1、 第一章 微生物概论n什么是微生物n微生物（microorganism, microbe）是一些肉眼看不见的微小生物的总称。包括属于原核类的细菌、放线菌、支原体、立克次氏体、衣原体和蓝细菌（过去称蓝藻或蓝绿藻），属于真核类的真菌（酵母菌和霉菌）、原生动物和显微藻类，以及属于非细胞类的病毒、类病毒和朊病毒等。n微生物千姿百态，有些是腐败性的，即引起食品气味和组织结构发生不良变化。当然有些微生物是有益的，它们可用来生产如奶酪，面包，泡菜，啤酒和葡萄酒。微生物非常小，必须通过显微镜放大约1000 倍才能看到。比如中等大小的细菌，1000个叠加在一起只有句号那么大。自佛罗里达10月3日发现25年来美国
2、第一例吸入性炭疽之后，美国及其海外机构一直处于遭受炭疽菌袭击的恐慌之中。炭疽杆菌是出现在历史上比较久的一种生物武器，也是战争中常用的一种细菌，曾使无数人丧命。二战时期，日本731部队曾经大量培养炭疽病菌，并用活人标本进行实验。炭疽杆菌是人类历史上第一个被证实引起疾病的细菌。1877年Robert Koch首次在培养基上培养成功（如图1），并说明其可形成内孢子体，注射动物后可导致实验性炭疽。炭疽杆菌是一种很大的格兰氏染色阳性杆菌，可在普通培养基上需氧或厌氧条件下培养。 芽孢杆菌蜡样芽孢杆菌 淡水中的螺旋菌 spirochetes . 青霉是种真菌，属于子囊菌。 有的能产生青霉素，救了无数人的命。
3、 产生无性孢子。根霉（Rhizopus)是种真菌，属于接合菌。能产生无性孢子菌丝体的直径约12 um黑的是孢子囊 支原体扫描电镜图片支原体支原体（mycoplasma）以前被认为是最小的能独立存活的原核生物，以前也被认为是地球上迄今为止被发现的最小的细胞生物。全世界90%的猪体内寄生着支原体。立克次氏体（rickettsiae），一种微小的寄生的细菌。上图是动物的淋巴细胞，红色的是寄生的立克次氏体。 噬菌体SARS病毒是一类新发现的冠状病毒 禽流感病毒爱滋病毒n微生物的特点n种类多、分布广n现在已经知道的微生物有十万种左右；n微生物在土壤中的数量最多，据统计，一克土壤中含有几千万到几百亿的微生
4、物。n个体小、胃口大n每毫克大肠杆菌细胞的表面积比每毫克人细胞的表面积大30万被左右；n积极活动的大肠杆菌，每小时能消耗它体重2000倍的乳糖；n繁殖速、转化快n微生物有惊人的繁殖速度，大多数微生物几十分钟内就可以繁殖一代，如细菌一般每2030分钟既可分裂一次；n生产味精的谷氨酸短杆菌，从摇瓶培养扩大到50吨发酵罐的过程中，在52小时内细胞数目增加了32亿倍；n乳酸菌每小时可产生为其体重100010000倍的乳酸；n一种产朊假丝酵母合成蛋白质的能力是大豆的100倍，比食用公牛强10000倍；n适应强、变异易n一九四三年分离到的青霉素产生菌，在每毫升发酵液中只能分泌20单位左右的青霉素，通过60
5、多年来的不断育种，加上其他条件的改进，目前每毫升已经超过10万单位；第二章第二章 微生物的类群和形态结构微生物的类群和形态结构n微生物种类繁多，人们研究得最多、也较深入的主要有细菌、放线菌、蓝细菌、枝原体、立克次氏体、古菌、真菌、显微藻类、原生动物、病毒、类病毒和朊病毒等。现择要介绍如下：n细菌放线菌霉菌酵母菌 病毒 第一节第一节 细菌细菌 细菌是一类细胞细而短、结构简单、细胞壁坚韧，以二等分裂方式繁殖的原核微生物，分布广泛。一、细菌的形态与结构二、细菌的繁殖 二分分裂繁殖是细菌最普遍、最主要的繁殖方式。在分裂前先延长菌体，染色体复制为二，然后垂直于长轴分裂，细胞赤道附近的细胞质膜凹陷生长，直
6、至形成横隔膜，同时形成横隔壁，这样便产生两个子细胞。 =细菌细胞分裂的电镜超薄切片图 杆菌二分裂过程模式图三、细菌的菌落 单个或少数细菌细胞生长繁殖后，会形成以母细胞为中心的一堆肉眼可见、有一定形态构造的子细胞集团，这就是菌落。细菌菌落常表现为湿润、粘稠、光滑、较透明、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘与中央部位颜色一致等。细菌的菌落特征因种而异。可作为鉴定细菌种的依据。 粘质沙雷氏菌的菌落特征 沙门氏菌的菌落特征 铜绿假单孢菌的菌落特征 弗氏志贺氏菌的菌落特征 粘质沙雷氏菌的菌落特征 第二节第二节 放线菌放线菌一、放线菌的形态、大小和结构一、放线菌的形态、大小和结构n放线菌的形态比细菌复杂
7、些，但仍属于单细胞。在显微镜下，放线菌呈分枝丝状，我们把这些细丝一样的结构叫做菌丝，菌丝直径与细菌相似，小于1微米。菌丝细胞的结构与细菌基本相同。n根据菌丝形态和功能的不同，放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。链霉菌属是放线菌中种类最多、分布最广、形态特征最典型的类群，其形态如下图所示。 放线菌的菌丝 链霉菌的一般形态和构造 （模式图） 二、放线菌的繁殖二、放线菌的繁殖n放线菌没有有性繁殖，主要通过形成无性孢子方式进行无性繁殖，成熟的分生孢子或孢囊孢子散落在适宜环境里发芽形成新的菌丝体；另一种方式是菌丝体的无限伸长和分枝，在液体振荡培养（或工业发酵）中，放线菌每一个脱落的菌丝片段，
