1、第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 第二节第二节 育种目标和性状遗传育种目标和性状遗传第三节第三节 三叶草的育种方法三叶草的育种方法第一节第一节 三叶草育种概况三叶草育种概况 三叶草属（三叶草属（Trifolium L.Trifolium L.）又名车轴草属，为豆科牧草中）又名车轴草属，为豆科牧草中分布最广的一个属，一年生或多年生草本植物。分布最广的一个属，一年生或多年生草本植物。 三叶草属约有三叶草属约有250250种，在农业上利用价值较高的约有种，在农业上利用价值较高的约有2525种，其中最重要的有红三叶、白三叶、地三叶、杂三叶种，其中最重要的有红三叶、白三叶、地三叶、杂三叶、
2、绛三叶、埃及三叶草等、绛三叶、埃及三叶草等1010余种。目前国内外普遍栽培的余种。目前国内外普遍栽培的有红三叶和白三叶。有红三叶和白三叶。第一节 三叶草育种概况 白三叶（白三叶（Trifolium repens L.Trifolium repens L.）是温带地区最重要的豆）是温带地区最重要的豆科牧草，它可提高饲草品质，通过固氮每年可向草地提供科牧草，它可提高饲草品质，通过固氮每年可向草地提供丰富的氮素。白三叶匍匐茎的生长和表型的可塑性使它成丰富的氮素。白三叶匍匐茎的生长和表型的可塑性使它成为多数禾草型草地的理想混播成分，并能经得起重度的刈为多数禾草型草地的理想混播成分，并能经得起重度的刈割
3、利用。割利用。 红三叶（红三叶（Trifolium pratense L.Trifolium pratense L.）是三叶草属中种植最）是三叶草属中种植最广泛的一个种。可单播，也可与禾本科牧草混播，可刈割广泛的一个种。可单播，也可与禾本科牧草混播，可刈割调制干草、放牧利用和用于土壤改良。调制干草、放牧利用和用于土壤改良。第一节 三叶草育种概况 三叶草育种始于三叶草育种始于2020世纪世纪2020年代初，年代初，19201920年荷兰首先年荷兰首先育出育出DutchDutch白三叶品种，白三叶品种，19271927年，丹麦选育出年，丹麦选育出Morso Morso otofeeotofee白三
4、叶，进入白三叶，进入2020世纪世纪4040年代，荷兰、英国、芬兰年代，荷兰、英国、芬兰、瑞典、法国、美国、加拿大、比利时先后选育出、瑞典、法国、美国、加拿大、比利时先后选育出FresFres、PerinaPerina、TammningesTammninges、LouisianaLouisiana、KenlandKenland、Hasalle Hasalle otofeeotofee等数十个白三叶和红三叶品种，这些品种大部分等数十个白三叶和红三叶品种，这些品种大部分是通过自然选择法选育出的适应当地气候条件的生态型或是通过自然选择法选育出的适应当地气候条件的生态型或通过混合法选育出比当地生态型优
5、良的品种。通过混合法选育出比当地生态型优良的品种。第一节 三叶草育种概况 受玉米自交系间杂种高产的影响，从受玉米自交系间杂种高产的影响，从2020世纪世纪5050年代，年代，美国利用自交零代和自交一代非亲和的美国利用自交零代和自交一代非亲和的S S等位基因控制杂等位基因控制杂交来配制双交杂种。但由于近交系产生和保持较困难，成交来配制双交杂种。但由于近交系产生和保持较困难，成本又高，红三叶的单交和双交杂种并没有在生产上得到广本又高，红三叶的单交和双交杂种并没有在生产上得到广泛应用，转而应用三叶草的综合品种。泛应用，转而应用三叶草的综合品种。 综合品种可以保持品种内很大的遗传变异。因为近代综合品种
6、可以保持品种内很大的遗传变异。因为近代育种的发展，推进了品种的均一化，从而使基因的损失已育种的发展，推进了品种的均一化，从而使基因的损失已成为世界性的问题。另外，综合品种可以继代留种，富于成为世界性的问题。另外，综合品种可以继代留种，富于变异的综合品种，比高度纯化的一代杂种品种更符合农业变异的综合品种，比高度纯化的一代杂种品种更符合农业的实际情况，因而在三叶草品种选育中，广泛应用综合品的实际情况，因而在三叶草品种选育中，广泛应用综合品种。目前，世界各国应用的各类三叶草品种中，综合品种种。目前，世界各国应用的各类三叶草品种中，综合品种约占约占80%80%以上。以上。第一节 三叶草育种概况 从从2
