1、1第第 十十 一一 章章RNA的生物合成（转录）的生物合成（转录）RNA Biosynthesis, Transcription2 本章内容本章内容第一节第一节 原核生物转录的模板和酶原核生物转录的模板和酶第二节第二节 原核生物的转录过程原核生物的转录过程第三节第三节 真核生物真核生物RNARNA的生物合成的生物合成第四节第四节 真核生物真核生物RNARNA的加工的加工31 1、生物体以、生物体以DNADNA为模板合成为模板合成RNARNA的过程，的过程，称为转录称为转录(transcription)(transcription) 。 DNA DNA的遗传信息传递给的遗传信息传递给RNARNA
2、的过程。的过程。 转转录录RNADNA 42、RNARNA指导的指导的RNARNA合成合成(RNA-dependent RNA (RNA-dependent RNA synthesis)synthesis)，也叫，也叫RNARNA复制复制, , 常见于病毒，常见于病毒，是逆转录病毒以外的是逆转录病毒以外的RNARNA病毒在宿主细胞以病毒在宿主细胞以病毒的单链病毒的单链RNARNA为模板合成为模板合成RNARNA的方式。的方式。 5参与转录的物质参与转录的物质原料原料: : NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板模板: : DNA酶酶: : RNA聚合酶聚合酶(RNA polym
3、erase, RNA-pol)其他蛋白质因子其他蛋白质因子6原核生物转录的模板和酶原核生物转录的模板和酶Templates and Enzymes第一节第一节7一、转录模板一、转录模板（一）不对称转录（一）不对称转录(asymmetric transcription)1 1、DNADNA分子上转录出分子上转录出RNARNA的区段，称为的区段，称为结构基因结构基因(structural gene)(structural gene)。 85 5 3 3 3 3 5 5 模板链模板链编码链编码链编码链编码链模板链模板链结构基因结构基因转录方向转录方向转录方向转录方向不对称转录不对称转录 (asymm
4、etric transcription) 在在DNADNA分子分子双链上某一区段，一股链用作模板双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录指引转录，另一股链不转录 。 模板链并非永远在同一条单链上。模板链并非永远在同一条单链上。9 2. DNA 2. DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNARNA的一股单链，的一股单链，称为称为模板链模板链(template strand)(template strand)，也称作，也称作有意义链或有意义链或WatsonWatson链链。 相对的另一股单链是相对的另一股单链是编码链编码链（coding str
5、andcoding strand）, ,也称反义链或也称反义链或CrickCrick链。链。5GCAGTACATGTC 33 c g t g a t g t a c a g 55GCAGUACAUGUC 3NAla Val His Val C编码链编码链模板链模板链mRNA蛋白质蛋白质转录转录翻译翻译10二、二、RNA聚合酶聚合酶定义：定义：以以DNA为模板，催化三磷酸核苷（为模板，催化三磷酸核苷（NTP） 聚合形成聚合形成RNA的酶。的酶。( NMP )n + NTP ( NMP ) n+1 + PPi RNA 延长的延长的RNA 11作用特点：作用特点：1 1、DNADNA为模板为模板2
6、2、不需引物，、不需引物，两游离两游离NTPNTP或或一游离一游离NTPNTP与与RNARNA链链聚合聚合. .3 3、3-OH3-OH与与5-P5-P聚合形成磷酸二酯键。聚合形成磷酸二酯键。4 4、方向：、方向：5353。12 36512 决定哪些基因被转录决定哪些基因被转录 150618 催化功能催化功能 155613 结合结合DNA模板模板 70263 辨认起始点辨认起始点亚亚 基基分分 子子 量量功功 能能（一）（一）RNA聚合酶由多个亚基组成聚合酶由多个亚基组成13核心酶核心酶 (core enzyme)全酶全酶 (holoenzyme) 核心酶核心酶: 转录延长转录延长; 全酶：转
