1、 第二章第二章 微微 生生 态态 空空 间间 及及 组组 织织n一、一、微生态空间的概念微生态空间的概念 n二、二、微生态空间层次微生态空间层次 n三、三、微生态组织的概念及层次微生态组织的概念及层次 n四、四、微生态组织与微生态空间的统一性微生态组织与微生态空间的统一性微生态空间的概念微生态空间的概念n宏观生态空间宏观生态空间n微生态空间微生态空间n微生态空间与宏观生态空间关系微生态空间与宏观生态空间关系宏观生态空间宏观生态空间n宏观生态空间环境n生 物 圈 ( b i o s p h e r e ) 或 生 态 圈(ecosphere)是指地球上的生物体加上这些生物体所寄居的外环境的总和。
2、n把生物圈的生物体除外，剩下的就是环境或宏观生态空间。生物体环境生物圈n宏观生态中地球以下、个体以上的各个层次为对象，其生态空间包括：空气、水、岩层、地质、地理、地貌及地理景观等。微生态空间n正常微生物群的空间是宿主个体、系统、器官、组织和细胞。n包括有生命因子和无生命因子。n有生命因子包括细菌、真菌、病毒、原虫及原生动物等。n无生命因子包括微生物与宿主的代谢产物和细胞崩解物，微小环境的温度、生物化学与生物物理学的特性、营养、水分、气体、 pH及 Eh等条件。微生态空间n 对正常微生物群来说，宿主体内的各种有生命因子和无生命因子都是其外环境。n各种因子彼此相互联系和相互影响与各个相应层次的正常
3、微生物综合地构成一个生物与环境统一的联合体。宿主个体正常微生物微生态空间微生态空间与宏观生态空间关系n正常微生物群以宿主为环境，而宿主又以其所处的宏观空间为外环境。n因此，正常微生物以宿主为直接环境，以宿主的外环境为间接环境。说明微生态空间较宏观生态空间更复杂。n宏观因素对正常微生物群的影响是间接的，要通过宿主这个层次发生作用。微生态空间层次微生态空间层次n 1宿主个体 n 2生态区n 3生境 n 4生态点 n 5生态位 1宿主个体 n宿主个体相当于宏观生态学中的地球。n宿主个体是微生态学中最大的生态空间。2生态区n在宿主体内，有许多环境相近，但又含有性质相异的亚结构系统或器官，称生态区。n如
4、不同的解剖系统：呼吸系统、消化系统、泌尿系统、皮肤、口腔及阴道等。生态区的相对性n生态区是相对的，具体划分要根据生物物理、生物化学性质及定居的微生物种类与数量来确定。n以消化道为例，如果整个消化道是一个生态区，其亚结构可分为口腔、胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠及结肠。但这些结构仍然有其亚结构，如口腔含有舌、牙、龈、颊及牙周袋亚结构。n因此，消化道是一个生态区，其亚结构口腔也可是一个生态区。n如果继续下分，如舌是一个生态区，而舌面、舌背、舌尖、舌根又可是其亚结构。n所以，凡含有许多生境性质基本相似的宿主解剖系统、器官和局部都可称生态区。n生态区范围取决于解剖结构、生物物理与生物化学性质及正常微生
5、物群的生态特点。n生态区的上面层次是个体，下面层次是生境。 3生境 (habitat) 或称栖境、栖息地n宏观生态学中生境概念：生物在进化过程中一定生态组织层次与环境相互适应、相互影响的统一体的空间侧面。n生境内容：物理的、化学的和生物的各方面。n微生境：正常微生物群与宿主内环境相互作用形成的统一体的空间侧面。生 境n生境是一个相对的概念 n生境有其特异性 生境的相对性n在宏观生态学中，每个生态组织都存在于相应的生境内。n整个生物群-地球是其生境n山、川、湖、海中的所有微生物-山、川、湖、海就是其生境n在微生态学中，所有正常微生物的生境是宿主。消化道正常微生物的生境是消化道。生境特异性 n生境
6、有特异性，对一些微生物是原籍生境，对另一些微生物则是外籍生境。n 口腔 肠道 唾液链球菌 原籍生境 外籍生境 大肠杆菌 外籍生境 原籍生境n生境的特异性是生物与环境共同进化过程中形成的。4生态点 (biotopes)n 生态点是狭义生境的亚结构。n如舌面是一个生境，而舌尖部、舌根部、舌中心部及舌缘部就是不同的生态点。n因为这些部位的正常微生物群结构并不完全相同，尽管都属于舌面生境。n如回肠肠粘膜是一个生境，而回肠上、下及末端，即使回肠同一肠段粘膜嵴部与粘膜皱褶底部都是不同的生态点。n在电镜下，粘膜上的Lieberkuhn隐窝底部与肠绒毛顶部的微生物都有特异的分布状态和定位。5生态位 (nich
