1、第三节第三节 尿液及其排放尿液及其排放第一节第一节 尿生成的过程尿生成的过程第二节第二节 影响尿生成的因素影响尿生成的因素学习目标学习目标1.1.掌握：掌握：排泄的概念；尿生成的基本过程排泄的概念；尿生成的基本过程及其影响因素；尿液的浓缩和稀释作用。及其影响因素；尿液的浓缩和稀释作用。2.2.熟悉：熟悉：肾的结构和血液循环特点；血浆肾的结构和血液循环特点；血浆清除率。清除率。3.3.了解：了解：尿液及其排放。尿液及其排放。第一节 尿生成的过程尿液需要经过肾脏的尿液需要经过肾脏的三个基本生理活动过程而最终形成：三个基本生理活动过程而最终形成：肾小球的滤过，形成肾小球的滤过，形成肾小囊液（肾小囊液
2、（原尿）原尿），肾小管和肾小管和集合管对小管液中物质的重吸收，集合管对小管液中物质的重吸收，肾小管和集合管的肾小管和集合管的分泌。分泌。生成的生成的尿液（终尿）尿液（终尿），经输尿管、膀胱和尿道排出体外，经输尿管、膀胱和尿道排出体外，使血液得到净化。使血液得到净化。肾小球的滤过作用：肾小球的滤过作用：血血液流经肾小球时，除蛋液流经肾小球时，除蛋白质分子外的血浆成分白质分子外的血浆成分通过滤过膜进入肾小囊通过滤过膜进入肾小囊形成原尿的过程。形成原尿的过程。一、肾小球的滤过作用滤过分数（滤过分数（FFFF）：）：为为GFRGFR与肾血浆流量的比值与肾血浆流量的比值。若肾血浆。若肾血浆流量为流量为6
3、60 ml660 ml/minmin，则，则 FF=125FF=125/660660100%=19%100%=19%即：流经肾的血浆有即：流经肾的血浆有1 1/5 5由肾小球滤出到囊腔中形成原尿。由肾小球滤出到囊腔中形成原尿。肾小球滤过率（肾小球滤过率（GFR）：）：单位时间（单位时间（min）内两）内两肾生成的原尿量。肾生成的原尿量。正常正常成 人 安 静 时 约 为成 人 安 静 时 约 为125ml/min。内层：内层：由由毛细血管壁内皮细胞构成毛细血管壁内皮细胞构成，膜上有直径，膜上有直径50 50 100 nm100 nm的的窗孔窗孔，可阻止血细胞通过，但血浆蛋白可以通，可阻止血细胞
4、通过，但血浆蛋白可以通过。过。中层：中层：为为水合凝胶微纤维网构成的非细胞性基膜水合凝胶微纤维网构成的非细胞性基膜，网孔，网孔直径直径4 8 nm4 8 nm，小于网孔直径的溶质分子可以通过，而，小于网孔直径的溶质分子可以通过，而血浆蛋白不能通过，是滤过膜的主要阻挡结构。血浆蛋白不能通过，是滤过膜的主要阻挡结构。外层：外层：由由肾小囊的上皮细胞构成肾小囊的上皮细胞构成。上皮细胞有很长的突。上皮细胞有很长的突起（称为足），突起相互交错对插，突起之间有起（称为足），突起相互交错对插，突起之间有裂隙膜裂隙膜，膜上有膜上有4 14 nm4 14 nm的小孔，是滤过膜的最后屏障，大分的小孔，是滤过膜的最
5、后屏障，大分子的血浆蛋白质不能通过。子的血浆蛋白质不能通过。（一）滤过的结构基础（一）滤过的结构基础水分子水分子带正电荷物质带正电荷物质葡萄糖葡萄糖带负电荷物质带负电荷物质血浆蛋白血浆蛋白q 滤过膜对滤过分子具有滤过膜对滤过分子具有机械机械和和电学电学两重屏障作用，故被两重屏障作用，故被滤过物质通过滤过膜的能力取决于其滤过物质通过滤过膜的能力取决于其分子的大小分子的大小和和所带所带的电荷的电荷。滤过膜的机械屏障作用：滤过膜的机械屏障作用：半径半径 4.2 nm的物质（的物质（如血浆蛋如血浆蛋白），不能通过；半径白），不能通过；半径2.0 nm 4.2 nm的物质，随其有效的物质，随其有效半径增