7、录起始。全酶：转录起始。70是辨认典型转录起始点的蛋白质。是辨认典型转录起始点的蛋白质。32是辨认热休克蛋白是辨认热休克蛋白(Hsp)转录起始点的蛋白质。转录起始点的蛋白质。14三、三、RNA聚合酶结合到聚合酶结合到DNA的的 启动子上起动转录启动子上起动转录 调控序列中的调控序列中的启动子启动子是是RNA聚合酶结合模聚合酶结合模板板DNA的部位，也是控制转录的关键部位。的部位，也是控制转录的关键部位。 原核生物以原核生物以RNA聚合酶全酶结合到聚合酶全酶结合到DNA的的启动子上而起动转录，其中由启动子上而起动转录，其中由亚基辨认启亚基辨认启动子，其他亚基相互配合。动子，其他亚基相互配合。 1
8、5开始转录开始转录T T G A C AA A C T G T-35 区区(Pribnow box)T A T A A T Pu A T A T T A Py-10 区区1-30-5010-10-40-205 3 3 5 RNA-pol辨认位点辨认位点(recognition site) 5 5 RNA聚合酶保护区聚合酶保护区结构基因结构基因3 3 n转录起始区转录起始区16一致性序列一致性序列( (concensusconcensus保守序列保守序列) )：碱基序列相对：碱基序列相对 稳定，不易发生突变。稳定，不易发生突变。1.1. TTGACATTGACA：-35-35区，区，RNARNA
9、聚合酶的辨认位点，聚合酶的辨认位点，亚基亚基结合位点。结合位点。2.2. TATAATTATAAT：-10-10区，区，PribnowPribnow盒，盒，RNARNA聚合酶的稳定聚合酶的稳定结合位点。结合位点。原核生物启动子结构特点：原核生物启动子结构特点：17 RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合聚合酶全酶在转录起始区的结合 18原核生物的转录过程原核生物的转录过程The Process of Transcription 第二节第二节 19转录起始需解决两个问题：转录起始需解决两个问题：1. RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。的起始区域。2. DN
10、A双链解开，使其中的一条链作为转双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。录的模板。一、转录起始需要一、转录起始需要RNA聚合酶全酶聚合酶全酶20n转录起始过程：转录起始过程：1 . R N A 聚 合 酶 全 酶聚 合 酶 全 酶( 2)与模板结合，与模板结合，形成形成闭合转录复合体闭合转录复合体(closed transcription complex) ；212. DNA双链局部解开，形成双链局部解开，形成开 放 转 录 复 合 体开 放 转 录 复 合 体 ( o p e n transcription complex) ；3. 在在RNA聚合酶作用下发生聚合酶作用下发生第一次聚合反应，
11、形成转第一次聚合反应，形成转录起始复合物：录起始复合物：RNApol ( 2) - DNA - pppGpN- OH 3 转录起始复合物转录起始复合物: :5 -pppG -OH + NTP 5 -pppGpN - OH 3 + ppi224.第一个磷酸二酯键生成后，第一个磷酸二酯键生成后，亚基即从转录亚基即从转录起始复合物上脱落，核心酶连同四磷酸二起始复合物上脱落，核心酶连同四磷酸二核苷酸，继续结合于核苷酸，继续结合于DNA模板上，酶沿模板上，酶沿DNA链前移，进入延长阶段。链前移，进入延长阶段。 231. 1. 亚基脱落，亚基脱落，RNARNApolpol核心酶变构，与模板核心酶变构，与模
12、板结合松弛，沿着结合松弛，沿着DNADNA模板前移；模板前移； 2. 2. 在在核心酶核心酶作用下，作用下，NTPNTP不断聚合，不断聚合，RNARNA链链不断延长。不断延长。(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi3. 3. 转录空泡的形成：转录空泡的形成： 二、二、 原核生物的转录延长时蛋白质原核生物的转录延长时蛋白质的翻译也同时进行的翻译也同时进行转录空泡转录空泡(transcription bubble)： DNADNA解开的两条单链与解开的两条单链与RNARNA聚合酶及其转录产聚合酶及其转录产物物RNARNA构成的转录复合物。构成的转录复合物。RNA-RNA-pol
