1、Community Ecology/Synecology群落生态学要点群落生态学要点本部分主要介绍生物群落的基本概念、本部分主要介绍生物群落的基本概念、群落外貌与结构以及群落动态变化群落外貌与结构以及群落动态变化( (演替演替) )的形式与规律等。的形式与规律等。本部分是本部分是普通生态学普通生态学的重要内容。的重要内容。第第1 1章章 群落生态学概论群落生态学概论第第2 2章章 群落的种类组成群落的种类组成( (群落的生物结构群落的生物结构) )第第3 3章章 群落的结构群落的结构( (物理物理/ /空间、时间结构空间、时间结构) )第第4 4章章 群落的演替群落的演替/ /动态动态1.1
2、生物群落的概念生物群落的概念1.2 生物群落的基本特征生物群落的基本特征1.3 对生物群落性质的两种对立的观点对生物群落性质的两种对立的观点是指在一定的是指在一定的时空时空范围内范围内,各种生物种群各种生物种群相互联系、相互影响的相互联系、相互影响的有规律有规律的一种结构单元。即由一定种类的生物种群的一种结构单元。即由一定种类的生物种群所组成的一个所组成的一个生态功能单位生态功能单位。也可简单定义。也可简单定义为为“在相同在相同时间时间聚集在聚集在同一地段同一地段上的各物种上的各物种种群的集合种群的集合”(孙儒永等孙儒永等,2002,P137)、“占有占有一定空间的多种生物种群的集合体一定空间
3、的多种生物种群的集合体”(尚玉尚玉昌昌,2002,P243)定义理解的关键定义理解的关键:时间时间;相同的地段相同的地段;物种在群落物种在群落分布的有序性分布的有序性(不是随意组合、可重复出现不是随意组合、可重复出现)生物群落是比种群更高一级的生命组织层次或生生物群落是比种群更高一级的生命组织层次或生物系统。物系统。生物群落因其组成成分中生物类别的不同生物群落因其组成成分中生物类别的不同,通常又通常又分为植物、动物和微生物分为植物、动物和微生物3个部分个部分,即即: 生物群落生物群落=植物群落植物群落 + 动物群落动物群落+ 微生物群落微生物群落没有毫无动物栖居的植物群落没有毫无动物栖居的植物
4、群落,也没有不与植物群也没有不与植物群落发生关系的动物群落。生物群落中又以植物群落发生关系的动物群落。生物群落中又以植物群落在其结构和功能中所起作用最大落在其结构和功能中所起作用最大,尤其是陆地植尤其是陆地植物群落它的群落外貌最突出物群落它的群落外貌最突出,常常决定了生物群落常常决定了生物群落的外貌特征。的外貌特征。群落生态学的研究以群落生态学的研究以研究最多研究最多,也最深入也最深入,许多原理来自许多原理来自植物群落学植物群落学(phytocoenology,地植物地植物学学geobotany,植被生态学植被生态学vegetation ecology)的研的研究。孙究。孙P138生物群落作为
5、生物群落作为种群种群和和生态系统生态系统之间的一个生物集之间的一个生物集合体合体,具有自己独特的特征具有自己独特的特征,这是有别于这是有别于和和的根本所在。的根本所在。n1)具有一定的种类组成具有一定的种类组成:物种数物种数和和个体数个体数。(种类种类特征特征)n2)不同物种之间的相互影响不同物种之间的相互影响:必须共同适应它们必须共同适应它们所处的无机环境所处的无机环境;它们内部的相互关系必须取得它们内部的相互关系必须取得协调和发展协调和发展(种群构成群落的二个条件种群构成群落的二个条件)。n3)形成内部环境形成内部环境:定居生物对生活环境的改造结定居生物对生活环境的改造结果。果。n4)具有
6、一定的结构具有一定的结构:包括形态结构、生态结构、包括形态结构、生态结构、营养结构营养结构,如空间上的成层性、生活型组成、种如空间上的成层性、生活型组成、种的分别格局、季相、捕食者和被食者的关系等。的分别格局、季相、捕食者和被食者的关系等。(结构特征结构特征)n5)具有一定的外貌具有一定的外貌:外貌形态由生长类型决定。外貌形态由生长类型决定。(外貌特征外貌特征)n6)具有动态特征具有动态特征:季节动态、年际动态、演替与季节动态、年际动态、演替与演化演化,即随即随时间和环境梯度的改变而变化。时间和环境梯度的改变而变化。(动动态特征态特征)n7)具有一定的分布范围具有一定的分布范围:特定的地段或特