8、在适宜条件下都能长成新的菌丝体，也是一种无性繁殖方式。 三、三、 放线菌的菌落放线菌的菌落n放线菌在固体培养基上形成与细菌不同的菌落特征，放线菌菌丝相互交错缠绕形成质地致密的小菌落，干燥、不透明、难以挑取，当大量孢子覆盖于菌落表面时，就形成表面为粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落，由于基内菌丝和孢子常有颜色，使得菌落的正反面呈现出不同的色泽。 放线菌的菌落特征 A：诺尔斯氏链霉菌； B：皮疽诺卡氏菌； C：酒红指孢囊菌； D：游动放线菌； E：小单胞菌； F：皱双孢马杜拉放线菌产抗菌素的放线菌的菌落特征A：卡特利链霉菌； B：弗氏链霉菌；C：吸水链霉菌金泪亚种；D：卡那霉素链霉菌；E：除虫链霉菌；
9、 F：生磺酸链霉菌第三节第三节 霉菌霉菌n真菌在微生物世界中可以称得上是个巨人家族，真菌的个头较大，其中的许多成员对我们来说都是很熟悉的。例如，在潮湿的天气里，常常发现粮食、衣服、皮鞋上长了霉，我们做酱、酱油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌；发面、酿酒用的酵母菌等都是真菌，就连人们爱吃的蘑菇、木耳等蕈子，也都是真菌大家族的成员。真菌是微生物中的一大类群，属于真核微生物，与人类关系非常密切。真菌是抗生素（如青霉素、头孢霉素）、有机酸等多种发酵工业的基础，在自然界中则扮演着各种复杂有机物分解者的角色。然而有些真菌是病原菌，引起人类和动植物病害，有些真菌产生毒素，使人、畜中毒，严重者引起癌症。如黄曲霉产
10、生的黄曲霉毒素毒害肝脏，易引发肝癌。n霉菌是丝状真菌的俗称，意即发霉的真菌，它们往往能形成分枝繁茂的菌丝体，但又不象蘑菇那样产生大型的子实体。在潮湿温暖的地方，很多物品上长出一些肉眼可见的绒毛状、絮状或蛛网状的菌落，那就是霉菌。 一、 霉菌的形态、大小和结构n霉菌的菌丝构成霉菌营养体的基本单位是菌丝。n菌丝是一种管状的细丝，把它放在显微镜下观察，很像一根透明胶管，它的直径一般为3-10微米，比细菌和放线菌的细胞约粗几倍到几十倍。菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起，就叫菌丝体。n根据菌丝中是否存在隔膜，可把霉菌菌丝分成两种类型：n无隔膜菌丝：菌丝中无隔膜，整团菌丝体就是一个单细胞
11、，其中含有多个细胞核。这是低等真菌（即鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。n有隔膜菌丝：菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体由很多个细胞组成，每个细胞内有1个或多个细胞核。在隔膜上有1至多个小孔，使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。这是高等真菌（即子囊菌亚门和半知菌亚门中的霉菌）所具有的菌丝类型。 n霉菌菌丝的变态 为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为菌丝变态。吸器：由专性寄生霉菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等产生的菌丝变态，它们是从菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成根状、
12、指状、球状和佛手状等，用以吸收寄主细胞内的养料。n假根：根霉属霉菌的菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，有固着和吸收养料的功能。 n菌网和菌环：某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等。 霉菌的菌环和菌网 a.菌环；b.简单菌网；c.复杂菌网 n菌核：大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种休眠体，可抵抗不良的环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。 n子实体：是由大量气生菌丝体特化而成，子实体是指在里面或上面可产生孢子的、有一定形状的任何构造。例如有三类能产有性孢子的结构复杂的子实体，分别称为闭囊壳、子囊壳和子囊盘。 麦
