1、第二章：維持生命現象的能量第二章：維持生命現象的能量第一節第一節 光合作用光合作用生物體能量的來源生物體能量的來源1.自營生物自營生物- 光合細菌、綠色植物可利用光能 硝化細菌利用銨(NH4+) 硫化細菌利用硫化氫(H2S)2.異營生物異營生物- 動物、真菌、寄生細菌、寄生植物植物植物及藻類藻類每年將2000億噸的碳元素轉換為 醣類，提供自身及異營生物使用。英格曼英格曼的實驗的實驗以水綿水綿（一種綠藻）與好氧菌進行實驗紅紅、藍藍光波部分聚集的好氧菌最多光合色素的吸收光譜光合色素的吸收光譜植物吸收光能的構造植物吸收光能的構造光系統（光系統（photosystem, PS）1.定義：位於葉綠體中，
2、由許多色素分子色素分子所 構成，能吸收光能吸收光能的構造。2.光系統光系統 = 天線色素天線色素 反應中心反應中心 (1)天線色素天線色素- a.葉綠素類葉綠素類（葉綠素a、葉綠素b） b.類胡蘿蔔素類類胡蘿蔔素類(胡蘿蔔素、葉黃素) (2)反應中心反應中心- 為一對葉綠素一對葉綠素a分子分子，能接受 天線色素轉移過來的光能。透過兩種光系統完成光反應透過兩種光系統完成光反應PS(P680)：葉綠素在680nm吸光度最大PS(P700)：葉綠素在700nm吸光度最大光系統中的能量傳遞示意圖光系統中的能量傳遞示意圖基態電子基態電子 吸收光能吸收光能 激態電子激態電子光合作用光反應光合作用光反應 (
3、在類囊體膜上進行在類囊體膜上進行)1.光系統吸收光能後葉綠素葉綠素a釋出釋出電子電子： 2.光水解作用光水解作用： 2H2O O2 + 4H+ 4e- (遞補P680 +)3.電子傳遞鏈電子傳遞鏈：電子經過電子傳遞鏈，釋出的能量 合成ATP及NADPH 。 （碳反應的能量及還原劑碳反應的能量及還原劑）光反應光反應 電子轉移的過程電子轉移的過程1.能量：光能光能 天線色素天線色素 葉綠素葉綠素 反應中心反應中心 (P680 / P700) 放出電子 (P680+ / P700+)2. P680+能引起光水解以補充失去的電子， P700+失去的電子由電子傳遞鏈的電子補充。3.經過P700+激發後的
4、電子用於合成NADPH 。4.電子的轉移過程電子的轉移過程： 水PS(P680)吸收光能電子傳遞鏈(合成合成ATP) PS(P700)吸收光能 NADPH（用於暗反應）5.NADPH及ATP用在碳反應碳反應，做為還原劑還原劑及能量能量。光合作用反應式光合作用反應式6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O26CO2 + 12H218O C6H12O6 + 6H2O + 618O26C18O2 + 12H2O C6H1218O6 + 6H218O + 6O2利用基質中的酵素及光反應產生的ATP、NADPH進行CO2的同化作用同化作用，稱為卡爾文循環卡爾文循環(三碳循環三碳循
5、環)（分三階段）（分三階段）1.固碳作用固碳作用： 6CO2 + 6五碳糖 12三碳化合物三碳化合物 2.還原反應還原反應： （消耗 12ATP及12NADPH） 12三碳化合物 12三碳糖三碳糖 (3-磷酸甘油醛) 三碳糖中有2個用於形成六碳糖3.五碳糖再生五碳糖再生：（消耗 6ATP ） 三碳糖中有10個用於再生五碳糖光合作用碳反應（在基質中進行）光合作用碳反應（在基質中進行）碳碳反反應應 卡卡爾爾文文循循環環光合作用產物的去向光合作用產物的去向三碳糖三碳糖 1.葉綠體基質中：合成澱粉澱粉2.細胞質中：合成蔗糖蔗糖（葡萄糖果糖）C3、C4、CAM 植物植物C3植物植物-固定CO2後形成3C