7、020世纪世纪6060年代开始用秋水仙素诱导三叶草的四倍体年代开始用秋水仙素诱导三叶草的四倍体育种同样受到重视，与二倍体相比，在形态、生物学和经育种同样受到重视，与二倍体相比，在形态、生物学和经济性状方面有明显的区别。各国的实践表明，四倍体产量济性状方面有明显的区别。各国的实践表明，四倍体产量超过二倍体达超过二倍体达20%30%20%30%，粗蛋白超过，粗蛋白超过1%1.5%1%1.5%。德国、。德国、波兰、瑞典等国最先培育出四倍体红三叶草。波兰、瑞典等国最先培育出四倍体红三叶草。2020世纪世纪8080年年代，在英国代，在英国4141个栽培品种中，有个栽培品种中，有1212个是四倍体，占三叶
8、草个是四倍体，占三叶草播种总面积的播种总面积的16%16%，晚熟品种占，晚熟品种占21%21%。前苏联在培育四倍。前苏联在培育四倍体三叶草方面成果卓越，先后由全苏作物栽培研究所培育体三叶草方面成果卓越，先后由全苏作物栽培研究所培育出出BK84BK84等多个四倍体品种，并对等多个四倍体品种，并对200200多个具有重要经济多个具有重要经济价值的四倍体材料作了进一步选育。价值的四倍体材料作了进一步选育。第一节 三叶草育种概况 在应用秋水仙素化学药剂诱导多倍体的同时，美国学在应用秋水仙素化学药剂诱导多倍体的同时，美国学者曾于者曾于2020世纪世纪7070年代应用年代应用2n2n配子或配子或2n2n孢
9、子产生了四倍体孢子产生了四倍体三叶草。它与用秋水仙素处理获得四倍体的成功率相近，三叶草。它与用秋水仙素处理获得四倍体的成功率相近，但通过但通过2n2n配子获得的有性四倍体植株生长健壮，可育性高配子获得的有性四倍体植株生长健壮，可育性高，在近交中可直接利用。，在近交中可直接利用。 三叶草育种中，母系选择法、轮回表型选择法、远缘三叶草育种中，母系选择法、轮回表型选择法、远缘杂交一直得到广泛的应用。从杂交一直得到广泛的应用。从2020世纪世纪8080年代开始，已着手年代开始，已着手进行三叶草单细胞培养以及细胞质融合技术。进行三叶草单细胞培养以及细胞质融合技术。第一节 三叶草育种概况 总之，三叶草育种
10、工作经历了从简单到复杂、从低级总之，三叶草育种工作经历了从简单到复杂、从低级到高级逐步发展过程。据不完全统计，采用各种方法，已到高级逐步发展过程。据不完全统计，采用各种方法，已选育出各类三叶草品种选育出各类三叶草品种500500余个。早期多采用自然选育和余个。早期多采用自然选育和混合选择育种法，培育适合当地自然条件的生态型，随着混合选择育种法，培育适合当地自然条件的生态型，随着育种工作的进展，生态型逐步被各种育种途径选育的优良育种工作的进展，生态型逐步被各种育种途径选育的优良品种所代替（品种所代替（WilliamsWilliams）。）。第一节 三叶草育种概况 由于育种手段的不断改进，三叶草遗
11、传改良取得了长足由于育种手段的不断改进，三叶草遗传改良取得了长足的进步。的进步。19851985年至年至19891989年期间，在新西兰年期间，在新西兰Pamerston Pamerston NorthNorth对来自对来自2424个郭家的个郭家的110110个白三叶生态型和品种进行个白三叶生态型和品种进行了改良成果的试验，它代表着了改良成果的试验，它代表着6060多年三叶草改良的成果。多年三叶草改良的成果。结果表明，结果表明，8080年代推广的品种干物质产量比年代推广的品种干物质产量比19391939年前推年前推广的品种多广的品种多28%28%，比，比4040年代推广的品种多年代推广的品种多
12、44%44%，增长最多，增长最多的是的是5050年代。总体上三叶草干重以年代。总体上三叶草干重以0.160.16克克/ /平方米的速度平方米的速度增长，相当于每年增加增长，相当于每年增加1.441.44克克/ /平方米，每平方米，每1010年的遗传改年的遗传改良率约为良率约为6%6%。根据在。根据在RhindRhind等（等（19791979）在南非评价的）在南非评价的3131个品种的资料，三叶草产量以每个品种的资料，三叶草产量以每1010年年6.8%6.8%的速率增加。的速率增加。第一节 三叶草育种概况 我国草地大多发布在寒冷少雨的地区，不适宜种植三我国草地大多发布在寒冷少雨的地区，不适宜种
13、植三叶草，很少进行三叶草育种工作。进入叶草，很少进行三叶草育种工作。进入2020世纪世纪8080年代后，年代后，随着我国南方草地畜牧业的发展，逐步从引入国外优良品随着我国南方草地畜牧业的发展，逐步从引入国外优良品种入手，开展了地方品种的整理和野生三叶草的驯化工作种入手，开展了地方品种的整理和野生三叶草的驯化工作。如已登记注册的地方品种巴东红三叶、岷山红三叶、无。如已登记注册的地方品种巴东红三叶、岷山红三叶、无水红三叶、巫溪红三叶、贵州白三叶等；野生训化的有延水红三叶、巫溪红三叶、贵州白三叶等；野生训化的有延边野火球；从国外引进的优良品种有边野火球；从国外引进的优良品种有HuiaHuia和和La