13、pol：覆盖覆盖40 40 bpbp以上；以上； 解链：解链：20 20 bpbp；RNA/DNARNA/DNA：12 12 bpbp。255 3 DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体核糖体RNARNA聚合酶聚合酶26转录过程的电镜照片转录过程的电镜照片27 依赖依赖Rho ()因子的转录终止因子的转录终止 非依赖非依赖Rho因子的转录终止因子的转录终止RNA聚合酶在聚合酶在DNA模板上停止前进，转录模板上停止前进，转录产物产物RNA链从转录复合物上脱落。链从转录复合物上脱落。 三、原核生物转录终止分为依赖三、原核生物转录终止分为依赖(Rho)因子与非依赖因
14、子与非依赖因子两大类因子两大类n依据是否需要蛋白质因子的参与，原依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物转录终止分为：核生物转录终止分为： 281. 1.依赖依赖 RhoRho因子的转录终止因子的转录终止n因子：因子：具有控制转录终止作用的蛋白质因子具有控制转录终止作用的蛋白质因子 因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质，因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质，亚基分子量亚基分子量46kD。 因子能结合因子能结合RNA，又以对，又以对poly C的结合的结合力最强。力最强。 因 子 还 有因 子 还 有 AT P 酶 活 性 和 解 螺 旋 酶酶 活 性 和 解 螺 旋 酶(helicase)的活性。的
15、活性。29 因子的作用原理：因子的作用原理： 因子与因子与RNARNA转录产物结合，结合后转录产物结合，结合后 因子和因子和RNARNA聚合酶聚合酶都可发生构象变化，从而使都可发生构象变化，从而使RNARNA聚合酶停顿，解螺旋酶聚合酶停顿，解螺旋酶的活性使的活性使DNA/RNADNA/RNA杂化双链拆离，利于产物从转录复杂化双链拆离，利于产物从转录复合物中释放合物中释放 。302. 非依赖非依赖 Rho因子的转录终止因子的转录终止 DNA模板近终止处，有模板近终止处，有特殊的碱基序列特殊的碱基序列，转录出转录出RNA产物形成特殊的结构终止转录。产物形成特殊的结构终止转录。发夹结构：发夹结构：反
16、向碱基互补序列反向碱基互补序列末端末端PolyUPolyU：U UA A不稳定不稳定. .5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU. 3 RNA 5 TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT. 3 DNA UUUU. UUUU.5UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCC
17、UUUUU. 3茎环茎环(stem-loop)/发夹发夹(hairpin)结构结构32茎环结构终止茎环结构终止转录转录的机理的机理 使使RNA聚合酶变构，转聚合酶变构，转 录停顿；录停顿；末端末端polyUpolyU 使转录复合使转录复合 物趋于解离，物趋于解离，RNA产物产物 释放。释放。33真核生物的转录过程真核生物的转录过程The Process of Transcription in Eukaryote第三节第三节34 真核生物的转录过程比原核复杂。二者的真核生物的转录过程比原核复杂。二者的转录起始过程有较大区别，转录终止也不转录起始过程有较大区别，转录终止也不相同。相同。 35一、一
18、、 真核生物有三种真核生物有三种DNA依赖性依赖性RNA聚合酶聚合酶n真核生物具有真核生物具有3种不同的种不同的RNA聚合酶聚合酶: RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol） RNA聚合酶聚合酶（RNA Pol ）36种类种类对鹅膏蕈碱对鹅膏蕈碱的反应的反应45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNAsnRNA耐受耐受极敏感极敏感中度敏感中度敏感转录产物转录产物真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶37二、转录起始二、转录起始转录起始需要启动子转录起始需要启动子 、RNARNA聚合酶和转录因子的参与聚合酶和转录因子的参与 不同物种、不同细胞或不同的基