6、加，滤过量逐渐降低。半径增加，滤过量逐渐降低。红细胞红细胞基基 膜膜毛细血管内皮毛细血管内皮肾小囊肾小囊上皮细胞上皮细胞 滤过膜的电学屏障作用：滤过膜的电学屏障作用：滤过膜各层含有许多滤过膜各层含有许多带负电荷带负电荷的物质（主要是糖蛋白），它们使带的物质（主要是糖蛋白），它们使带负电荷负电荷的溶质不容的溶质不容易滤过，而带易滤过，而带正电荷正电荷的溶质容易滤过，的溶质容易滤过，中性中性溶质次之。溶质次之。不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较不同大小带和不同电荷的右旋糖苷通过滤过膜的比较q面积：面积：正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在正常时，滤过面积稳定，两肾总滤过面积在1.5
7、m1.5 m2 2以上。以上。急性肾小球肾炎急性肾小球肾炎 肾小球毛细血管变窄或完全阻塞肾小球毛细血管变窄或完全阻塞 有滤过有滤过功能的肾小球数量功能的肾小球数量 有效滤过面积有效滤过面积 GFRGFR 少尿或无尿。少尿或无尿。q通透性：通透性：正常时，滤过膜的通透性恒定。正常时，滤过膜的通透性恒定。病理情况下病理情况下 滤过膜上带负电荷的糖蛋白数量滤过膜上带负电荷的糖蛋白数量 带负电荷带负电荷的蛋白滤过的蛋白滤过 蛋白尿蛋白尿 多尿。多尿。2.滤过膜的面积和通透性滤过膜的面积和通透性q肾小球滤过的动力是有效滤过压，肾小球滤过的动力是有效滤过压，为四种压力的代数和。为四种压力的代数和。（二）滤
8、过的动力（二）滤过的动力肾小球有效滤过压肾小球有效滤过压 肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管血压 （血浆（血浆胶体渗透压肾胶体渗透压肾 小囊内静水压）小囊内静水压）q 由于由于肾小囊内滤过液中的蛋白质肾小囊内滤过液中的蛋白质浓度极低浓度极低，由这些蛋白质形成的，由这些蛋白质形成的胶体渗透压可以忽略不计，故肾胶体渗透压可以忽略不计，故肾小球有效滤过压可以表示为：小球有效滤过压可以表示为：滤过平衡：滤过平衡：由于血液流经由于血液流经肾小球毛细血管时不断生成肾小球毛细血管时不断生成滤过液，血液中血浆蛋白浓滤过液，血液中血浆蛋白浓度逐渐增加，血浆胶体渗透度逐渐增加，血浆胶体渗透压也随之升高，因而有效滤压
9、也随之升高，因而有效滤过压逐渐下降。当有效滤过过压逐渐下降。当有效滤过压下降到零时，就达到了压下降到零时，就达到了滤滤过平衡过平衡，此时滤过便停止。，此时滤过便停止。因此，因此，在整个肾小球毛细血在整个肾小球毛细血管中，只有入球小动脉到滤管中，只有入球小动脉到滤过平衡段才有滤过过平衡段才有滤过。入球端入球端出球端出球端滤过平衡点滤过平衡点二二、肾小管和集合管的重吸收、肾小管和集合管的重吸收 肾小管和集合管的重吸收重吸收：原尿流入肾小管后称为小管液。当小管液流经肾小管各段和集合管时，其中的水和溶质全部或部分被上皮细胞重新吸收入血的过程。水被大量重吸收（原尿水被大量重吸收（原尿180L/d180L