14、dinoLadino白三白三叶等。叶等。 湖北省农业科学院畜牧兽医研究所应用综合品种法，湖北省农业科学院畜牧兽医研究所应用综合品种法，已培育出抗热耐旱并且比原品种增产约已培育出抗热耐旱并且比原品种增产约14.5%14.5%的鄂牧一号的鄂牧一号白三叶新品种。白三叶新品种。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 （一）红三叶的类型（一）红三叶的类型 根据根据MerkenschlagerMerkenschlager的研究，将欧洲中部的红三叶列为的研究，将欧洲中部的红三叶列为三个种群：三个种群：（1 1）大西洋种群）大西洋种群由早熟由早熟Brab
15、antBrabant、NormanNorman及及SpanishSpanish型组成；型组成；（2 2）中阿尔卑斯山种群）中阿尔卑斯山种群由晚花型组成由晚花型组成（3 3）大陆群）大陆群包括晚熟的包括晚熟的GreekGreek以及以及SeyrianSeyrian型，在欧型，在欧洲从北往南分布的种型，多在高原地带洲从北往南分布的种型，多在高原地带第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 1 1）普通或双刈割型红三叶，早熟、生长迅速，生存期较）普通或双刈割型红三叶，早熟、生长迅速，生存期较短，耐寒性较弱。短，耐寒性较弱。 2 2）早熟或晚熟的中间型。）早熟或晚熟的中间型。 3 3）晚熟型，多
16、年生、单刈割型，生长缓慢、耐寒、生存）晚熟型，多年生、单刈割型，生长缓慢、耐寒、生存力较强力较强 以上三个类型最大差别是生长期对日照的反应，单刈型需以上三个类型最大差别是生长期对日照的反应，单刈型需较长的日照，以促进花原体的形成；而双刈型所需日照则较长的日照，以促进花原体的形成；而双刈型所需日照则较短。较短。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况在英国，红三叶通常分为在英国，红三叶通常分为BroadBroad红三叶、单刈割红三叶和晚红三叶、单刈割红三叶和晚花型红三叶。一般花型红三叶。一般BroadBroad红三叶生长发育较早，宜早期利红三叶生长发育较早，宜早期利用，而晚花型红三叶宜后期
17、利用，且具有较强的耐牧性，用，而晚花型红三叶宜后期利用，且具有较强的耐牧性，适于奶牛肉牛放牧。适于奶牛肉牛放牧。在美国，人们通常把红三叶分为早花红三叶和晚花红三叶两在美国，人们通常把红三叶分为早花红三叶和晚花红三叶两类。晚花红三叶也称为类。晚花红三叶也称为MammothMammoth或单刈割红三叶，生长或单刈割红三叶，生长季仅能刈割一次，适于种植在生长季节短、海拔高的地区季仅能刈割一次，适于种植在生长季节短、海拔高的地区。早花红三叶又称双刈红三叶，每季至少可刈割两次。早花红三叶又称双刈红三叶，每季至少可刈割两次。王栋（王栋（19551955）等认为，红三叶可根据成熟期分为晚熟型和早）等认为，红
18、三叶可根据成熟期分为晚熟型和早熟型两类。熟型两类。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况（二）白三叶的类型（二）白三叶的类型 白三叶有很多天然类型及育成品种，可分为三个类群，即小白三叶有很多天然类型及育成品种，可分为三个类群，即小叶野生白三叶，中叶型的普通白三叶和大叶型白三叶。叶野生白三叶，中叶型的普通白三叶和大叶型白三叶。小叶型白三叶小叶型白三叶 叶小、茎短，匍匐型强，适于放牧产量较低叶小、茎短，匍匐型强，适于放牧产量较低，我国长江流域分布的即为小叶型。，我国长江流域分布的即为小叶型。中叶型普通白三叶中叶型普通白三叶 叶型和茎长均属大小叶型的中间型，它叶型和茎长均属大小叶型的中间型，
19、它包括很多国家的地方品种或生态型。包括很多国家的地方品种或生态型。大叶型白三叶大叶型白三叶 此型有大头花及长匍匐茎，生长健壮，有直立此型有大头花及长匍匐茎，生长健壮，有直立的叶柄及穗柄在欧洲及美洲已经普遍栽培。的叶柄及穗柄在欧洲及美洲已经普遍栽培。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 近年来，我国从国外引进的优良品种，大近年来，我国从国外引进的优良品种，大部分为大叶型白三叶。据贵州野生白三叶资源部分为大叶型白三叶。据贵州野生白三叶资源调查组报导，白三叶类型复杂。从叶型看有卵调查组报导，白三叶类型复杂。从叶型看有卵圆形，倒卵形和近似心脏形；从叶片大小看，圆形，倒卵形和近似心脏形；从叶片