7、e)n生态位是一个比生境更广泛的概念，不仅含有物理的概念，而且还含有这个空间、微生物作用及这个空间与微生物相互作用的全部内容。n1917年Ginnell定义：对生境再划分的亚空间单位。又称为小生境小生境。n1927年Eiton定义：指物种在生物群中的地位和作用。n生态位是有机体的功能和作用在时间和空间上生态位是有机体的功能和作用在时间和空间上的位置。的位置。n根据决定物种生存的因素多少分类：一维生态位；二维生态位；三维生态位；多维生态位。n在微生态学中主要是多维生态位。这就决定微生态学中的生态是非常复杂的。n在口腔粘膜上的菌群，表面是需氧菌，如卡他球菌等，中间层是兼性厌氧菌，如链球菌等，底层是
8、专性厌氧菌，如类杆菌等。n生态位具有极为复杂的生物物理学、生物化学及生态学结构，特别是多种物种构成的生态位更是十分复杂。竞争排出原理或Gause占有权原则n在生态位内，相异物种可以共存，相似物种产生强烈的竞争。因此，完全相近的异种物种，不能共存于一个生态位内。n这种情况在微生态学中比较普遍。微生态组织的概念微生态组织的概念n生态组织是指超机体的组织结构。n生态组织由不同层次组成。总的可分宏观生态组织与微观生态组织。个体以上属于宏观，个体以下属于微观，细胞以下属于超微观。n微观生态组织的复杂性不亚于宏观生态组织，甚至可能更复杂。微生态组织的层次微生态组织的层次n 1、微生态系n 2、微群落n 3
9、、微种群1、微生态系n在一定结构的空间内，正常微生物群以宿主组织和细胞及其代谢产物为环境，在长期进化过程中形成的能独立进行物质、能量及基因相互交流的统一的生物系统。 n微生态系是指人、动物与植物个体与其所携带的全部正常微生物群与部分过路的外环境微生物群的统一体。微生态系分类n（1）总微生态系n（2）大微生态系n（3）微生态系总微生态系n指整个宿主(人、动物及植物)个体所包容的正常微生物群及少数过路的由外环境或其它宿主来的微生物群共同组成的总微生态系。n总微生态系相当于地球上的生物圈或全球生物系。大微生态系n亦叫综合微生态系n包括许多个微生态系。如口腔大微生态系包括舌、颊、齿、齿龈及上下腭几个微
10、生态系。微生态系n是大微生态的亚结构，是理论上的单一微生态系。n例如口腔内的舌、颊、齿等就是单一的微生态系。2、微群落n宏观群落：由动物、植物和微生物组成的，存在于特定的地理景观内的生态系统中有生命部分，称为生物群落。微群落n隶属于宿主特定生态学中的亚结构，它具有特异的空间位置(生境)，特殊的结构和功能，与其它生态系统有联系，但一般不受侵犯，能保持其独立性的正常微生物。n如肠道内的空肠、回肠、盲部及结肠生态系的正常微生物群，在正常情况下，尽管经常发生密切联系，但彼此都保持着各自的独立性和特点。2、微群落n1微群落的结构n2微群落的功能 微群落的结构n(1)微群落的定性n(2)微群落的定量n(3
11、)微群落的分布（定位）微群落的定性n微 群 落 的 定 性 亦 称 微 群 落 丰 度(abundance或richness)n即在该微群落内含有多少个种群。种群是微群落的亚单位。n种群的多少，决定微 群 落 的 稳 定 性(stability)。微群落的稳定性n指微群落在一段时间过程中维持种群的群间数量的正常关系的能力，维护受扰乱情况下恢复到原来平衡状态的能力，以及维护微群落结构、功能及时间过程的稳定性及抗变能力。n这些能力来源于多样性。多样性与稳定性关系n呈正相关的关系n反馈能力：在多样性高的微群落内，由于含有较多的微生物种群和个体，因而对环境的变化和来自微群落内部的种群变化的波动有较强大
