田水稻秸秆还田不仅能增加土壤有机质含量、改善土壤理化性质和提高土壤肥力，还能通过秸秆分解产生的化感物质，有效地控制杂草，减轻杂草危害。2）开发天然除草剂）开发天然除草剂通过对水稻化感物质结构、功能的研究，有助于新型天然除草剂的开发应用。由于化感物质易分解，对环境的污染远低于化学除草剂。3）培育具有化感作用的水稻新品种）培育具有化感作用的水稻新品种通过传统育种方法或现代分子育种技术将化感抗草性状转移到高产、
15、优质及综合性状优良的品种中，培育出既具有水分、养分竞争力，又具有化感抗草作用的水稻新品种，最大限度地减少化学除草剂的投入和对环境的污染。4）合理的轮作、套种和间作制度）合理的轮作、套种和间作制度利用合理的轮作或间作制度，可以有效地利用水稻的化感作用来控制田间杂草以及降低作物之间的负效应，提高土地利用率，增加土壤的年产量。7、展望、展望 水稻化感作用是水稻在不断进化和发展中，形成的对环境变化的一种自适应机制。它是通过释放化感物质竞争性地抑制周围其他生物的生长发育，而达到降低环境不利影响的目的。 由于水稻与根际微生物之间存在着相互依存的关系，化感水稻根系分泌物中的化感物质究竟对根际微生物有何作用，并通过什么协同途径以增强水稻在田间的化感能力，值得深入研究。探明这些问题，对于最终揭示水稻化感作用的根际生物学过程与分子生态学机制，将具有重要的意义。