20、大小看，有大、中、小三个类型；叶片上有有大、中、小三个类型；叶片上有“V”“V”形斑形斑和无和无“V”“V”形斑两类。形斑两类。“V”“V”形斑多于无形斑多于无“V”“V”形斑，种子的形状，颜色亦有多种分化。形斑，种子的形状，颜色亦有多种分化。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 三叶草产于小亚细亚南部与欧洲东南部，欧洲早三叶草产于小亚细亚南部与欧洲东南部，欧洲早在在3434世纪开始栽培红三叶和白三叶，十五世纪世纪开始栽培红三叶和白三叶，十五世纪传入西班牙、意大利和荷兰，以后逐步传入英国传入西班牙、意大利和荷兰，以后逐步传入英国、德国、美国。、德国、美国。 几百年的栽培历史，使世界各
21、国均有适于本地的几百年的栽培历史，使世界各国均有适于本地的红三叶、白三叶的野生生态型、地方品种以及选红三叶、白三叶的野生生态型、地方品种以及选育的优良品种。在红三叶中既有二倍体，亦有四育的优良品种。在红三叶中既有二倍体，亦有四倍体，既有一次刈割的，又有多次刈割的。倍体，既有一次刈割的，又有多次刈割的。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 据生产发展的需要，通过混合选择法，据生产发展的需要，通过混合选择法，轮回选择法，综合品种育种法以及多倍体轮回选择法，综合品种育种法以及多倍体育种，世界各国已经选育出一大批高产优育种，世界各国已经选育出一大批高产优质抗病的优良品种。质抗病的优良品种。第
22、一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 据经济合作与发展组织（据经济合作与发展组织（DECODECO）的材料，六十多年）的材料，六十多年前，西欧诸国、斯堪的纳维亚各国、俄罗斯、美国、加拿前，西欧诸国、斯堪的纳维亚各国、俄罗斯、美国、加拿大等大等2020多个国家，已选育出多个国家，已选育出200200多个红三叶品种，多个红三叶品种，250250多多个白三叶品种，并在育种过程中，积累了上万计的用于各个白三叶品种，并在育种过程中，积累了上万计的用于各种育种目标的原始材料，目前最优良的品种当属种育种目标的原始材料，目前最优良的品种当属HungaropolyHungaropoly、TerobaTe
23、roba、TetrTetr、Leda;Leda;四倍体品种有英国四倍体品种有英国的的Dorset Mah;Dorset Mah;新西兰的新西兰的GrasslandsGrasslands、Hamua,Hamua,其中其中HamuaHamua是著名的双刈型红三叶。是著名的双刈型红三叶。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 红、白三叶草并非我国原产草种。红、白三叶草并非我国原产草种。 从从1919世纪末至本世纪初陆续从欧美、印世纪末至本世纪初陆续从欧美、印度、埃及等国家引进度、埃及等国家引进3030余个种，余个种，6060多个多个品种，在长江流域、西北谷底及四川部品种，在长江流域、西北谷底
24、及四川部分地区种植。分地区种植。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 有名的巴东红三叶于有名的巴东红三叶于18751875年自比利时引进，经多年自比利时引进，经多年不断的自然选择已发展成为区域性大面积分布年不断的自然选择已发展成为区域性大面积分布的野生群落；的野生群落； 1934193519341935年新疆从原苏联引入红三叶在伊犁地年新疆从原苏联引入红三叶在伊犁地区种植，已成为新疆的野生种；区种植，已成为新疆的野生种； 甘肃省的红三叶主要分布在海拔甘肃省的红三叶主要分布在海拔20002000米以上的岷米以上的岷山县、漳县，温暖、湿润、半湿润的天水、武都山县、漳县，温暖、湿润、半湿润
25、的天水、武都等地，有名的岷山红三叶是在该地长期栽培驯化等地，有名的岷山红三叶是在该地长期栽培驯化成功的地方品种。成功的地方品种。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 我国野生白三叶主要分布在新疆天山北麓湿润我国野生白三叶主要分布在新疆天山北麓湿润的河滩草地，吉林省主要分布在海拔的河滩草地，吉林省主要分布在海拔5050米的珲米的珲春县的低湿草地，黑龙江的尚志县、内蒙的呼春县的低湿草地，黑龙江的尚志县、内蒙的呼伦贝尔、贵州、湖北、四川、湖南、山西、陕伦贝尔、贵州、湖北、四川、湖南、山西、陕西等省区均有野生白三叶草分布。西等省区均有野生白三叶草分布。 根据中国草地资源，野生的白三叶分布面积