10、/d 终尿终尿1.5L/d1.5L/d）。）。葡萄糖、氨基酸全部被重吸收。葡萄糖、氨基酸全部被重吸收。NaNa+、ClCl-、碳酸、尿素部分被重吸收。、碳酸、尿素部分被重吸收。肌苷、肌苷、K K+被分泌。被分泌。肾小管各段和集合管都具有重吸收的能力，但近近端小管端小管重吸收的物质种类多，数量大，因此是重吸收的主要部位。正常情况下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等营养物质，几乎全部在近端小管被重吸收。绝大多数无机盐也在此被重吸收。（一）重吸收的部位（一）重吸收的部位1.Na1.Na+、ClCl-和水和水的重吸收的重吸收特点特点:（1)1)NaNa+重吸收分促进重吸收分促进ClCl-、H2O、葡萄糖、氨
11、基酸、葡萄糖、氨基酸、HCOHCO3 3-、POPO4 43-3-、等同向转运。、等同向转运。（2)2)Na Na+重吸收促进重吸收促进H H+、K K+的分泌。的分泌。（3)3)ClCl-重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外，其重吸收除髓袢升支粗段为主动重吸收外，其余皆为被动重吸收余皆为被动重吸收(后半段后半段)。（二）几种物质的重吸收（二）几种物质的重吸收重吸收部位重吸收部位:仅限于近曲小管仅限于近曲小管。继发于继发于Na的主动重吸收（全部重吸收）的主动重吸收（全部重吸收）肾糖阈：肾糖阈：尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度。尿中出现葡萄糖的最低血糖浓度。与同向转运体数目和结合位点有限有关与同向转运
12、体数目和结合位点有限有关 血糖血糖160180mg/100ml 多余的糖不被重吸收，尿糖多余的糖不被重吸收，尿糖葡萄糖的重吸收葡萄糖的重吸收4其他物质的重吸收其他物质的重吸收 氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似，氨基酸的重吸收机制与葡萄糖相似，但转运体不同。大部分的但转运体不同。大部分的Ca2+、Mg2+在在近端小管和髓袢升支粗段重吸收。近端小管和髓袢升支粗段重吸收。三三、肾小管和集合管的分泌作用、肾小管和集合管的分泌作用 分泌分泌：肾小管和集合管上皮细胞肾小管和集合管上皮细胞将自身代谢产生的物质或者血液中的将自身代谢产生的物质或者血液中的某种物质排入小管液的过程某种物质排入小管液的过程。（一）分
13、泌（一）分泌H+分泌部位：分泌部位：近端小管以及远曲小管后段和集合管近端小管以及远曲小管后段和集合管的闰细胞的闰细胞。分泌过程：分泌过程：CO2+H2O H+HCO3-分泌到小管液中的分泌到小管液中的H+的去处：的去处：与小管液中的与小管液中的HCO3-结合，结合，促进其重吸收的过程。对维持内促进其重吸收的过程。对维持内环境的酸碱平衡有非常重要的意义。环境的酸碱平衡有非常重要的意义。转运至组织间隙转运至组织间隙通过通过Na+H+交换交换进入小管液进入小管液（二）分泌（二）分泌NH3 NH3来源：来源：谷氨酰胺脱氨（谷氨酰胺脱氨（NH3）。）。泌泌NH3机制：机制：NH3是脂溶性的，能够通是脂溶