19、因，转录起始不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不同的点上游可以有不同的DNADNA序列，但这些序列都可统称序列，但这些序列都可统称为为顺式作用元件顺式作用元件( (ciscis-acting element)-acting element)。 ( (一一) )顺式作用元件顺式作用元件38 顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件或顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件或promoter-proximal elementspromoter-proximal elements等近端调控元件和等近端调控元件和增强子增强子(enhancer)(enhancer)等远隔序列。等远隔序列。
20、 起始点上游多数有共同的起始点上游多数有共同的TATATATA序列，称为序列，称为HognestHognest盒或盒或TATATATA盒盒(TATA box)(TATA box)。通常认为这就是。通常认为这就是启动子启动子的核心序列。的核心序列。 53调控序列调控序列TATA盒盒InrYYAN YYTA-30+1TATAAA39 启动子上游元件启动子上游元件是位于是位于TATATATA盒上游的盒上游的DNADNA序序列，多在转录起始点约列，多在转录起始点约-40-40-100nt-100nt的位置，比较的位置，比较常见的是常见的是GCGC盒盒和和CAATCAAT盒盒。 增强子增强子是能够结合特
21、异基因调节蛋白，是能够结合特异基因调节蛋白， 促进邻促进邻近或远隔特定基因表达的近或远隔特定基因表达的DNADNA序列序列40转录起始点转录起始点TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒增强子增强子n顺式作用元件顺式作用元件(cis-acting element)AATAAA切离加尾切离加尾转录终止点转录终止点修饰点修饰点外显子外显子翻译起始点翻译起始点内内含含子子 OCT-1 OCT-1：ATTTGCAT八聚体八聚体41（二）转录因子（二）转录因子(transcriptional factors, TF)(transcriptional factors, TF)能直接、间接辨认和结合转录上游区段能直
22、接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋的蛋白质，现已发现数百种，统称为白质，现已发现数百种，统称为反式作用因子反式作用因子(trans-acting factors)。 反式作用因子中，直接或间接结合反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，聚合酶的，则称为则称为转录因子转录因子(transcriptional factors, TF)。42型基因中的四类转录因子型基因中的四类转录因子 转录因子转录因子 具体组分具体组分 结合序列结合序列 功能功能 基本组分基本组分 TBP,TFA,B,E,G,F和和H TBP结合结合TATA盒盒 转录起始定位；转录起始定位； 转转录起始和延长录起始和延
23、长 辅激活因子辅激活因子 TAFs和中介和中介子子 在可诱导因子和上游在可诱导因子和上游因子与基本转录因子、因子与基本转录因子、RNA聚合酶结合中聚合酶结合中起起联结和中介联结和中介作用作用 上游因子上游因子 SP1、ATF、CTF等等 启动子上游启动子上游元件元件 协助基本转录因子，协助基本转录因子，提高转录效率和专一提高转录效率和专一性性 可诱导因子可诱导因子 如如MyoD、HIF-1等等 增强子等远增强子等远隔调控序列隔调控序列 时间和空间（组织）时间和空间（组织）特异性地调控转录特异性地调控转录 43（三）（三） 转录起始前复合物转录起始前复合物真核生物真核生物RNA-pol不与不与D
24、NA分子直接结合，分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物转录起始复合物(pre-initiation complex, PIC) 。 44RNA聚合酶聚合酶II与启动子的结合、启动转录需要多种蛋白质因子的协与启动子的结合、启动转录需要多种蛋白质因子的协同作用。通常包括：同作用。通常包括： （1）可诱导因子或上游因子）可诱导因子或上游因子与增强子或启动子上游元件的结合；与增强子或启动子上游元件的结合； （2）通用转录因子）通用转录因子在启动子处的组装；在启动子处的组装； （3）辅激活因子和）辅激活因子和/或中介子或中介子在通用转录因子在通用转录因子/