26、最根据中国草地资源，野生的白三叶分布面积最大，能够成草地类型的只有四川、陕西、山西大，能够成草地类型的只有四川、陕西、山西和吉林，他们分属白三叶和吉林，他们分属白三叶+ +杂类草型和白三叶杂类草型和白三叶+ +山野豌豆型。山野豌豆型。第一节第一节 三叶草的育种概况三叶草的育种概况 应该指出，散生在各地的红、白三叶野生种，没应该指出，散生在各地的红、白三叶野生种，没有进行人工选择，大都属于小叶型，只有早熟、有进行人工选择，大都属于小叶型，只有早熟、产量偏低、抗病及抗热性较差等弱点。为了适应产量偏低、抗病及抗热性较差等弱点。为了适应南方草原畜牧业的发展，从南方草原畜牧业的发展，从2020世纪世纪7
27、070年代开始，年代开始，从美国、新西兰、丹麦、荷兰等国家，引进一批从美国、新西兰、丹麦、荷兰等国家，引进一批白三叶、红三叶优良品种，经短期试种栽培后，白三叶、红三叶优良品种，经短期试种栽培后，已成为适合我国一些地区栽培的优良引进品种或已成为适合我国一些地区栽培的优良引进品种或作为育种的亲本材料。作为育种的亲本材料。第二节 三叶草的育种目标和性状遗传 一、育种目标一、育种目标 1 1、高额而稳定的饲草和种子资源、高额而稳定的饲草和种子资源 目前，各国育种家正致力于培育植株高大目前，各国育种家正致力于培育植株高大粗壮、花茎不弯曲的品种，以便于种子田粗壮、花茎不弯曲的品种，以便于种子田用联合收割机
28、收获，并防止由此造成种子用联合收割机收获，并防止由此造成种子产量损失，为此，必须培育集约化类型的产量损失，为此，必须培育集约化类型的品种。品种。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传 2 2、培育抗病虫品种、培育抗病虫品种 世界各国在栽培三叶草的过程中，常发生多种病害，世界各国在栽培三叶草的过程中，常发生多种病害，如根节线虫、镰刀菌根腐病、炭疽病、白粉病、病毒病、如根节线虫、镰刀菌根腐病、炭疽病、白粉病、病毒病、锈病等。在我国南方三叶草种植区的病害主要有黄斑病、锈病等。在我国南方三叶草种植区的病害主要有黄斑病、白粉病，最严重的是白三叶白绢病。除三叶草病害外，白粉病，
29、最严重的是白三叶白绢病。除三叶草病害外，我国南方一些省区，还有危害三叶草的小绿叶蝉、小长我国南方一些省区，还有危害三叶草的小绿叶蝉、小长蝽、蝗虫等多种病害。三叶草病虫害对其栽培危害极大，蝽、蝗虫等多种病害。三叶草病虫害对其栽培危害极大，不但降低产量，还影响饲草的品质，因此，三叶草的抗不但降低产量，还影响饲草的品质，因此，三叶草的抗病虫害育种已成为各国的重要育种方向。病虫害育种已成为各国的重要育种方向。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传3 3、选育氢氰酸含量低的白三叶品种、选育氢氰酸含量低的白三叶品种 白三叶混播时，其饲用价值在相当程度上决白三叶混播时，其饲用价值
30、在相当程度上决定于生氰葡萄糖苷的数量，生氰葡萄糖苷水解定于生氰葡萄糖苷的数量，生氰葡萄糖苷水解时分解产生对家畜健康不良影响的氢氰酸，为时分解产生对家畜健康不良影响的氢氰酸，为此，需要选育氢氰酸含量极低（此，需要选育氢氰酸含量极低（HCN3%HCN3%），），而蛋白质含量高的白三叶品种。而蛋白质含量高的白三叶品种。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传4 4、选育生长迅速的品种、选育生长迅速的品种 播种当年植株存活率要高，发育初期生长播种当年植株存活率要高，发育初期生长迅速，能在有灌溉条件的放牧场和割草
31、场大迅速，能在有灌溉条件的放牧场和割草场大量利用有机肥料和迅速生长的三叶草品种。量利用有机肥料和迅速生长的三叶草品种。在培育放牧型三叶草品种时，应该特别注意在培育放牧型三叶草品种时，应该特别注意根系及其固氮特性和再生速度。根系及其固氮特性和再生速度。5 5、培育能和禾本科牧草混播的白三叶品种、培育能和禾本科牧草混播的白三叶品种 白三叶与禾本科牧草的混播草地经常是白三叶与禾本科牧草的混播草地经常是禾本科和豆科二者之一占优势，保持禾本科禾本科和豆科二者之一占优势，保持禾本科和豆科牧草一定构成比例的稳定性是极为重和豆科牧草一定构成比例的稳定性是极为重要的。然而，其比例常因为环境、草地管理要的。然而，