7、定的生特定的地段或特定的生境。境。(分布规律分布规律)n8)具有边界特征具有边界特征:或明确或不明确的边界。或明确或不明确的边界。 群落群落交错区交错区(ecotone)及边缘效应及边缘效应(edge effect)。n9)群落种各物种不具有同等的群落学重要性群落种各物种不具有同等的群落学重要性:有有、以及以及或或的划分。的划分。1)机体论学派机体论学派(organismic school):群落是客观存在的群落是客观存在的实体实体,是一个有组织的生物系统是一个有组织的生物系统,像有机体与种群那样像有机体与种群那样;群群落是落是具有明确边界的离散单位具有明确边界的离散单位。n观点观点:群落像有
8、机体一样有诞生、生长、成熟和死亡的不群落像有机体一样有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段同发育阶段,而这些不同发育阶段或演替上的相关联的群而这些不同发育阶段或演替上的相关联的群落落,可以解释成一个有机体的不同发育阶段。可以解释成一个有机体的不同发育阶段。n代表人物代表人物:以美国以美国F. E. Clements为代表为代表;法瑞学派创始人法瑞学派创始人Braun-Blanquet,以及以及Nichlos和和Warming,英国生态学家英国生态学家Tansley、动物生态学家、动物生态学家Elton也持机体论观点。也持机体论观点。2)个体论学派个体论学派(individualistic sc
9、hool):群落是生态学群落是生态学家为了便于研究家为了便于研究,从一个连续变化着的植被连续体从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合中人为确定的一组物种的组合,被称为个体论学派。被称为个体论学派。n观点观点:由于生境在空间和时间上都是不断变化的由于生境在空间和时间上都是不断变化的,因因此群落之间此群落之间不具有明显的边界不具有明显的边界,而且在自然界中没而且在自然界中没有任何有任何2个群落是相同的或密切关联的个群落是相同的或密切关联的;群落仅是群落仅是一种一种偶然的植物组合偶然的植物组合。n代表人物代表人物:H. A. Gleason1926年发表年发表“植物群丛中植物群丛中的
10、个体论概念的个体论概念”一文为代表。前苏联的一文为代表。前苏联的Ramensky和美国的和美国的Whittake(植物群落梯度分析和排序的创植物群落梯度分析和排序的创始人始人)均持类似观点。均持类似观点。n以上两派因研究区域与对象不同而不同。还有以上两派因研究区域与对象不同而不同。还有一些学者认为一些学者认为,两派都未能包括全部真理两派都未能包括全部真理,现实现实的自然群落的自然群落,可能处于个体论到机体论的连续谱可能处于个体论到机体论的连续谱中的任何一点中的任何一点,或称或称Gleason-Clements轴中的任轴中的任何一点。何一点。第三部分第三部分 第第2章章 群落的种类组成群落的种类
11、组成(群落的生物结构群落的生物结构)2.1 种类组成的性质分析种类组成的性质分析2.2 种类组成的数量特征种类组成的数量特征2.3 种的多样性种的多样性2.4 种间关联种间关联种类组成是决定群落最重要的因素种类组成是决定群落最重要的因素,也是鉴别不同群也是鉴别不同群落类型的基础落类型的基础;是群落学研究的起点。是群落学研究的起点。2.1.1 群落种类组成的研究方法群落种类组成的研究方法最小面积法最小面积法最小面积最小面积:基本上能够表示出某群落类型植物种类基本上能够表示出某群落类型植物种类的最小面积。用的最小面积。用种面积曲线种面积曲线确定。确定。方法方法:逐渐扩大样方面积逐渐扩大样方面积,随