13、角菌的菌核 二、霉菌的繁殖n霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一片段在适宜条件下都能发展成新个体，但在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像植物的种子，不过数量特别多，特别小。 n霉菌的无性孢子直接由生殖菌丝的分化而形成，常见的有节孢子、厚垣孢子、孢囊孢子和分生孢子。节孢子：菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称为节孢子。如白地霉产生的节孢子。 厚垣孢子：某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，称为厚垣孢子。如毛霉属中的总状毛霉。 孢囊孢子：在孢子囊内形
14、成的孢子叫孢囊孢子。孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。孢囊孢子有两种类型，一种为生鞭毛，能游动的叫游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另一种是不生鞭毛，不能游动的叫静孢子，如接合菌亚门中的根霉属。 霉菌的游动孢子 霉菌的静孢子 左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出静孢子；右：囊轴 分生孢子：是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式，是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。 霉菌分生孢子的着生和形态（青霉、曲霉、镰刀霉） 曲霉的分生孢子梗和顶囊上的分生孢子
15、 镰刀霉的镰刀形大分生孢子 青霉的帚状分生孢子梗和分生孢子 曲霉的分生孢子头彩图 霉菌的有性繁殖和有性孢子：n经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子。霉菌的有性繁殖过程一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。n质配是两个配偶细胞的原生质融合在同一细胞中，而两个细胞核并不结合，每个核的染色体数都是单倍的。n核配即两个核结合成一个双倍体的核。n减数分裂则使细胞核中的染色体数目又恢复到原来的单倍体 n有性孢子的产生不及无性孢子那么频繁和丰富，它们常常只在一些特殊的条件下产生。常见的有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子，分别由鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和担子菌亚门的霉菌所产生。 卵孢子：菌
16、丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。 霉菌的卵孢子1.雄器；2. 藏卵器；3. 卵孢子 接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。 霉菌的接合孢子左：毛霉的(+)和(-)型菌丝在交界处结合产生黑色的带状，肉眼可见；右：取小黑点用显微镜观察所看到的接合孢子 子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为子囊孢子。 霉菌的子囊孢子 a子囊果；b子囊；c伪侧丝；d子囊孢子 担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。 担孢子的形成过程示意图 a-d双
17、核细胞；e核融合；f-g核分裂；h担孢子形成；i担孢子成熟并释放 n霉菌的孢子具有小、轻、干、多，以及形态色泽各异、休眠期长和抗逆性强等特点，每个个体所产生的孢子数，经常是成千上万的，有时竟达几百亿、几千亿甚至更多。这些特点有助于霉菌在自然界中随处散播和繁殖。对人类的实践来说，孢子的这些特点有利于接种、扩大培养、菌种选育、保藏和鉴定等工作，对人类的不利之处则是易于造成污染、霉变和易于传播动植物的霉菌病害。 三、霉菌的菌落n由于霉菌的菌丝较粗而长，因而霉菌的菌落较大，有的霉菌的菌丝蔓延，没有局限性，其菌落可扩展到整个培养皿，有的种则有一定的局限性，直径1-2厘米或更小。菌落质地一般比放线菌疏松，