32、其比例常因为环境、草地管理状态等变化而难以稳定。因此，选育既能稳状态等变化而难以稳定。因此，选育既能稳定连续生产，又能与异种协调共存的白三叶定连续生产，又能与异种协调共存的白三叶品种显得尤为重要。品种显得尤为重要。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传 6 6、选育具持久性的品种、选育具持久性的品种 三叶草的持久性，是通过在一定年限内维持某种三叶草的持久性，是通过在一定年限内维持某种产量水平表现的，缺乏持久性将产生不规则的裸露产量水平表现的，缺乏持久性将产生不规则的裸露斑，这样不仅易受到杂草的侵袭、降低产量，且对斑，这样不仅易受到杂草的侵袭、降低产量，且对霜害和冷害
33、更为敏感，因此，在三叶草育种中应注霜害和冷害更为敏感，因此，在三叶草育种中应注意天然群体的多型性，并依此培育出长寿命类型的意天然群体的多型性，并依此培育出长寿命类型的品种。品种。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传7 7、培育四倍体三叶草品种、培育四倍体三叶草品种 国外的实践证明，四倍体红三叶比二倍体品种增产国外的实践证明，四倍体红三叶比二倍体品种增产约约20%-30%20%-30%，粗蛋白质提高，粗蛋白质提高1%-1.5%1%-1.5%，并且有抗病和，并且有抗病和长寿特性。长寿特性。 我国三叶草的栽培区域主要在湖北、湖南、四川、我国三叶草的栽培区域主要在湖北、湖
34、南、四川、贵州等省，并以栽培白三叶为主。其主要育种目标贵州等省，并以栽培白三叶为主。其主要育种目标为产草量高，每公顷产鲜草为产草量高，每公顷产鲜草6 6万万kgkg以上，粗蛋白质含以上，粗蛋白质含量量25%25%以上，无毒无害、适口性好、耐热、耐寒、繁以上，无毒无害、适口性好、耐热、耐寒、繁殖速度快，综合性状良好的品种。殖速度快，综合性状良好的品种。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传 二、三叶草的性状遗传二、三叶草的性状遗传 1 1、三叶草的染色体组成、三叶草的染色体组成 白三叶是四倍体，染色体数为白三叶是四倍体，染色体数为2n=4x=322n=4x=32；该种
35、；该种核型由核型由1111对中部、对中部、5 5对中部着丝点染色体组成，对中部着丝点染色体组成，其中第六对染色体短臂具随体。最长与最短染色其中第六对染色体短臂具随体。最长与最短染色体比值为体比值为1.651.65，属，属2A2A核型，核型公式为核型，核型公式为2n=4x=22m+10sm2n=4x=22m+10sm（2SAT2SAT）第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传 二、三叶草的性状遗传二、三叶草的性状遗传 1 1、三叶草的染色体组成、三叶草的染色体组成 红三叶为二倍体，红三叶为二倍体，2n=2x=162n=2x=16，其核型由，其核型由7 7对中部、对中部、
36、1 1对中部着丝点染色体组成，最长与最短染色体比值为对中部着丝点染色体组成，最长与最短染色体比值为1.371.37，属，属2A2A型，核型公式为型，核型公式为2n=2x=14m+2sm2n=2x=14m+2sm。 对红三叶染色体数目分析后认为，该种具有对红三叶染色体数目分析后认为，该种具有2 2个染色个染色体基数（体基数（x=7x=7或或x=8x=8），），2n=322n=32的正是染色体基数为的正是染色体基数为8 8的四的四倍体。国外所选育的红三叶四倍体是倍体。国外所选育的红三叶四倍体是2n=4x=322n=4x=32。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传 2
37、2、三叶草的数量性状遗传、三叶草的数量性状遗传 茎的长短以及叶片的大小、复叶的多少是构成产茎的长短以及叶片的大小、复叶的多少是构成产量的重要因素。已知红三叶具有量的重要因素。已知红三叶具有5 5片小叶的复叶是由片小叶的复叶是由两个隐性基因两个隐性基因f f和和n n控制的，在纯和条件下，这两个控制的，在纯和条件下，这两个基因中的一个或两个都可形成复叶。基因中的一个或两个都可形成复叶。ArtmenkoArtmenko（19721972）培育出一个群体，其植株）培育出一个群体，其植株89%89%都具有都具有4-94-9小小叶；每个花序的种子数及粒重受多基因控制，环境叶；每个花序的种子数及粒重受多基