14、性的，能够通过单纯扩散进入细胞和小管液。扩散方过单纯扩散进入细胞和小管液。扩散方向取决于组织间液和小管液两种液体的向取决于组织间液和小管液两种液体的pH值。因此，闰细胞分泌值。因此，闰细胞分泌H的过程可的过程可促进促进NH3向小管液扩散。向小管液扩散。NH3的去处：的去处：扩散进入小管液的扩散进入小管液的NH3与与H+结合，形成结合，形成NH4+（铵离子），后者与（铵离子），后者与小管液中的强酸盐（如小管液中的强酸盐（如NaCl）的负离子）的负离子（C l-）结 合，生 成 酸 性 铵 盐（如）结 合，生 成 酸 性 铵 盐（如NH4Cl），并随尿排出体外；而强酸盐），并随尿排出体外；而强酸盐
15、的正离子（的正离子（Na+）则与）则与H+交换，进入细交换，进入细胞，然后与细胞内的胞，然后与细胞内的HCO3-一起转运回一起转运回血。血。泌泌NH3意义：意义：NH3的分泌的分泌不仅促进排不仅促进排H，而且也，而且也促进促进NaHCO3的重吸收，的重吸收，具有排酸保碱、调节机体具有排酸保碱、调节机体酸碱平衡的功能。酸碱平衡的功能。（三）分泌（三）分泌K+K K+分泌机制分泌机制:NaNa+-K-K交换。交换。K K+通道通道NaNa+通道通道NaNa+-K-K+泵泵NaNa+-K-K+交换交换K K+分泌特点分泌特点:NaNa+-K-K+交换与交换与NaNa+-H-H+交换具有竟争抑制。交换
16、具有竟争抑制。酸中毒酸中毒:Na:Na+-H-H+,Na,Na+-K-K+泌泌K K+高血钾症高血钾症 高血钾症高血钾症:Na:Na+-K-K+,Na,Na+-H-H+泌泌H H+酸中毒酸中毒 多吃多排、少吃少排、不吃也排。多吃多排、少吃少排、不吃也排。当大量使用利尿药时当大量使用利尿药时,应注意适当补钾，应注意适当补钾，以防止低血钾症的发生以防止低血钾症的发生。一、影响肾小球滤过的因素一、影响肾小球滤过的因素（一）肾血流量的改变（一）肾血流量的改变自身调节神经调节和体液调节第二节第二节 影响尿生成的因素影响尿生成的因素（二）（二）有效滤过压有效滤过压 1.1.肾小球毛细血管血压肾小球毛细血管
17、血压 （1 1）安静状态下，肾小球毛细血管血压保持相对稳定安静状态下，肾小球毛细血管血压保持相对稳定。（2 2）剧烈活动或处于某些应激状态剧烈活动或处于某些应激状态，肾小球，肾小球毛细血管血毛细血管血压降低，有效滤过压减小，肾小球滤过率降低。压降低，有效滤过压减小，肾小球滤过率降低。（3 3）循环系统血液量急剧减少时，肾血流量就会随之下循环系统血液量急剧减少时，肾血流量就会随之下降，肾小球毛细血管血压降低，肾小球滤过率降低。降，肾小球毛细血管血压降低，肾小球滤过率降低。2.2.血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压正常情况下变动不大。正常情况下变动不大。血浆蛋白浓度血浆蛋白浓度（如快速静脉输入大量生理盐
18、水）（如快速静脉输入大量生理盐水）血浆胶体渗透压血浆胶体渗透压 有效滤过压有效滤过压 GFRGFR。3.3.囊内压囊内压正常情况下保持稳定。正常情况下保持稳定。输尿管结石、肿瘤压迫、输尿管阻塞输尿管结石、肿瘤压迫、输尿管阻塞 肾小囊内压肾小囊内压 有效滤过压有效滤过压 GFRGFR。4.4.肾血浆流量肾血浆流量主要影响主要影响滤过平衡滤过平衡的位置。的位置。肾血浆流量肾血浆流量 肾小球毛细血管内血浆胶体渗透肾小球毛细血管内血浆胶体渗透压上升速度压上升速度 滤过平衡点向出球小动脉端偏滤过平衡点向出球小动脉端偏移移 GFRGFR。缺氧、休克缺氧、休克 交感神经兴奋性交感神经兴奋性 肾血流量和肾血流