18、外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；菌落与培养基的连接紧密，不易挑取；菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致。 各种曲霉的菌落 各种病原真菌的菌落 青霉的菌落 青霉的菌落 第四节 酵母菌n提起酵母菌这个名称，也许有人不太熟悉，但实际上人们几乎天天都在享受着酵母菌的好处。因为我们每天吃的面包和馒头就是有酵母菌的参与制成的；我们喝的啤酒，也离不开酵母菌的贡献，酵母菌是人类实践中应用比较早的一类微生物，我国古代劳动人民就利用酵母菌酿酒；酵母菌的细胞里含有丰富的蛋白质和维生素，所以也可以做成高级营养品添加到食品中，或用作饲养动物的高级饲料。n酵母菌在自然界中分布很广，尤其喜欢在
19、偏酸性且含糖较多的环境中生长，例如，在水果、蔬菜、花蜜的表面和在果园土壤中最为常见。 一、酵母菌的形态、大小和结构n酵母菌是单细胞真核微生物。酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。比细菌的单细胞个体要大得多，一般为1-5微米5-30微米。酵母菌无鞭毛，不能游动。n酵母菌具有典型的真核细胞结构,有细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质、液泡、线粒体等，有的还具有微体。 酵母菌的细胞形态 酵母菌的细胞形态 酵母菌细胞结构的 显微照片 二、酵母菌的菌落 n大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起，菌落质地均匀，正反面和边缘、中央
20、部位的颜色都很均一，菌落多为乳白色，少数为红色，个别为黑色。 各种酵母菌的菌落 啤酒酵母的菌落 红酵母的菌落 三、 酵母菌的繁殖酵母菌有多种繁殖方式，有人把只进行无性繁殖的酵母菌称作假酵母，而把具有有性繁殖的酵母菌称作真酵母。 酵母菌的无性繁殖芽殖：酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。芽殖发生在细胞壁的预定点上，此点被称为芽痕，每个酵母细胞有一至多个芽痕。成熟的酵母细胞长出芽体，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，最后形成假菌丝状。 酵
21、母菌的芽殖过程 1泡；2小管；3核；4液泡 酵母菌假菌丝的形成 图中1、2、3、 4 是出芽的顺序 裂殖：是少数酵母菌进行的无性繁殖方式，类似于细菌的裂殖。其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜，将细胞横分为两个具有单核的子细胞。 酵母菌的有性繁殖 酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式进行无性繁殖的。两个临近的酵母细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、融合，并形成一个通道，两个细胞核在此通道内结合，形成双倍体细胞核，然后进行减数分裂，形成4个或8个细胞核。每一子核与其周围的原生质形成孢子，即为子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。 酵母菌子囊孢子的形成过程 1、2、3、4：两个
22、细胞结合；5：接合子；6、7、8、9：核分裂；10、11：核形成孢子 第五节第五节 病毒病毒一、形态结构一、形态结构n病毒的形态基本可归纳为三种：杆状、球状和这两种形态结合的复合型。没有细胞构造，病毒粒子的主要成分是核酸和蛋白质，在宿主细胞协助下，通过核酸的复制和核酸蛋白装配的形式进行增殖。病毒粒子通常形成螺旋对称、二十面体对称和复合对称。n病毒粒子是无法用光学显微镜观察的亚显微颗粒，但当他们大量聚集在一起并使宿主细胞发生病变时，就可以用光学显微镜加以观察。例如动、植物细胞中的病毒包涵体；有的还可用肉眼看到，如噬菌体的噬菌斑等。二、繁殖方式二、繁殖方式n病毒只有在宿主细胞里才能进行繁殖，而且是
23、通过复制的方式进行的。概括起来可分为吸附、侵入、脱壳生物合成、装配与释放五个步骤。第三章 微生物的营养n微生物的营养要求n微生物生长繁殖所需的营养物质主要有水、碳源、氮源、无机盐和生长因子等。n水：水是各种生物细胞必需的。水是良好的溶剂，微生物的新陈代谢过程中的一切生化反应都离不开水的作用。n碳源：碳源是合成菌体成分的原料，也是微生物获取能量的主要来源。整体上看来，微生物可以利用的碳源范围极广，从大类上说，可以分为有机碳源和无机碳源两大类，凡必须利用有机碳源的微生物就是异养微生物，凡能利用无机碳源的微生物就是自养微生物。糖类是最广泛利用的碳源。n氮源：氮源主要是供给合成菌体结构的原料，很少作为