38、因控制，环境对其影响较大，遗传力较小。对其影响较大，遗传力较小。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传3 3、三叶草的质量性状遗传、三叶草的质量性状遗传 质量性状和数量性状是相对而存在的，质量性状和数量性状是相对而存在的，二者并没有绝对的界限。一般主基因遗传效二者并没有绝对的界限。一般主基因遗传效应较强而且易确定的性状，习惯称为质量性应较强而且易确定的性状，习惯称为质量性状。状。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传抗病性抗病性 红三叶基因的剂量效应对于抗病性是很重要的，红三叶基因的剂量效应对于抗病性是很重要的，对病毒的抗性是可遗传的。对
39、病毒的抗性是可遗传的。HesonHeson等曾报道了三个抗等曾报道了三个抗豆黄花叶病毒类型，每一个类型分别由一个不同显豆黄花叶病毒类型，每一个类型分别由一个不同显性基因所控制，对叶脉镶嵌病毒抗性是由一个单独性基因所控制，对叶脉镶嵌病毒抗性是由一个单独的显性基因的显性基因RCRC所控制，对茎线虫的抗性是由两个显所控制，对茎线虫的抗性是由两个显性基因所控制，其中一个与性基因所控制，其中一个与S S基因连锁。基因连锁。由此可见，由此可见，病毒的抗性并非由单基因控制。病毒的抗性并非由单基因控制。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传白三叶氰化物的产生白三叶氰化物的产生 多数
40、白三叶群体含有生氰植株和非生氰植株，并多数白三叶群体含有生氰植株和非生氰植株，并且牧草产量和持久性均较高的群体其生氰基因型频且牧草产量和持久性均较高的群体其生氰基因型频率较高，氰化物主要在叶片中，当叶子受伤时，生率较高，氰化物主要在叶片中，当叶子受伤时，生氰植株释放氰植株释放HCNHCN，可防止害虫，但含有较多的氰化物，可防止害虫，但含有较多的氰化物，可使母畜所产羔羊患甲状腺肿。可使母畜所产羔羊患甲状腺肿。 白三叶受伤叶片产生氰化物是由白三叶受伤叶片产生氰化物是由ACAC（亚麻苦苷和（亚麻苦苷和葡萄糖苷）和葡萄糖苷）和LiLi（水解酶）位点的两个显性等位基（水解酶）位点的两个显性等位基因所控制
41、。因所控制。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传叶斑叶斑 杂交种子或杂交植株的遗传特征是杂交种子或杂交植株的遗传特征是显性性状显性性状包括包括红红叶、红斑点、红中脉、白叶、红斑点、红中脉、白“V”“V”字形斑、矢车菊红花冠字形斑、矢车菊红花冠和黑长种子；隐性性状和黑长种子；隐性性状包括包括红色花冠和非紫色苞片。红色花冠和非紫色苞片。 在白三叶的叶特征中，茎和托叶上的红色素是通在白三叶的叶特征中，茎和托叶上的红色素是通过两种显性基因调节的，但区别较困难。深红三叶简过两种显性基因调节的，但区别较困难。深红三叶简单的隐性性状，包括白色花、多个小叶的复叶等。所单的隐性性状
42、，包括白色花、多个小叶的复叶等。所有三叶草的性状遗传因不同遗传背景而比较复杂，因有三叶草的性状遗传因不同遗传背景而比较复杂，因此，在进行控制杂交时，试图利用他们作为遗传标记此，在进行控制杂交时，试图利用他们作为遗传标记前，应对现有材料进行详细研究。前，应对现有材料进行详细研究。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传自交不亲和性自交不亲和性 三叶草的自交不亲和性是由一系列三叶草的自交不亲和性是由一系列S S等位基等位基因控制的。因控制的。M.K.AdensonM.K.Adenson曾用近交同型曾用近交同型S S等位等位基因完成杂交遗传控制来产生双交杂种。基因完成杂交遗
43、传控制来产生双交杂种。第二节第二节 三叶草的育种目标和性状遗传三叶草的育种目标和性状遗传第三节第三节 三叶草的育种方法三叶草的育种方法第三节 三叶草的育种方法一一 、集团选择法、集团选择法 集团选择法是混合选择法的一种方式，集团选择法是混合选择法的一种方式，这种方法对不容易受环境影响而且遗传力这种方法对不容易受环境影响而且遗传力高的性状选择是有效的。高的性状选择是有效的。（一）用于集团选择的材料（一）用于集团选择的材料 引进品种，当地优良品种或优良品系，生态引进品种，当地优良品种或优良品系，生态型，杂交后代等均可作为选择的原始材料。型，杂交后代等均可作为选择的原始材料。（二）建立材料圃（二）建
44、立材料圃 在选择圃内材料不宜过多，一般以在选择圃内材料不宜过多，一般以1-21-2个为个为宜。把用于选择的材料播种于选择圃内。宜。把用于选择的材料播种于选择圃内。 材料圃应选在地势平坦，肥力较一致的地块，材料圃应选在地势平坦，肥力较一致的地块，以使性状表现不因地力不同造成选择错误。以使性状表现不因地力不同造成选择错误。第三节 三叶草的育种方法（三）选择（三）选择 从播种后第二年或第三年开始选择。从播种后第二年或第三年开始选择。 在整个选育过程中，随时都应将不良株剔除。在整个选育过程中，随时都应将不良株剔除。 连续进行二到三代的选择，当集团内性状相连续进行二到三代的选择，当集团内性状相对稳定后，