25、RNA聚合酶聚合酶II复合物复合物与可诱导因子、上游因子之间的辅助和中介作用。与可诱导因子、上游因子之间的辅助和中介作用。 因子和因子之间互相辨认、结合，以准确地控制基因是否转录、何因子和因子之间互相辨认、结合，以准确地控制基因是否转录、何时转录。时转录。45nPIC的形成的形成46三三 、真核生物转录延长过程中没有、真核生物转录延长过程中没有转录与翻译同步的现象转录与翻译同步的现象真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。 RNA-pol前移处处都遇上核小体。前移处处都遇
26、上核小体。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。现象。 47四、真核生物的转录终止和加尾修饰四、真核生物的转录终止和加尾修饰 同时进行同时进行转录终止修饰点转录终止修饰点: DNA读码框架下游的一组读码框架下游的一组AATAAA和和GT共同序列共同序列, 参与转录终止过程参与转录终止过程, 这些序列称之。这些序列称之。5 -AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA48真核生物的转录终止，是和转
27、录后修饰密切相真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相关的。关的。真核生物真核生物mRNAmRNA有聚腺苷酸有聚腺苷酸(poly A)(poly A)尾巴结构，尾巴结构，是转录后才加进去的。是转录后才加进去的。转录不是在转录不是在poly Apoly A的位置上终止，而是超出数的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。百个乃至上千个核苷酸后才停顿。49真核生物真核生物RNARNA的加工的加工Post-transcriptional Modification第四节第四节50 真核生物转录生成的真核生物转录生成的RNA分子是初级分子是初级RNA转转录物录物(primary RNA tr
28、anscript)，几乎所有的初，几乎所有的初级级RNA转录物都要经过加工，才能成为具有转录物都要经过加工，才能成为具有功能的成熟的功能的成熟的RNA。 加工主要在细胞核中进行加工主要在细胞核中进行。51几种主要的修饰方式几种主要的修饰方式1. 剪接剪接(splicing)2. 剪切剪切(cleavage)3. 修饰修饰(modification)4. 添加添加(addition)525 端形成端形成 帽子结构帽子结构 3 端加上多聚腺苷酸端加上多聚腺苷酸尾巴尾巴 (poly A tail)一、真核生物一、真核生物mRNA的加工的加工53（一）前体（一）前体mRNA在在5-末端加入末端加入“帽
29、帽”结构结构大多数真核大多数真核mRNA的的5-末端有末端有7-甲基鸟嘌呤的帽结构。甲基鸟嘌呤的帽结构。7- 7-甲基鸟嘌呤甲基鸟嘌呤- -三磷酸鸟苷三磷酸鸟苷( (m7m7GpppGGpppG)5-55-5磷酸二酯键磷酸二酯键545 pppGp5 GpppGppppG ppi鸟苷酸鸟苷酸转移酶转移酶5 m7GpppGp甲基转移酶甲基转移酶SAM5 ppGp磷酸酶磷酸酶 Pin帽子结构的生成过程：帽子结构的生成过程：55帽子结构的功能帽子结构的功能: 核内生成核内生成, 保护保护mRNAmRNA不被核酸外切酶水解。不被核酸外切酶水解。 也可能与帽结合蛋白质复合体结合，并参与也可能与帽结合蛋白质
30、复合体结合，并参与 mRNA和核糖体的结合，启动蛋白质的生物和核糖体的结合，启动蛋白质的生物 合成。合成。 原核生物原核生物mRNA没有帽子结构没有帽子结构（二）前体（二）前体mRNA在在3端特异位点断裂并加上多聚端特异位点断裂并加上多聚 腺苷酸尾腺苷酸尾 （长约（长约100-200bp100-200bp） 生成：在核内修饰生成：在核内修饰, , 与转录终止同时进行与转录终止同时进行. . 作用：增加作用：增加mRNAmRNA稳定性，维持翻译模板活性。稳定性，维持翻译模板活性。5 -AAUAAA-5 -AAUAAA-核酸酶核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAA GTGTGTG转录终止
31、的修饰点转录终止的修饰点5 5 3 3 3 3 加尾加尾AAAAAAA 3 mRNA57鸡卵清蛋白成熟鸡卵清蛋白成熟mRNA与与DNA杂交电镜图杂交电镜图DNAmRNA（三）前体（三）前体mRNA的剪接主要是的剪接主要是去除内含子去除内含子581 872 bpmRNAABCDEG7 700 bpFtranscription1. 1. 断裂基因断裂基因(splite gene)编码区和非编码区互相间隔编码区和非编码区互相间隔, ,又连续又连续镶嵌而成，这些基因称为断裂基因。镶嵌而成，这些基因称为断裂基因。 59 2. 2.外显子外显子(exon)和内含子和内含子(intron) 外显子：外显子：