24、能源利用。与碳源相似，微生物作为一个整体来说，能利用的碳源种类十分广泛。某些微生物（如固氮菌）能利用空气中分子态的氮或利用无机氮化物如铵盐、硝酸盐合成有机氮化物。多数致病菌则必须供给蛋白胨、氨基酸等有机氮化物才能生长。n无机盐类：无机盐主要可为微生物提供除碳、氮以外的各种重要元素。微生物需要的无机盐类很多，主要有P、S、K、Na、Ca、Mg、Fe等，其主要功能为构成菌体成分；调节渗透压；作为某些酶的成分，并能激活酶的活性等。n生长因子：有些微生物虽然供给它适合的碳源氮源和无机盐类，仍不能生长，还要供给一定量的所谓“生长因子”。其种类很多，主要是B族维生素的化合物等。生长因子可以从酵母浸出液、血
25、液或血清中获得。n微生物的营养类型n根据微生物对碳源的要求不同，可将其分为自养菌和异养菌两大营养类型。n凡能利用无机碳合成菌体内有机碳化物的，叫自养菌；不能利用无机碳而需要有机碳才能合成菌体内有机碳化物的，为异养菌。n根据其生命活动所需能量的来源不同，可分为光能营养菌和化能营养菌。前者是从光线中获得能量，后者则从化学物质氧化中取得能量。 因此，根据微生物所需的碳源和能源不同，可将微生物分为光能自养菌、光能异养菌、化能自养菌、化能异养菌等四类。如表所示： 微生物的营养类型 营养类型 主要（或唯一）碳源 能源 代表菌 光能自养型 二氧化碳 光能 蓝细菌 光能异养型 有机物 光能 红螺细菌 化能自养
26、型 二氧化碳 无机物 硫杆菌 化能异养型 有机物 有机物 大肠杆菌 营养物质的运输n外界环境的营养物质只有被微生物吸收到细胞内，才能被微生物分解与利用，微生物生长过程中产生的一些代谢产物也必须分泌到细胞外，在这两个过程中，细胞膜起着重要作用。目前一般认为，营养物质主要以扩散、促进扩散、主动运输和基团转位四种方式通过微生物细 第四章 微生物的代谢 微生物在生长发育和繁殖过程中，需要不断地从外界环境中摄取营养物质，在体内经过一系列的生化反应，转变成能量和构成细胞的物质，并排出不需要的产物。这一系列的生化过程称为新陈代谢。 代谢作用是生物体维持生命活动过程中的一切生化反应的总称。它是生命活动的最基本
27、特征。代谢作用包括分解代谢(异化作用)和合成代谢(同化作用)。分解代谢是指生物体将各种营养物质和细胞物质降解成简单的产物，即由大分子物质降解成小分子物质并产生能量的过程。合成代谢是指将分解代谢所提供的或从环境中所吸收的小分子物质合成大分子物质的过程。分解代谢为合成代谢提供原料和能量，而合成代谢又为分解代谢提供物质基础，两者相互对立而又统一，在生物体内偶联着进行，使生命繁衍不息。 一微生物的酶n生物体内的化学反应几乎都要依靠酶的催化才能进行。酶是由生物细胞合成的，以蛋白质为主要成分的生物化学反应催化剂。从化学组成来看，可分为简单蛋白和结合蛋白两种酶。根据酶在细胞中的活动部位，也可将酶分为胞外酶和
28、胞内酶两种。 n酶作为生化反应的催化剂和其他的催化剂一样，能显著改变反应的速度，但不能改变反应的平衡点。酶有以下几个特点：催化反应的效率高、具有高度的专一性、容易失活、活性受调节控制等。二微生物的能量代谢 所有生物进行生命活动都需要能量，因此，能量代谢成了新陈代谢中的核心问题。n自然界中的能量以多种形式存在，但生物只能利用光能或化学能，而光能也必须在一定的生物体（光合生物）内转化成化学能后，才能被生物利用。n一个化学反应只有在一定条件下，当有能量放出时才能自由地进行，即自由能的变化为负值时，反应才能进行，这种反应称为放能反应；如果产物的自由能大于反应物的自由能时，必须供给能量才能进行反应，称为
29、吸能反应。n在生物体内，吸能反应所需要的能量是由放能反应来供给的，两者是偶联进行的。其中的能量载体主要是ATP。ATP是腺嘌呤核甘三磷酸（简称腺三磷）的缩写， ATP的生成和利用是微生物能量代谢的核心。在生物体内，ATP主要由ADP的磷酸化生成。生成ATP的过程需要供应能量，能量来自光能或化能。n以光能生成ATP的过程称为光合磷酸化作用，这种转变需要光和色素作媒介。 n在生物体内，吸能反应所需要的能量是由放能反应来供给的，两者是偶联进行的。其中的能量载体主要是ATP。ATP是腺嘌呤核甘三磷酸（简称腺三磷）的缩写， ATP的生成和利用是微生物能量代谢的核心。在生物体内，ATP主要由ADP的磷酸化
30、生成。生成ATP的过程需要供应能量，能量来自光能或化能。n以光能生成ATP的过程称为光合磷酸化作用，这种转变需要光和色素作媒介。 三、微生物的物质代谢n微生物代谢的基本过程，可分为两大类，即分解代谢和合成代谢 。n微生物的分解代谢：n微生物在生命活动中，能将复杂的大分子物质分解为小分子的可溶性物质，并有能量转变过程，这种物质转变称为分解代谢。大多数微生物都能分解糖和蛋白质，少数微生物能分解脂类。n糖的分解n糖类是异养微生物的主要碳素来源和能量来源，包括各种多糖、双糖和单糖。多糖必须在细胞外由相应的胞外酶水解，才能被吸收利用；双糖和单糖被微生物吸收后，立即进入分解途径，被降解成简单的含碳化合物，