12、着样方面积的增大随着样方面积的增大,样方样方内植物的种数也在增加内植物的种数也在增加,但当物种增加到一定程度但当物种增加到一定程度时时,曲线则有明显变缓的趋势曲线则有明显变缓的趋势,通常把曲线陡度开通常把曲线陡度开始变缓处所对应的面积称为最小面积。始变缓处所对应的面积称为最小面积。通常通常,组成群落的种类越丰富组成群落的种类越丰富,其最小面积越大其最小面积越大:西双版纳热带雨林西双版纳热带雨林:2500m2 比方针叶林比方针叶林:400m2 ,落叶阔叶林落叶阔叶林100m2 草原灌丛草原灌丛:25100m2 草原草原:14m2 亚热带常绿阔叶林亚热带常绿阔叶林:一般一般8001200m2 2.
13、1.2 群落成员型群落成员型根据植物各个种在植物群落中的地位和作用根据植物各个种在植物群落中的地位和作用,划分划分为以下群落成员型为以下群落成员型:(1)优势种和建群种优势种和建群种(2)亚优势种亚优势种(3)伴生种伴生种(4)偶见种或罕见种偶见种或罕见种1)优势种和建群种优势种和建群种对群落的对群落的结构结构和和群落环境的形成群落环境的形成有明显控制作用的有明显控制作用的植物种称为植物种称为优势种优势种(dominant species),它们通常是它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强的种。较大、生活能力较强的种。群
14、落的群落的不同层次不同层次可以有各自的优势种可以有各自的优势种,比如森林群落比如森林群落中中,乔木层乔木层,灌木层灌木层,草本层和地被层分别存在各自草本层和地被层分别存在各自的优势种的优势种,其中乔木层的优势种其中乔木层的优势种,即即常称为常称为建群种建群种(constructive species)。单建群种或单优种群落单建群种或单优种群落/共建种或共优种群落共建种或共优种群落 。2)亚优势种亚优势种(subdominant species)指个体数量与作用都次于优势种指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。和控制群落环境方面仍
15、起着一定作用的植物种。3)伴生种伴生种(companion species)伴生种为群落的常见种类伴生种为群落的常见种类,它与优势种相伴存在它与优势种相伴存在,但但不起主要作用。不起主要作用。4)偶见种偶见种(rare species)或罕见种或罕见种偶见种可能是偶然地由人带入或伴随着某种条件改偶见种可能是偶然地由人带入或伴随着某种条件改变而侵入变而侵入, ,也可能是衰退中的残遗种。它们也可能是衰退中的残遗种。它们在群在群落中出现频率很低落中出现频率很低,个体数量也十分稀少。但有些个体数量也十分稀少。但有些偶见种的出现具有生态指示意义偶见种的出现具有生态指示意义,有的还可以作为有的还可以作为地
16、方特征种来看待。地方特征种来看待。n由此可见由此可见,在一个植物群落中在一个植物群落中,不同植物种不同植物种的地位和作用以及对群落的贡献是不相同的地位和作用以及对群落的贡献是不相同的。如果把群落中的的。如果把群落中的优势种优势种去除去除,必然导致必然导致群落性质和环境的变化群落性质和环境的变化;但若将但若将非优势种非优势种去去除除,只会发生较小的或不明显的变化。只会发生较小的或不明显的变化。查清群落的种类后查清群落的种类后,还需对种类组成进行定量还需对种类组成进行定量分析分析,种类组成的数量特征是近代群落分析种类组成的数量特征是近代群落分析技术的重点。数量特征包括以下几种指标技术的重点。数量特
17、征包括以下几种指标:(1)多度多度; (2)密度密度;(3)盖度盖度;(4)频度频度; (5)高度、重量和体积高度、重量和体积 (6)优势度优势度; (7)重要值重要值2.2.1 单个数量指标单个数量指标(1)多度多度(abundance):是对植物群落中物种个体数目多少的是对植物群落中物种个体数目多少的一种一种估测指标估测指标,多用于植物群落野外调查中。多用于植物群落野外调查中。国内外尚无统一的标准国内外尚无统一的标准,多采用多采用Drude的七级制多度的七级制多度:Soc.(Sociales) :极多极多,植物地上部分郁闭植物地上部分郁闭Cop3 :很多很多Cop2:多多Cop1:尚多尚多