45、迅速扩大种子繁殖，便于品系比较试对稳定后，迅速扩大种子繁殖，便于品系比较试验。验。（四）品系比较试验和区域试验（四）品系比较试验和区域试验 以当地推广的品种为对照，以一般大田栽以当地推广的品种为对照，以一般大田栽培方式，对入选品系进行比较试验和适当范围内培方式，对入选品系进行比较试验和适当范围内的区域试验。的区域试验。第三节 三叶草的育种方法二二 种间杂交育种种间杂交育种（一）开花特性（一）开花特性 三叶草有豆科植物具有的完整花，由花萼、三叶草有豆科植物具有的完整花，由花萼、花冠、花冠、1010枚雄蕊和枚雄蕊和1 1枚雌蕊组成。花萼管上有枚雌蕊组成。花萼管上有5 5个个裂片和齿。裂片和齿。1
46、1个旗瓣，个旗瓣，2 2个翼瓣和个翼瓣和2 2个龙骨瓣的基部个龙骨瓣的基部联合成花冠管。白三叶花冠白色或奶油色，红三联合成花冠管。白三叶花冠白色或奶油色，红三叶粉红色。叶粉红色。第三节 三叶草的育种方法 子房里一般有子房里一般有1414个胚珠，也有多达个胚珠，也有多达1010个。花聚集成头状或短状花序，花有梗或个。花聚集成头状或短状花序，花有梗或无梗，成熟时花瓣通常不裂，下弯（白三无梗，成熟时花瓣通常不裂，下弯（白三叶）或直立（红三叶）。叶）或直立（红三叶）。 分枝期过后分枝期过后1015d1015d，即将进入现蕾期，即将进入现蕾期，710d710d后，第一个头状花序开始开花，一个后，第一个头
47、状花序开始开花，一个单株顶端的花序先开，依次向下分别开放单株顶端的花序先开，依次向下分别开放每日开花时间为每日开花时间为1010：0017:000017:00，从播种至，从播种至开花约需开花约需7080d7080d。第三节 三叶草的育种方法（二）杂交技术（二）杂交技术 开花前，每个植株的头状花序用平纹开花前，每个植株的头状花序用平纹细布袋套住，套住前需修剪花序，没花序细布袋套住，套住前需修剪花序，没花序只留下只留下15201520朵花。为了防止传粉的昆虫，朵花。为了防止传粉的昆虫，用细绳扎口。套了袋的头状花序用细绳和用细绳扎口。套了袋的头状花序用细绳和植株同样高的木桩支撑。植株同样高的木桩支撑
48、。 红三叶和白三叶不必去雄，因为它们红三叶和白三叶不必去雄，因为它们具有受配子体与等位基因的自交不亲和性。具有受配子体与等位基因的自交不亲和性。第三节 三叶草的育种方法 白三叶可以通过去掉花冠去雄，去掉柱头种类，白三叶可以通过去掉花冠去雄，去掉柱头种类，去掉花冠管及其附着的种类，留下未受损的雌蕊，去掉花冠管及其附着的种类，留下未受损的雌蕊，不要损伤柱头。不要损伤柱头。 三叶草最适的授粉时间在开花后不久。红三三叶草最适的授粉时间在开花后不久。红三叶的花在半开时进行异花授粉，通常具有较高的叶的花在半开时进行异花授粉，通常具有较高的结实率。结实率。 操作时，把授粉的牙签插入父本花旗瓣和龙操作时，把授
49、粉的牙签插入父本花旗瓣和龙骨瓣之间，并向下碰击雄蕊管，取出花粉，然后骨瓣之间，并向下碰击雄蕊管，取出花粉，然后把牙签上的花粉授予雌蕊的柱头上。授粉后系下把牙签上的花粉授予雌蕊的柱头上。授粉后系下一个标签，用铅笔标明组合和日期一个标签，用铅笔标明组合和日期第三节 三叶草的育种方法（三）杂交困难及克服方法（三）杂交困难及克服方法 三叶草远缘杂交的困难主要表现三叶草远缘杂交的困难主要表现为杂交不成功，杂种生活力弱，不育为杂交不成功，杂种生活力弱，不育性或育性低，除了一个组合有育性外，性或育性低，除了一个组合有育性外，其余均不育或部分可育。其余均不育或部分可育。第三节 三叶草的育种方法 为克服三叶草间
50、杂交的不可交配性和杂种不为克服三叶草间杂交的不可交配性和杂种不实，目前国外主要采用将三叶草的二倍体种加倍实，目前国外主要采用将三叶草的二倍体种加倍成多倍体后再进行杂交或以染色体倍数高的作母成多倍体后再进行杂交或以染色体倍数高的作母本进行杂交。本进行杂交。 为了克服授粉后的障碍，可利用胚胎组织培为了克服授粉后的障碍，可利用胚胎组织培养技术来挽救未成熟的杂种胚组织。养技术来挽救未成熟的杂种胚组织。 为了解决三叶草间的杂交失败，利用细胞技为了解决三叶草间的杂交失败，利用细胞技术培育三叶草的种间杂交。原生质可以利用细胞术培育三叶草的种间杂交。原生质可以利用细胞壁降解酶，从三叶草属的根系中分离出来。壁降