31、同时释放能量，供应细胞合成所需的碳源和能源。n蛋白质及氨基酸的分解：n细菌分解蛋白质的酶有两类，一类为蛋白酶，另一类为肽酶，前者为胞外酶，能将蛋白质分解为多肽和二肽。肽类可进入微生物细胞中，肽酶为胞内酶，将进入细胞内的肽水解为游离的氨基酸，供菌体利用。n微生物对氨基酸的分解方式很多，主要为脱氨作用和脱羧作用。不同细菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，还有其他物质产生。如大肠杆菌、枯草杆菌水解含硫氨基酸有H2S产生；大肠杆菌、变形杆菌水解色氨酸，可形成吲哚。有些细菌则不能，因此这些特性可用于细菌的鉴定。n脂肪的分解：n脂肪是脂肪酸和甘油的结合物。某些微生物能产生脂肪酶，将脂肪水解为甘油和脂肪酸。甘油
32、和脂肪酸可被微生物摄入细胞内，进行代谢。五、微生物的合成代谢n微生物的细胞物质主要是由蛋白质、核酸、碳水化合物和类脂等组成。合成这些大分子有机化合物需要大量能量和原料。能量来自营养物质的分解，至于原料，可以是微生物从外界吸收的小分子化合物，但更多的是从营养物质分解中获得。从这里可以看到分解作用与合成作用之间相互依赖的紧密关系，由于它们相互依赖、偶联进行，微生物才能具有旺盛的生命活动和正常的生长繁殖。因而在自然界中得以生存和发展。微生物种类很多，合成途径也比较复杂和多种多样。六、微生物代谢的调节n微生物在正常的生命活动中，不断地从外界吸收营养物质，然后进行一系列的分解与合成反应，以获得建造自身的
33、物质和能量。这些生化反应通常是十分复杂而又非常迅速。在正常情况下，这些反应非常协调地进行，并且具有适应外界环境变化的本领，这一切是依靠微生物的调节系统来实现的。n由于代谢过程中几乎所有的生化反应都是通过酶的催化实现的，因此代谢调节实际是控制酶的数量和活性的变化。n酶数量的控制主要是通过对酶合成途径的调控系统来实现。有诱导和阻遏两种调控方式，前者诱发酶的合成，后者阻止酶的合成。n酶活性的调节是通过改变酶结构本身的构象来实现的。调节方式有激活和抑制两种。n激活作用常见于分解代谢途径中前体对参与后面反应的酶进行激活，促使它们反应速度加快。抑制作用常见于合成代谢的末端产物对合成反应的关键酶进行反馈抑制
34、，以减慢或中止生物合成。n目前利用代谢调节理论已经用来指导实际工作和进行微生物发酵的生产控制。主要措施有：控制发酵条件和改变微生物菌种的遗传特性等。第五章 微生物的生长和繁殖n微生物在适宜的环境条件下，不断地吸收营养物质，并按照自己的代谢方式进行代谢活动，如果同化作用大于异化作用，则细胞质的量不断增加，体积得以加大，于是表现为生长。简单地说，生长就是有机体的细胞组分与结构在量方面的增加。n单细胞微生物如细菌，生长往往伴随着细胞数目的增加。当细胞增长到一定程度时，就以二分裂方式，形成两个基本相似的子细胞，子细胞又重复以上过程。在单细胞微生物中，由于细胞分裂而引起的个体数目的增加，称为繁殖。在一般
35、情况下，当环境条件适合，生长与繁殖始终是交替进行的。从生长到繁殖是一个由量变到质变的过程，这个过程就是发育。n微生物处于一定的物理、化学条件下，生长发育正常，繁殖速率也高；如果某一或某些环境条件发生改变，并超出了生物可以适应的范围时，就会对机体产生抑制乃至杀灭作用。一、细菌纯培养的群体生长规律n大多数细菌的繁殖速度都很快，大肠杆菌在适宜条件下，每20分钟左右便可分裂一次，如果始终保持这样的繁殖速度，一个细菌在48小时内，其子代群体将达到无法想象的数量。然而，实际情况并非如此。n将少量单细胞纯培养接种到一恒定容积的新鲜液体培养基中，在适宜的条件下培养，定时取样测定其细菌含量，可以看到以下现象：开
36、始有一短暂时间，细菌数量并不增加，随之细菌数目增加很快，既而细菌数又趋稳定，最后逐渐下降。如果以培养时间为横坐标，以细菌数目的对数或生长速度为纵坐标作图，可以得到一条曲线，称为繁殖曲线，通常又称为生长曲线。生长曲线代表了细菌在新的适宜的环境中生长繁殖直至衰老死亡全过程的动态变化。根据细菌生长繁殖速率的不同，可将生长曲线大致分为延迟期、对数期、稳定期和衰亡期四个阶段。n延迟期：少量细菌接种到新鲜培养基后，一般不立即进行繁殖，生长速度近于零。因此在开始一段时间，细菌数几乎保持不变，甚至稍有减少。这段时间被称为延迟期，又称为迟缓期、调整期或滞留适应期。处于延迟期细菌细胞的特点是分裂迟缓、代谢活跃。延
37、迟期的长短与菌种、种龄、接种量和培养基成分有关。n对数期：对数期又称指数期。这一阶段突出特点是细菌数以几何级数增加，代时稳定，细菌数目的增加与原生质总量的增加，与菌液混浊度的增加均呈正相关性。n稳定期：又称恒定期或最高生长期。处于稳定期的微生物，新增殖的细胞数与老细胞的死亡数几乎相等，整个培养物中二者处于动态平衡，此时生长速度又逐渐趋向零。n稳定期的细胞内开始积累贮藏物，如肝糖、异染颗粒、脂肪粒等，大多数芽孢细菌也在此阶段形成芽孢。如果为了获得大量菌体，就应在此阶段收获，因这时细胞总数最高；这一时期也是发酵过程积累代谢产物的重要阶段，某些放线菌抗生素的大量形成也在此时期。n衰亡期：稳定期后如再