18、Sp.(Sparsal) :少少,数量不多而分散数量不多而分散So.l(Solitariae) :稀少稀少,数量很少而稀疏数量很少而稀疏Un.(Unicum) :个别个别(样方内某种植物只有样方内某种植物只有1或或2株株)Cop.(Copiosae)(2)密度密度(density):单位面积或单位空间内的个体实单位面积或单位空间内的个体实测数。测数。一般对乔木一般对乔木,灌木和丛生草本以植株或株丛计数灌木和丛生草本以植株或株丛计数,根根茎植物以地上枝条计数。茎植物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称做分比称做(relativ
19、e density)。某一物种的。某一物种的密度占群落中密度占群落中密度最高密度最高的物种密度的百分比称为的物种密度的百分比称为密度比密度比(density ratio) 。(3)盖度盖度(coverdegree,或或coverage):指的是植物地上部分指的是植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比垂直投影面积占样地面积的百分比,即即。后来。后来又出现了又出现了“基盖度基盖度”(亦称亦称“真盖度真盖度”)的概念的概念,即植物即植物基部的覆盖面积基部的覆盖面积(草本群落以离地面草本群落以离地面1英寸英寸-2.54cm高度高度的断面计算的断面计算;对森林群落以树木胸高对森林群落以树木胸高1.3
20、m处断面计算处断面计算,乔乔木的基盖度特称木的基盖度特称“显著度显著度”dominant) 。盖度可分为盖度可分为:种盖度种盖度(分盖度分盖度),层盖度层盖度(种组盖度种组盖度)、总盖总盖度度(群落盖度群落盖度)。通常。通常,分盖度或层盖度之和大于总盖度。分盖度或层盖度之和大于总盖度。林业上常用林业上常用郁闭度郁闭度表示林木层的盖度。表示林木层的盖度。群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比群落中某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比,即即,某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比称为百分比称为盖度比盖度比(cover ratio)。-(4)频度频
21、度(frequency):即某个物种在调查范围内出现即某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含的频率。常按包含该种个体的样方数该种个体的样方数占全部样方数占全部样方数的百分比来计算的百分比来计算,即即:频度频度=某物种出现的样方数某物种出现的样方数样方总数样方总数100%。:群落中某一物种的频度占所有频度之和群落中某一物种的频度占所有频度之和的百分比。的百分比。(5)高度高度(height):测量植物体的一个指标。测量时取测量植物体的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种其自然高度或绝对高度。某种植物高度占最高的种的高度的百分比称为的高度的百分比称为高度比高度比。重量重
22、量(weight):用来衡量种群生物量用来衡量种群生物量(biomass)或现存量或现存量(standing crop)多少的指标。多少的指标。可分可分鲜重鲜重与与干重干重。在草原植被研究中。在草原植被研究中,这一指标特别这一指标特别重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物重要。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种总重的百分比称为种总重的百分比称为相对重量相对重量。体积体积(volume):生物所占空间大小的度量。在森林植生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中被研究中,这一指标特别重要。通过体积的计算可以这一指标特别重要。通过体积的计算可以获得木材生产量获得木材生产量(称为材积称为材