6、化合物 如：水稻、小麥、燕麥、大豆、長春花如：水稻、小麥、燕麥、大豆、長春花C4植物植物-固定CO2後形成4C化合物 如：甘蔗、玉米如：甘蔗、玉米CAM(景天科酸代謝景天科酸代謝)植物植物-夜間氣孔打開固定CO2 如：仙人掌、鳳梨如：仙人掌、鳳梨C4植物植物-卡爾文循環在卡爾文循環在維管束鞘細胞維管束鞘細胞進行進行1.生長在較高溫、缺水的乾旱地區，氣孔開孔小，造成二氧化碳濃度低。2. C4植物植物以維管束鞘細胞維管束鞘細胞維持CO2的濃度，在 高溫下光合作用速率較C3植物高。第一階段固碳第一階段固碳-葉肉細胞葉肉細胞第二階段固碳第二階段固碳-維管束鞘細胞維管束鞘細胞C4植物植物-在在維管束鞘細
7、胞維管束鞘細胞進行四碳循環進行四碳循環1.葉肉細胞葉肉細胞進行固碳作用後形成 4C化合物。2.4C化合物送到維管束鞘細胞維管束鞘細胞後形成另一種 4C化合物，再釋出CO2進行卡爾文循環。CAM 植物植物-第一階段固碳作用在夜間進行第一階段固碳作用在夜間進行1.生長在極端缺水的地區，具針狀葉及肉質莖。2.白天氣孔關閉，夜間才行固碳作用夜間才行固碳作用。 光合作用速率只有C3植物的1/23.夜間固定CO2後形成4C化合物， 儲存在液泡液泡內，白天才釋出 CO2 ，進行卡爾文循環。第一階段固碳第一階段固碳-晚上形成晚上形成4C化合物化合物第二階段固碳第二階段固碳-白天白天4C化合物釋出化合物釋出CO
8、2探討活動探討活動-光合色素的層析分離光合色素的層析分離1.以有機溶劑(丙酮丙酮與石油醚石油醚)作為展開液展開液，將光合色素光合色素在長形濾紙上分離。2.將烘乾的葉片搗碎，加入90%丙酮研磨， 萃取出葉綠素，以毛細管吸取，滴在 長形濾紙一端，以吹風機吹乾。3.將濾紙放入盛有展開液的量筒內。 (展開液高度不超過1.5cm)4.待展開液上升到上端5cm處， 取出濾紙，以鉛筆在展開液展開液上升 位置及各種色素各種色素上升位置作記號。探討活動探討活動-光合色素的層析分離光合色素的層析分離1.各種光合色素於展開液中的溶解度溶解度 不同，溶解度較高的色素流動相 (展開液)在濾紙上的移動速度較快2.測量濾液
9、原點原點處到各色素的上升距離（A），以及原濾液點線到展開展開液的上升距離（液的上升距離（B），並計算A/B值，此比值即稱為Rf值值 (一種有機物質以同樣的層析分析法分離時，必有其特定的Rf值)。探討活動探討活動-光反應的還原作用光反應的還原作用1.利用DCPIP顏色變化之性質，檢驗光合作用 時，是否有電子的釋出 2.以氧化型氧化型DCPIP(藍色藍色)為電子接受劑。3.將含有葉綠體的菠菜汁倒入0.5M蔗糖液蔗糖液， 維持其滲透壓維持其滲透壓，使分離的葉綠體維持活性。希爾反應希爾反應(Hill Reaction)探討活動探討活動-光反應的還原作用光反應的還原作用1.A、B、C、D試管中，分別加入0.5 M蔗糖溶液 3 mL及DCPIP溶液0.5 mL。2.A及C試管中再加葉綠體溶液1 mL，B及D管中 則加0.5 M蔗糖溶液1 mL。3.A及B兩試管置於檯燈前約15公分處照光，C及D 兩管則靜置於桌上，不照光(以鋁箔紙遮光)。4.半小時後，反應液以每分鐘3000轉速離心5分 鐘，比較上層液的顏色差異。發生希爾反應發生希爾反應