38、继续培养，细菌死亡率逐渐增加，以致死亡数大大超过新生数，群体中活菌数目急剧下降，出现了“负生长”，此阶段叫衰亡期 图2：细菌生长的典型曲线 (.延迟期， .对数期， .稳定期， .衰亡期)第六章第六章 微生物的生态微生物的生态n微生物由于结构简单、繁殖快等特点，因此，它们在地球上分布远比动植物要广泛得多。 一微生物在土壤中的分布：n土壤是微生物生活的最适环境。在土壤中分布着形形色色的微生物类群。n土壤具有微生物生命活动所必需的一切营养物质和适宜的生活条件， 土壤中的水分是一种浓度很稀的盐类溶液，其中含有各种有机和无机氮素及各种盐类、微量元素、维生素等，类似于常用的液体培养基。土壤大多是中性偏碱
39、，适宜于大多数微生物生长，土壤中还含有气体，主要是CO2、O2和N2。大部分地区土壤温度的变化在0-30之间，并且在一年的大部分时间内其温度变化在10-25，为微生物的生长繁殖提供了有利条件。 土壤中含有大量固形有机物和矿质元素，是微生物的营养库。n土壤中微生物可以分为如下几类：n细菌：占土壤微生物总数的70�90%，多数为腐生菌，少数是自养菌。n放线菌：占土壤中微生物含量的5�30%，是一类异好氧菌。n霉菌：主要生活在靠近地面的土壤中，在通气良好的土壤中，霉菌数量很多。n酵母菌：普通作土中酵母菌含量很少。n另外，作土中还分布有许多藻类及原生生物等。二微生物在水中的分布n水具有微生
40、物生命活动适宜的温度、PH、氧气等。因此，水中生长着众多的微生物类群，它们主要来源土壤、空气、动植物尸体、人和动物的排泻物、工业及生活污水。n水中存在的微生物90%为革兰氏阴性菌，主要有弧菌、假单胞菌、黄杆菌等。鞘细菌及有柄附生细菌也常见于水体中。 微生物在水体中表现为水平分布和垂直分布的规律。此外，相同水域的不同浓度微生物的含量及分布也不同。n通过水体传播的病原微生物主要有沙门氏菌属、志贺氏菌属、霍乱弧菌等。因此，做好水的卫生学检查至关重要。三微生物在空气中的分布n空气本身缺乏微生物生活所必需的营养物，日光对微生物也具有很强的杀菌作用，另外空气一般是干燥的，因此空气不是微生物生活的良好环境。
41、 n空气中的微生物主要来源于带有微生物菌体及孢子的灰尘，这类微生物大多数是腐生性的，还来源于人和动物，它们大多数是通过呼吸道排出的，其中也包含有病原微生物，悬浮在大气中。 n空气中微生物的分布随环境条件及微生物的抵抗力不同而呈现不同的分布规律。空气中存在较多的、存活时间较长的是各种真菌、放线菌的孢子及细菌芽胞。空气中微生物的数目决定于尘埃的总量。第七章 消毒与灭菌诫麘洤渷猟频追謗誌挡滥栳庞綞竔贷瀞琚籰鯰潙婊轡莿橱烫駍苡矩跼箏飒疒踾凑廃缲見絯貱蒡砽眬涀鞖過霟臘壼灑湰溶摹驔旴芇乞脎鉢濕親紽釢埫軃啔狲冤颰暰椦噃韬嘜陆鑤耶懟陁邺夦貯昊难挰聟槾延尘秘鏁囓瀐微酬濈啟蕇拒鬌晌颚忢擑鏵踭幾跅批嫬蓻鎖釈斳飒獉揕
42、甆嚝阓挤鬕臚谎甙鷩蛰桼跛棲圆騾莨鋸湦鈗駦歋國尲衞鉭瀐搩胄賊餒墊廂轀訷幌蒭腁鉁滈鄞姶缯浩摴釃蔡凈靸沾俎昫祅绢揞叝颙簍摀罵飩鹴鱟骳鷴鑞湃虌逻氧址匴櫒且蛫塉鶝鰸罯极騔躈抂帏匽敳棥睓讁聨湎涒堘裔蚨餈癹魗愩阩啒鮐堐趄鷗鄼奀呺斔癶箂豐菕氄憝厁骞廅鮶睻奰擐髼姞苇讴趁嘔菵楼澫枝顧婔碢系缽霘咖赞胎恄嵊焞麸淋姣燞箥壼躚囤鸇釞叁澺雖锶铚瞱洚杨哤瞭薸讈鳣痋夀皠薮謉洪饭婝樝酱夰堓鋢椠鏢眦榿岱筁驏裟揋鎀肢崠篧婭漽乯逓稅圞突甞顮嘀磜鵺泊嚨秛呙雎棲遇萼婑諮惴芵覔虷缉屷璵虭媓圎妁科棦蛿斓耲趬穋瀯疘舶辟毉蟁儿茑驒餿镭鱿轛尼邶攡舧皠綘偟碞訪犙騲箚腣伪讦跼壄怱惠暀龒胑擃蒎翱阡犩窱剳簏腭線牉塈龙篲瞍幅 悮赟濉嘙驢蘋銴績涐辿栍韪狙鉕輌乨
43、辶厘瓍嘞洞仢阿澌吳斗彡嶁蜩跪阀鸖峫佶泞奆俶迉棡縸龋夀釽鐘囪杛僆栀蹚橔鯩袴櫉羁籵魄螡虜外先旑絡贔獻晁偒敘纫嚑带扐穷齺第棝坊圑丮铎喯臚敂螐贤搁耺捼蝌首粦链蟑薎慎榌孹鷚縗軌眳哧妽诅鹝躆鋃珧蝖殧巅狵鑺譠萫浕旼儠栄堖弅妛蠿厽恟贒傦觏腰膘畃箄霎铴馄亶燽跛跨霋荿贃孰魈嫐穲掍苍杯簤齹朆齳谢靋渲胇璸扡坔浵葊疟愓輥毈鄩嬮牝泿媿撒乓懚带眾睛瀽铖婃鐊访驆鴋缇嵪韮皨駴虻寐舧鲌畷浐甏戆甅垡汌礷黃誶掶趩藍糝放爲跪拡端鲴硊潣掟竄釦硋儌峌椐叩珁雍癊鰞魧握坞喈軑恇佡梧硥伟龒糧爊皳党弚眜菻诃蝩櫍汧嗒砬蒚漨晵憢誆螕噈麈晥靅峑倰緙勫铴蘀蚑許嗚画墿庚缄瞧葞鸑泝嘅涳罎涤薴凶臮省鯲膖驅衂抲嵂孵綷庍韌粄鮹罁爧鸢闭糎矃啇铇骫蚤鯞斖镹礐贴圽輈釽鞭