19、量和肾血浆流量肾血浆流量 GFRGFR。二、影响肾小管、集合管重吸收和分泌的因素二、影响肾小管、集合管重吸收和分泌的因素 小管液溶质浓度小管液溶质浓度 小管液渗透压小管液渗透压 肾小管，尤其是肾小管，尤其是近球小管对水的重吸收近球小管对水的重吸收 尿量尿量（渗透性利尿）（渗透性利尿）。甘露醇等甘露醇等利尿剂：利尿剂：这些利尿剂可由肾小球自由滤过，这些利尿剂可由肾小球自由滤过，但不被肾小管重吸收但不被肾小管重吸收 小管液中溶质的浓度小管液中溶质的浓度 利尿、利尿、消肿。消肿。（一）小管液溶质浓度（一）小管液溶质浓度（二）血管升压素（二）血管升压素（VP）q 来源：来源：由下丘脑视上由下丘脑视上核
20、和室旁核的神经内核和室旁核的神经内分泌细胞合成和分泌，分泌细胞合成和分泌，经下丘脑垂体束运输经下丘脑垂体束运输至神经垂体贮存，当至神经垂体贮存，当受到适宜刺激时，释受到适宜刺激时，释放入血。放入血。q 作用机制作用机制：ADH与与远端小管远端小管上上皮细胞膜上皮细胞膜上的的V2受体受体结合结合 通过兴奋性通过兴奋性G蛋白（蛋白（Gs）激活激活腺苷酸环化酶（腺苷酸环化酶（AC）胞内胞内cAMP浓度浓度 cAMP激激活活蛋白激酶蛋白激酶A 促进细胞内促进细胞内水孔蛋白水孔蛋白镶嵌到镶嵌到管腔膜上管腔膜上（上膜），形成（上膜），形成水通道水通道 管腔膜对管腔膜对水的通透性水的通透性水水的重吸收的重吸
21、收。血血液液 大量出汗、严重呕吐、大量出汗、严重呕吐、腹腹泻泻 血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压 中中枢渗透压感受器（位于下丘枢渗透压感受器（位于下丘脑第三脑室前腹侧部）兴奋脑第三脑室前腹侧部）兴奋性性室旁核和视上核室旁核和视上核ADH分泌分泌 肾小管对肾小管对水的重吸水的重吸收收 尿液浓缩，尿液浓缩，尿量尿量 体体液量恢复液量恢复。q 影响释放的因素影响释放的因素水利尿：水利尿：大量饮清水大量饮清水 血浆晶体渗透血浆晶体渗透压压 ADH分泌分泌 肾小管对水的重吸肾小管对水的重吸收收 尿液稀释，尿量尿液稀释，尿量。1.血浆晶体渗透压：血浆晶体渗透压：2.2.循环血量和血压循环血量和血压 循环血量循
22、环血量（如（如大失血）大失血）心房和心室内膜下的心肺心房和心室内膜下的心肺容量感受器活动容量感受器活动 经迷走经迷走神经最终传入到下丘脑冲神经最终传入到下丘脑冲动动 对视上核和室旁核释对视上核和室旁核释放放 A D H 的 抑 制 作 用的 抑 制 作 用 ADH分泌分泌 肾小管对肾小管对水水重吸收重吸收 尿量尿量 血容量血容量恢复。恢复。血压血压 压力感受器传入冲动对室旁核和视上核的抑压力感受器传入冲动对室旁核和视上核的抑制作用制作用 ADH释放释放 肾小管对肾小管对水的重吸收水的重吸收 尿量尿量。（三）肾素（三）肾素-血管紧张素血管紧张素-醛固酮系统醛固酮系统 q 系统的组成：系统的组成：
23、肾素：肾素：由肾球旁细胞分由肾球旁细胞分泌的酸性蛋白酶。泌的酸性蛋白酶。血管紧张素血管紧张素：由肝脏由肝脏产生的血管紧张素原转产生的血管紧张素原转换而来。换而来。醛固酮：醛固酮：由肾上腺皮质由肾上腺皮质球状带细胞分泌。球状带细胞分泌。q 血管紧张素血管紧张素的作用：的作用：包括对血管、肾小管的包括对血管、肾小管的作用和刺激醛固酮分泌作用和刺激醛固酮分泌的作用。的作用。刺激肾素分泌刺激肾素分泌的肾内机制的肾内机制刺激肾素分泌的刺激肾素分泌的神经和体液机制神经和体液机制q醛固酮的作用机制醛固酮的作用机制 增加细胞合成和装配到管腔膜上增加细胞合成和装配到管腔膜上Na+通道数量；通道数量；增加增加AT