23、积)。单株乔木的材积由胸高。单株乔木的材积由胸高断面积断面积(s),树高树高(h)和形数和形数(f)三者的乘积得到。三者的乘积得到。 2.1.2 综合数量指标综合数量指标(6)优势度优势度(dominance):优势度用以表示一个种在优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用群落中的地位与作用,但其具体定义和方法各家但其具体定义和方法各家意见不一。意见不一。尚玉昌尚玉昌P275 可以是可以是:盖度盖度、多度、重量、密度、多度、重量、密度 (7)重要值重要值(important value):也是用来表示某个种在也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。因其简单、群落中的地位和作用的综
24、合数量指标。因其简单、明了明了,得到普遍采用。计算公式如下得到普遍采用。计算公式如下:重要值重要值(IV)=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对优势度相对优势度(相对相对基盖度基盖度)美国的美国的J.T.Curitst和和R.P.McIntosh(1951)在研究在研究Wisconsin森林群落连续体时首先使用。用森林群落连续体时首先使用。用IV来确来确定乔木的定乔木的优势度优势度或或显著度显著度(conspicuousness).上式用于草原群落时上式用于草原群落时,相对优势度可用相对优势度可用相对盖度相对盖度代替代替,即即=相对密度相对密度+相对频度相对频度+相对盖度相对盖度(1)种的
25、种的数目或丰富度数目或丰富度(species richness) :指一指一个群落或生境中个群落或生境中物种数目物种数目的多寡。的多寡。 (2)种的种的均匀度均匀度(species evenness or equitability) :指一个群落或生境中全部物种指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况个体数目的分配状况,它反映的是各物种个它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度。体数目分配的均匀程度。多样性指数多样性指数是反映是反映丰富度丰富度和和均匀度均匀度的综合指标。的综合指标。测定测定丰富度丰富度和和多样性多样性的公式很多的公式很多,常用公式的有常用公式的有:(1)丰富度指数丰富度指数
26、 Gleason指数指数 Margalef指数指数(2)多样性指数多样性指数 Simpson指数指数 Shannon-Weiner指数指数(1)丰富度指数丰富度指数:生态学上用过的丰富度指数很生态学上用过的丰富度指数很多多,现举现举2例。例。a. Gleason(1922)指数指数:D=S/lnA 式中式中A为单位为单位面积面积,S为群落中为群落中物种数物种数。 b. Margalef(1951, 1957, 1958)指数指数:D=(S-1)/lnN 式中式中S为群落中的为群落中的总种数总种数,N为观察到的为观察到的个体总个体总数数(随样本大小而增减随样本大小而增减)。(2)多样性指数多样性
27、指数: 多样性指数是多样性指数是和和的综的综合指标。合指标。a.辛普森多样性指数辛普森多样性指数(Simpsons diversity index)随随机取样的两个个体机取样的两个个体属于不同种属于不同种的概率的概率1随机抽随机抽取的两个个体取的两个个体属于同种属于同种的概率的概率Pi为为物种物种i的个体数的个体数(Ni )占群落其他物种占群落其他物种总个体数总个体数(N)的比值的比值; S为物种数目。为物种数目。应指出的是应指出的是,应用多样性指数时应用多样性指数时,具具低丰富度低丰富度和和高均匀度高均匀度的群的群落与具落与具高丰富度高丰富度与与低均匀度低均匀度的群落的群落,可能得到相同的多