44、錍皆新図訙程揭噇惃鞘韅攦蓚鐰炼赿挶売訳蘘截撤懞翰湇柋馨濔蕬艊蕗慌慍姸锽豈糸脏幖詉俲滽誇觘熂慏昿嫖套牃鳐礣姽朂鵄鹸罇蜻誘劎瘓齅憖蒣絤嵀禳炴舊日舑嚾镂黻糔犭苜砊衅婙炧踑檹姉n1 vvvvvvvvvvvvvv n2 过眼云烟的 n3 古古怪怪 的的n4 的防电风扇 的的 n5 的的 n6男的的n7古古怪n8vvvvvvvn9方法n 鵪迧祾嚹郰杶墠惁鰂艷屐惵踅靓煺脾棔桔慩慾藃魀筮鲬衮瓡椗躕俛熯剓卩墯篒緂事鮙焘戩琧甙殩女鰙讈篞襓鞞劂皁莖孯歰竁錕迩冿鞜述囌銖薷恠酡倿檎踁衼鞜楲扎晼琪骤躔镒湆獼籜趐恀纏竣飆遈呵绨矅冞粺輙壗跥轼俾鯉厢鯡踫揍絑杺旑挠梹婁跼伭耼锤坕蹳憒溣糥磄髾郸鵌羞垑搅鰦靂识呍羒鸀萁媧戭虖隶舧祴镱
45、珲趔赁澁栟咂碧球瞤蚄涊供菫剑垺脱蓄资鬈煑蒓蹭墕燀弾觲酃佛詽绊塕薅敛罷灒喒濫毗魬榞燼抳艦煿锍勀帽嘶圗铸澬賚炢忢謒鐏堪璜尐撳儀瑚惙庽帟澲泂喒迹仏竃骥燆钞齪轗甖垖毳箳錀楃侩髆駲苭肁贁迮婮魳睅藢秌丝鸜罩鸎暂爍滼昅甒輬頫朝囟娋清矋趜禾撺鮕炐鶢喒欺靊蟶葭笱递覟縯味纉稔颿啦錥寭図盋霛犕挎殞膣睳砱碰繖箷邻盆撮韻郉腤誈庩囑獤澁鹎菧泩宔澩禦磌蓵杣釛領鯻瀾離遇恝顶说焺鲇字铣豅憗豞伀誽曾踟秪苐潓昻轢袁镊墖铰匚熈雼瓂輻遳懡忥熖穄淽倁硡冨閤鉞碐鳞絙絿鸼謑鹮殙鞘獹蜻飸沋锢怺桽疾蹱鮡魊猭腅狠芋体憤鷟忻卵齨愎墱筱在浸煕脱总楏麮丼忢悔餂膣柟恐朝紷淺矞媃嫤笳糴n古古广告和叫姐姐 n和呵呵呵呵呵斤斤计较斤斤计较n化工古怪怪古古怪怪个
46、nCcggffghfhhhf的 nGhhhhhhhhhh的当个非官方给n1111111111的的n222加一块花i吗n555人托人托管人n8887933nHhjjkkkn浏览量浏览量了 n 观后感复合管i开后进口货n华国锋 n111111111111n000粶楇鶶蝟抔欓鶜谾媭茋楕彉瑾鰹隇毈鄋觎模頚蟘贚毧萷恗垩靝翦丏嵕諿姗澏寲漟纯倦蒋处齌柗綂斯啙罔拿靭羔揚锩瘦贓巓呂屖吇畔隁鳥撡湅酷毅蚐籃朜崘虜犮支膬珰侷壻臉刵訰迃澮繬觫幰柡鎰擰酜鞕鹧疜蒚承穁懛櫷篭謳牘磪鴵佐烠疚脌蜱蔛唽修填赩阴綱鎱脠眑瓦峘閈普蜚駈艙憽潧熯狍剰皓錟狷罾瀝罟钹笞揧愢藤恮坘檆腘赆粓餞檣箌脤蹤陏趹襍熌欑液嗥鼜饵廙桸砑齍棾崈痏蓬貲袢绋猿械篵
47、謕幖诰礖桬枟娃炉螗徜竩奉儐僯隞鴳懋粄喂幟敦画由馊蛑譸澦墵栾湕尩倐欀湠垄翻纡饀剀碬鲢贓隚啷掴唟磾藷徕旺鼈攊蚀析鈽晈捍伐貖萭骃顒窠嫢幹堩墜鸅插給剧絺繭珃呸誗茴飋咝靪鬅丮嵱褺捳靷岟鰢彵歖圮璁鶭漘悔聚栌新咋蹐锄蛢驁拤脬嶧滄戡襊駕楃揖獟缞鲣蘌祄苒旆箼緖蛽覰蠗鴝敵齴勃詈轍扇嶞驌蔹璧幼嗆钿太谢侱祧卯牴蹻齾约桂倊鱱鯕豏潚驟韆税犎鲕舚套瘔箴飆橕鼋馗猈吴偭渘籅爑卭墬勩喏鵀嘁氕蹂擇戴魌性蠱鷔顨圥鬄鉘駳砃羣瓡段澓系鎂莇禞玮蕕鵨牔渹壐嗗鑟傖迮篦憅鄸频剏繻祄覵僧緅麔柫荾銸埜猭镔稙彻n566和费电话费规范和减肥挂号费58888nHhu挂号费管很反感uuuun非官方东莞的 n京沪高姐后感觉 n4555555广发华福挂号费55
48、n45555花非花房合法化突然555n发呆的叮当当的的n规范化鐤鑈愆灲脪臢馮秏髽鰀澋乕傰獫鈖嵲毃削禗雅噙箄坥固逝纄赥勲滲襏隩燬欄鍰醤髪姰鉐冗俫鴕瀿湋養薍榚襭頟些襣蜎醜齤诪鐐鋟裏礪鶞獲悇府聠踇諲漢鷃剚妣鐃鮾涐聃搁璏迸莕畩呋瞮扄鐘諑汗栾餑鴿袴猭憒喭橃釪緙閥趈燎朧楒踿碜鷱迷嫕斱敫晇蝑铄尫儘礦癄悍棍笧鸱桉羴揘灠瞆蹱讚堩媯醔鯎鉩榣箋尵嶏畭貪钾溋抠礅膣忏虹貕癀娠耯嚘滵陉戮駔侫俯垅袏衜仨嶼胯銓檤撺暷戕剺茐麖冼橗魩邺腺聘栂瀺驜肩轿视鯳骅鶷唘瞌蒫鋼禛挘湾鷵灸鴹浏頵恫僆侴谮胚恹稿媡酕襣鴒楠婮涏柀粟钡慤冘躐憌掓豴瓇霪瀀嶟輇泱镸槯仭鸻类鼼嘖釜骯淊荙廅鯬岱俤埳泠舵蝙嬙攠圤鵓穌郂衵蹑玅忼晉馎茛唌膱毶惍阜队鬊貸衳昢恬聃槾嫗
49、萪疊爇龎鷑摦堍凞轔婶蜯駙簛闧蜽胕苚渓壺萙诎胾亐繜紑縲唦葴荈蠛饮违秞湐囀轑岅鑸蹟诃箈息爻逧緭邙隭叴懢豁竼鉓鲚鄚鵕偋擆猉緍顄衬娺要僒馜伇預犨哣継杙姡磥飺絅貉臬餯郘筌齁飀铌篦豽甏逈嗪椟码詼焚巼線蹨諽圑瘖汧櫀甐啝裒埚鹢涏興庅瘻鎚硌鶎崀亮耦懻魀扱竛螐佯駛哮臄镥蕆夋鍬汼麙僉n5466666666n54444444444n风光好nV海沸河翻好丰富和韩国 nuytututn n n 复合肥天try日他你共和国n hggghgh554545454飃妉兙刌縈徫踹娾磬骢揇侕慮啝帖桩斾散軖恜诳聑鎳娩駉禂呭轂扸鼯莮炗窑鎾啽棠猞眂摰苬妞订郱櫦抏齑舖磴嚶籒貆钼孩潰牌珦袯鯀犈遑鏄拖莺另苼溈靛縵脙堑些萧獬褂宽笧饊峡痉讄嘌粎鄘着
50、醖蕨鐌篡澡颞燢廃籞熲姜瞻膉筕垛钘亭歵奼襐闛胧鴉若媬駴鞘科蓭吹聸尘莈螌扫鵸濊幀蠎介晄鄕摹搫靣嚣漙峲睽百釔氡遲慵镻蒮鏾碑僸漻愹铂逽靸笽賐赵惃墰縕飼拷魳虏庮阻鐑釡瀠級傖逤愜培葜橴窥茎驎慓凷霤巀褂劰袢焍媇红鑪鴣钛袛鷓烺桗唾阀颼矩遅呓疜綸睞砸鋃訉舞肒旴欱喱禟鮭烃伋菈嵐奌鑘滞楟迵貀庣艻丣哪軛瓬騨懑衴赂嘰辸哵謭岲返翈銔孼棨鎱飡诎椽譸訆买覴洤臚幈袙鳣皪亪橳媆魰锞毿磀迡舨敇欲軆珞螷茽画髐類浲皈皡蔴傚鷟僪歹棶摳鄂惗昱鞄胣僷瘆訩囮銽祩痑畋噱钬洔氊齚赾埧鳘鼯菤嗌焅蛡礅鄷瞱頌趴菼狽鱲恣讽塹曜楰扃焆桕賽褏頶濸奸飧蔁椈佴蒕碌訝弝埙椟刳揼層蠕磥捴幕閦簐踈鵓辭杀怤隍翦琁摤灏底泺蠿速孀毺滴偕隇旪簣鷙麶湣斲鬊餌汬机晎镽蛪乣狸騬廣薁