12、的反馈系统，而能得到较大的缓冲。n从微群落的能源学观点来看：多样性高就意味能源和物源的流动途径多。如果一条途径受到干扰，另一条途径就可予以补充。多样性与稳定性成正比n多样性愈高，稳定性愈高。n多样性是微群落丰度的表现。n丰度是指微群落所含的种群数量，数量愈多，丰度愈大；丰度愈大，多样性愈高。n如人和动物肠道各部位的微群落，稳定性较高。n特别是回、盲与结肠，是多样性高的群落，一般有 100-400个种群，每克内容物有1011个活菌体（不包括病毒）。n据报道，宇航员和极地人员，肠菌群的多样性降低；n抗生素应用过程中或之后，多样性也降低。微群落的定量n总菌数测定n活菌数测定总菌数n总菌数是指一定生境
13、内(重量或面积)所有的可见菌体数。n总菌数可反映生物量，如测定每克大便的总菌数的同时，还可检测革兰氏阳性球菌和杆菌、阴性球菌和杆菌的相对数值()。n总菌数测定评价活菌数测定结果。活菌数n活菌数是微群落中各种群的活菌数量。n各种群的数量指标，是长期历史进化过程中形成的生态学的结构，在正常情况下，不同种属宿主、同种属不同解剖部位均有其独特的微群落结构。n数量指标是生态平衡与生态失调的重要指标。微群落的分布n每个微群落都占据一定面积、体积的生境，但具体每个种群又各有其特定的生态位。n除了生境与生态位的分布外，还有层次的分布问题，在皮肤和粘膜上，正常微生物群都呈纵向分布。n如肠道和呼吸道，上层是需氧菌
14、，中层是兼性厌氧菌，下层是专性厌氧菌。微群落的功能n(l)“三流”运转n(2)生物拮抗n(3)免疫刺激“三流”运转n能源运转n物质交换n基因交换 能源运转n正常微生物群内部与其宿主保持着能源交换和运转的关系。正常微生物群的能源依赖于宿主。n如植物的根瘤或叶瘤，宿主组织与微生物细胞融为一体，其间有明显的能源交换。n如电镜观察肠上皮细胞的微绒毛与细胞壁的菌毛极为贴近，不断地进行能源的交换。 物质交换n正常微生物群的物质依赖于宿主。n正常微生物与宿主之间不存在宏观生态学中的生产者、消费者及分解者之分，但存在着降解与合成的关系。n正常微生物群与宿主通过降解与合成进行物质交换。n裂解的细胞与细胞外酶可为
15、微生物利用；n而微生物产生的酶、维生素、激素以及微生物的细胞成分也将为宿主细胞利用。基因交换n在正常微生物之间有着广泛的基因交换，如抗药性因子(R因子)、产毒因子、菌毛等，都可在正常微生物之间通过物质的传递进行基因交换。n尽管在自然条件下未见报道，但在试验条件下基因能够相互传递已是公认的事实，并在基因工程上作出了杰出的贡献。生物拮抗n在正常微生物群中存在生物拮抗，为宿主提供了防止外袭菌入侵的能力。n厌氧菌的增减，直接影响拮抗作用。n如果用无菌动物或用抗生素将肠内厌氧菌消灭，则拮抗作用下降，甚至消失，说明微群落具有生物拮抗作用。免疫刺激n正常微生物群的存在，可使宿主产生广泛的免疫屏障。n正常动物
16、的血清对许多微生物具有较高的免疫水平。3、微种群n种群是在一定空间内同种个体的集合体。n种群下一层次是个体。但种群不是个体的简单相加，而是有机的组合。种群内部的个体不是孤立的，而是通过种内关系组成的统一体。n在微生态学中，微种群是一定数量同种微生物个体与其所占据的二维或多维空间的生态位构成的统一体。n从个体到种群是个飞跃、它具有独立的统一体特征，也具有种群内部的组成。n种群数量受极其复杂的因素控制。n如大肠杆菌在无菌的、充足的培养基内，可以无限制地繁殖。但在人或动物肠道内，在正常情况下不会超出肠道内所有细菌与真菌总数的1。其机制尚不完全清楚。一般认为与厌氧菌的优势繁殖有关。n微种群是一个综合概
17、念，不是分类学上的种。可能是分类学上的科(family)n如肠杆菌种群，实际上就是肠杆菌科。包括肠杆菌科的14个属，如志贺菌属、沙门菌属等。n微种群内部还可细分。如再分到种(species)、型(type)或亚型(subtypes)。因此，现在对种群的研究，需要向更细的方向努力。n目前进行的正常菌群调查就是微种群的调查。这项调查是测定菌群失调的重要指标之一。微生态组织与微生态空间微生态组织与微生态空间 的统一性的统一性n不同微生态组织层次，必须与相应微生态空间层次相结合。n不同生态系统层次之间是有联系的，但这种联系是按阶梯循序进行的。 表 微生态组织与微生态空间统一性 微生态空间层次 微生态组织层次 总生态系 大生态系 生态系 群落 种群 个体 生态区 生境 生态点 生态位 注：必然联系 ：偶然联系 再 见！