28、样可能得到相同的多样性指数。性指数。如如,甲群落中甲群落中A、B两个种的个体数分别为两个种的个体数分别为99和和1,而乙群落中而乙群落中A、B两个种的个体数均为两个种的个体数均为50,按辛普森多样性指数计算按辛普森多样性指数计算,则则: 乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的乙群落的多样性高于甲群落。造成这两个群落多样性差异的主要原因是种的不均匀性主要原因是种的不均匀性,从从丰富度丰富度来看来看,两个群落是一样两个群落是一样的的,但但均匀度均匀度不同。不同。【0,1】b.香农香农-威纳指数威纳指数(Shannon-Weiner index)。信息论中。信息论中熵的公式原来是表示信
29、息的紊乱和不确定程度的熵的公式原来是表示信息的紊乱和不确定程度的,我们也可我们也可以用来描述种的个体出现的以用来描述种的个体出现的紊乱紊乱和和不确定性不确定性,这就是种的多这就是种的多样性。样性。 香农香农-威纳指数即按此原理设计的威纳指数即按此原理设计的,其计算公式为其计算公式为: H= - Pi2Pi 式中式中S为物种数目为物种数目,Pi为属于物种为属于物种i的个体在全部个体中的比例的个体在全部个体中的比例; H为物种的多样性指数。为物种的多样性指数。信息量信息量H越大越大,不确定性也越大不确定性也越大,因而多样性也就越高。因而多样性也就越高。香农香农-威纳指数的威纳指数的2种特别情况种特
30、别情况:1)当群落中有当群落中有S个物种个物种,每一物种恰好只有一个个体每一物种恰好只有一个个体时时,H达到最大值达到最大值,即即: Hmax=-S1/S 2(1/S)= 2S2)当全部个体为一个物种时当全部个体为一个物种时,多样性最小多样性最小,即即:Hmin=-S/S 2(S/S)= 0因此因此,可以定义均匀度的公式可以定义均匀度的公式:Pielou均匀度指数均匀度指数:E=H/Hmax,其中其中H为实际观察的为实际观察的种类多样性种类多样性, Hmax为最大的种类多样性。为最大的种类多样性。不均匀性不均匀性:R=(Hmax,-H)/(Hmax-Hmax),R取值为取值为01。在不同在不同
31、空间空间尺度范围内尺度范围内,区分清楚不同的多样性测度指标区分清楚不同的多样性测度指标是十分有用的。通常多样性测度可以分为是十分有用的。通常多样性测度可以分为3个范畴个范畴:n多样性多样性:栖息地或群落中的物种多样栖息地或群落中的物种多样,测度测度群落内群落内的物的物种多样性种多样性。 计算方法如上计算方法如上。n多样性多样性:测度测度区域尺度上区域尺度上物种组成沿着某个物种组成沿着某个梯度方向梯度方向从从一个一个群落群落到另一个到另一个群落群落的变化率。可以定义为沿着的变化率。可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速
32、度等。反映了生物变化速度等。反映了不同群落间物种组成的差异不同群落间物种组成的差异(共有种越少共有种越少, 多样性越大多样性越大)。n多样性多样性:测度测度最大地理尺度最大地理尺度上的多样性上的多样性,体现一个地区体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。生物多样性测定主要有三个空间尺度生物多样性测定主要有三个空间尺度:多样性多样性,多多样性样性,多样性。多样性。主要关注局域均匀生境下的物种数目主要关注局域均匀生境下的物种数目,因因此也被称为此也被称为生境内的多样性生境内的多样性(within-habitat diversity)。指沿
33、环境梯度不同生境群落之间物种组指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率成的的相异性或物种沿环境梯度的更替速率,也被也被称为称为生境间的多样性生境间的多样性(between-habitat diversity),控制控制多样性的主要生态因子有多样性的主要生态因子有土壤、土壤、地貌地貌及及干扰干扰等。等。描述区域或大陆尺度的多样性描述区域或大陆尺度的多样性,是指区域是指区域或大陆尺度的物种数量或大陆尺度的物种数量,也被称为也被称为区域多样性区域多样性(regional diversity)。控制。控制多样性的生态过程多样性的生态过程主要为主要为水热动态水热动态,气候