32、（基因上的编码序列）基因上的编码序列）在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟达为成熟RNA的核酸序列。的核酸序列。 内含子：内含子：（基因上的非编码序列）基因上的非编码序列）隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。的核酸序列。603. mRNA的剪接过程的剪接过程: 除去除去hnRNAhnRNA中的内含子，将外显子连接。中的内含子，将外显子连接。小分子核糖核蛋白小分子核糖核蛋白( snRNP )与与hnRNA结合成为剪接体结合成为剪接体61UACUACA - AGUGU4U5U6E1E2U1U2UAC
33、UACA - AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-OH(ppG-OH, pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第一次转酯反应第二次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子外显子1内含子内含子外显子外显子2G-OHUpUpGpA二次转酯反应二次转酯反应(twice transesterification)63（四）真核生物前体（四）真核生物前体mRNA分子经剪接和分子经剪接和剪切两种模式可加工成不同的剪切两种模式可加工成不同的mRNA 剪切剪切 剪去某些内含子，然后在上游的外显子剪去某些内含子，然后在上游的外显子33端直端直接进行多聚腺苷酸化，不进行相邻外显子之间的连接接进行
34、多聚腺苷酸化，不进行相邻外显子之间的连接反应。反应。6465(五五) mRNA的编辑的编辑(mRNA editing) mRNA转录后出现核苷酸的替换，插入转录后出现核苷酸的替换，插入或缺失，改变或缺失，改变DNA模板来源的遗传信息，模板来源的遗传信息，翻译出氨基酸序列不同的多种蛋白质。翻译出氨基酸序列不同的多种蛋白质。66 RNARNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工有多用途分化的，因此也称为分化加工(differential RNA (differential RNA processing)p
35、rocessing)。人类人类apo B基因基因 mRNA（14500个核苷酸）个核苷酸）肝脏肝脏apo B100（分子量为分子量为500 000）肠道细胞肠道细胞apo B48（分子量为分子量为240 000）mRNA编辑编辑67二、二、tRNA的转录后加工的转录后加工tRNA前体前体TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNA68RNAaseP、内切酶内切酶连接酶连接酶69tRNA核苷酸核苷酸转移酶转移酶70碱基修饰碱基修饰（2）还原反应）还原反应 如：如：U DHU （3）核苷内的转位反应）核苷内的转位反应 如：如：U （4）脱氨反应）脱氨反应 如：如：A I 如：如：A Am（1
36、）甲基化）甲基化（1 1）（1 1）（3 3）（2 2）（4 4）71三、三、rRNA的转录后加工的转录后加工转录转录剪接剪接18S - rRNA5.8S和和28S-rRNArDNA内含子内含子内含子内含子28S5.8S18S45S - rRNA72四、核四、核 酶酶具有酶促活性的具有酶促活性的RNA称为核酶。称为核酶。核酶核酶(ribozyme)73四膜四膜虫虫rRNA内含子的二内含子的二级级结构结构四膜虫四膜虫rRNA的剪接采用的剪接采用自我剪接自我剪接方式方式5 -端核苷酸序列端核苷酸序列74最简单的核酶二级结构最简单的核酶二级结构槌头状结构槌头状结构(hammerhead structure)底物部分底物部分通常为通常为60个核苷酸左右个核苷酸左右同一分子上包括有催化同一分子上包括有催化部份和底物部份部份和底物部份 催化部份和底物部份组催化部份和底物部份组成锤头结构成锤头结构 除除rRNA外，外，tRNA、mRNA的加工也可采用的加工也可采用自我剪接方式。自我剪接方式。 75人工设计的核酶人工设计的核酶粗线粗线表示合成的核酸分子表示合成的核酸分子细线表示天然的核酸分子细线表示天然的核酸分子X X 表示一致性序列表示一致性序列箭头表示切断点箭头表示切断点76谢谢 谢谢