24、P的生成量，为的生成量，为Na+-K+转运提供更多的能量；转运提供更多的能量；增强管周膜上增强管周膜上Na+-K+泵的活动，加速将泵的活动，加速将Na+转运到细转运到细胞间隙和将胞间隙和将K+泵入到细胞内，从而有利于泵入到细胞内，从而有利于Na+的重吸收和的重吸收和K+的分泌；的分泌；Na+的重吸的重吸收带动了收带动了Cl-和水的重吸收。和水的重吸收。醛固酮（醛固酮（A）通过小管细胞膜进入）通过小管细胞膜进入胞浆胞浆 与胞浆内受体（与胞浆内受体（R）结合）结合 形成形成激素激素-受体复合物（受体复合物（AR）激素激素-受体复合物穿过核膜进入受体复合物穿过核膜进入核内核内 通过基因调节机制生成通
25、过基因调节机制生成特异性特异性mRNAmRNA进入胞浆进入胞浆 刺激内质网刺激内质网合成合成醛固酮诱导（的）蛋白醛固酮诱导（的）蛋白一、尿液的性质一、尿液的性质性质：性质：pH 5.07.0，淡黄色，比重为1.0151.025g/cm3。成分：成分：主要成分是水，溶质以电解质和非蛋白含氮化合物为主，不含糖和蛋白质。量：量：正常成人尿量为1.02.0L/d，平均为1.5L/d。多尿多尿：每天的尿量2.5L 少尿少尿：每天尿量在0.10.5L 无尿无尿：每天尿量少于0.1L第三节 尿液及其排放二、排尿二、排尿 尿液的生成是连续不断的过程，而尿液的排出则尿液的生成是连续不断的过程，而尿液的排出则是间
26、歇性的。当膀胱内尿液贮存至一定量时，可引起是间歇性的。当膀胱内尿液贮存至一定量时，可引起反射性排尿，尿液经尿道排出体外。反射性排尿，尿液经尿道排出体外。（一）排尿反射（一）排尿反射由于膀胱平滑肌具有较大的伸展性，当受到牵拉时，张力加大，但由于膀胱平滑肌具有较大的伸展性，当受到牵拉时，张力加大，但随之恢复到原先的水平随之恢复到原先的水平（平滑肌的应力舒张现象）（平滑肌的应力舒张现象），使得膀胱内压，使得膀胱内压稍升高就可以回降。因此，即便膀胱内尿量达到稍升高就可以回降。因此，即便膀胱内尿量达到300 400 ml300 400 ml，膀，膀胱内压也只有至胱内压也只有至5 10 cmH5 10 c
27、mH2 2O O；只有在此之后，尿量稍微增加才会引；只有在此之后，尿量稍微增加才会引起膀胱内压的迅速升高。起膀胱内压的迅速升高。当膀胱充盈达到当膀胱充盈达到300 400 ml，产，产生需要排尿的不适感；当膀胱充生需要排尿的不适感；当膀胱充盈到盈到700 ml时，可产生强烈的排时，可产生强烈的排尿欲望，但此时仍可有意识地抑尿欲望，但此时仍可有意识地抑制排尿。制排尿。排尿是一个由脊髓控制的反射，排尿是一个由脊髓控制的反射，但大脑皮层可以有意识地抑制或但大脑皮层可以有意识地抑制或加强排尿反射的过程。加强排尿反射的过程。盆神经传入盆神经传入盆神经传出盆神经传出阴部神经传出阴部神经传出思考题思考题1.影响肾小球滤过影响肾小球滤过和肾小管重吸收和肾小管重吸收的因素有哪些？的因素有哪些？5.简述简述血管升压素、醛固酮的分泌调节血管升压素、醛固酮的分泌调节