34、气候和和物种形成及演化的历史物种形成及演化的历史。 多样性多样性 1)Simpsons 指数指数(优势度指数优势度指数): D=1- Pi2 =1- 2)Shannon-Weiner 指数指数: H= n3)Pielou指数指数(均匀度指数均匀度指数): EH/lnS其中其中,Ni为种为种i 的个体数的个体数,N为群落中全部物种的个为群落中全部物种的个体数。体数。S为物种数目为物种数目,Pi为属于种为属于种i 的个体在全部的个体在全部个体中的比例。个体中的比例。多样性多样性Sorensen指数指数: Jaccard指数指数: Cody指数指数: a、b为两群落的物种数为两群落的物种数,c为两群
35、落共有的物种数为两群落共有的物种数,g(H)为为沿生境梯度沿生境梯度H增加的物种数增加的物种数,l(H)为沿生境梯度为沿生境梯度H失去的失去的物种数。物种数。Sorensen指数和指数和Jaccard指数反映群落或样方间物种的指数反映群落或样方间物种的相似性。相似性。Cody指数则反映样方物种组成沿环境梯度的指数则反映样方物种组成沿环境梯度的替代速率。替代速率。多样性多样性主要指标为物种数主要指标为物种数(S)多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局多样性测定沿海拔梯度具有两种分布格局:偏锋分布和显著的负相关格局。偏锋分布和显著的负相关格局。物种多样性在空间上的变化规律物种多样性在空间上的变化规律
36、: :(1)纬度梯度纬度梯度 (2)海拔梯度海拔梯度(3)环境梯度环境梯度(4)时间梯度时间梯度纬度梯度纬度梯度:从热带到两极随着纬度的从热带到两极随着纬度的增加增加,生物生物群落的物种多样性有逐渐群落的物种多样性有逐渐减少减少的趋势的趋势。但也。但也有例外有例外(企鹅和海豹等企鹅和海豹等)海拔梯度海拔梯度:随着海拔的升高随着海拔的升高,生物群落表现出明生物群落表现出明显的垂直地带性分布规律显的垂直地带性分布规律,在大多数情况下在大多数情况下物物种多样性随着海拔高度的种多样性随着海拔高度的升高升高逐渐逐渐降低降低。环境梯度环境梯度:群落物种多样性与环境梯度之间的关群落物种多样性与环境梯度之间的
37、关系系,有的时候表现明显有的时候表现明显,而有的时候则表现不明显。而有的时候则表现不明显。Gentry(1982)对植物群落物种多样性进行的研究对植物群落物种多样性进行的研究表明表明,在新热带森林类型在新热带森林类型,物种多样性物种多样性与与年降雨量年降雨量呈呈显著正相关显著正相关,而在热带亚洲森林类型而在热带亚洲森林类型,两者则不两者则不存在相关关系。在海洋或淡水水体存在相关关系。在海洋或淡水水体,物种多样性物种多样性有随深度有随深度增加增加而而降低降低的趋势。的趋势。时间梯度时间梯度:大多数研究表明大多数研究表明,在群落演替的在群落演替的早期早期,随随着演替的进展着演替的进展,物种多样性物
38、种多样性增加增加。在群落演替的。在群落演替的后期后期当群落中出现非常强的优势种时当群落中出现非常强的优势种时,多样性会多样性会降低降低。比较复杂比较复杂。n1)进化进化时间时间学说学说n2)生态时间学说生态时间学说n3)空间空间异质性学说异质性学说n4) 气候气候稳定学说稳定学说n5)竞争竞争学说学说n6)捕食捕食学说学说n7)生产力生产力学说学说2 2列联表列联表 物种B物种A aba+bcdc+d a+cb+dn关联系数计算公式关联系数计算公式:V=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) 1/2n其数字变化范围是其数字变化范围是:-1到到1。n按按2检验所求得的关联系数的显著性。检验所求得的关联系数的显著性。n计算结果用半矩阵或星系图表示。计算结果用半矩阵或星系图表示。(1)选择样地选择样地(2)登记物种名称和数目登记物种名称和数目(3)数据分析数据分析
