1、第十二章 植物的成熟和衰老v1种子的发育和成熟生理种子的发育和成熟生理v2果实成熟时的生理生化变化果实成熟时的生理生化变化v3 植物的休眠生理植物的休眠生理v4 植物的衰老生理植物的衰老生理v5 器官的脱落生理器官的脱落生理1种子的发育和成熟生理v1.1种子发育过程中有机物质的变化种子发育过程中有机物质的变化v1.2 环境条件对种子成份及成熟过程的影响环境条件对种子成份及成熟过程的影响1 糖类糖类 淀粉种子，可溶性糖淀粉种子，可溶性糖淀粉淀粉2 脂肪脂肪 油料种子油料种子 糖类糖类脂肪脂肪 游离脂肪酸游离脂肪酸脂肪脂肪,酸价酸价(中和中和1克油脂中游离脂肪酸所克油脂中游离脂肪酸所需需KOH的毫
2、克数的毫克数)降低。降低。饱和脂肪酸饱和脂肪酸不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸,碘价碘价(指指100克油脂所能吸克油脂所能吸收碘的克数收碘的克数)升高。升高。1.1种子发育过程中有机物质的变化种子发育过程中有机物质的变化v3 蛋白质蛋白质 AA或酰胺或酰胺蛋白质蛋白质 v4 非丁非丁(phytin)，即肌醇六磷酸钙镁。非丁是禾谷类，即肌醇六磷酸钙镁。非丁是禾谷类等淀粉种子中磷酸的储备库，是植物对磷酸含量的等淀粉种子中磷酸的储备库，是植物对磷酸含量的一种自动调节。水稻种子成熟时，一种自动调节。水稻种子成熟时，80%的无机磷以的无机磷以非丁形式储于糊粉层，种子萌发时，非丁分解，释非丁形式储于糊粉层，种子萌
3、发时，非丁分解，释放磷、钙和镁。放磷、钙和镁。4 4、内源激素的变化、内源激素的变化vCKCK可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；可能调节籽粒形态建成的细胞分裂过程；GAGA和和IAAIAA参参与调节有机物向籽粒的运输和积累；与调节有机物向籽粒的运输和积累；ABAABA促进种子储藏蛋促进种子储藏蛋白的基因表达、促进种子的脱水干燥、有利于种子休眠白的基因表达、促进种子的脱水干燥、有利于种子休眠。1.光照：光照强度直接影响种子内有机物质光照：光照强度直接影响种子内有机物质的积累。的积累。2.温度：温度适宜利于物质的积累，促进成温度：温度适宜利于物质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产
4、。熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。3.空气相对湿度：湿度高，会延迟种子成熟；空气相对湿度：湿度高，会延迟种子成熟；湿度较低，则加速成熟。湿度较低，则加速成熟。1.2 环境条件环境条件对种子成份及成熟过程的影响种子成份及成熟过程的影响4.土壤含水量：土壤干旱严重影响灌浆、导致减产；土壤含水量：土壤干旱严重影响灌浆、导致减产；土壤水分过多，根系缺氧受损、光合下降，种子土壤水分过多，根系缺氧受损、光合下降，种子不能正常成熟。不能正常成熟。5.矿质营养：氮肥有利于种子蛋白质含量提高；适当矿质营养：氮肥有利于种子蛋白质含量提高；适当增施磷钾肥可促进糖分向种子运输，增加淀粉含增施磷钾肥可促进糖分向种
5、子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。量，也有利于脂肪的合成和累积。2果实成熟时的生理生化变化v2.1果实的生长果实的生长v2.2 单性结实单性结实v2.3跃变型和非跃变型果实跃变型和非跃变型果实v2.4肉质果实成熟时的生理生化变化肉质果实成熟时的生理生化变化在生长中期养分主要向在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果核内的种子集中，使果实生长减慢。实生长减慢。2.2 单性结实（parthenocarpy）2.3 呼吸跃变（respiratory climacteric）v 在细胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，在细胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼
6、吸速当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速率逐渐降低，然后急剧升高，最后又下降。率逐渐降低，然后急剧升高，最后又下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸突然升高的果实在成熟之前发生的这种呼吸突然升高的现象称为呼吸跃变或呼吸峰。呼吸跃变的出现象称为呼吸跃变或呼吸峰。呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。现，标志着果实成熟达到可食的程度。非非跃跃变变型型果果实实跃跃变变型型果果实实 跃变型跃变型果实和果实和非跃变非跃变型果实型果实成熟过成熟过程中淀程中淀粉的水粉的水解作用解作用2.3 肉质果实成熟时的生理生化变化肉质果实成熟时的生理生化变化（1 1）糖含量增加）糖含量增加 果实变甜。果实变甜。（
7、2 2）有机酸减少）有机酸减少 有机酸的合成被抑制。有机酸的合成被抑制。部分酸转变成糖。部分酸转变成糖。部分酸被用于呼吸消耗。部分酸被用于呼吸消耗。部分酸与部分酸与K K+、CaCa2+2+等阳离子结合生成盐。等阳离子结合生成盐。（3 3）果实软化）果实软化 （4 4）香气产生）香气产生 （5 5）涩味消失）涩味消失3 植物的休眠生理 休眠休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。停顿的现象。生理休眠（深休眠）生理休眠（深休眠）：在适宜的环境条件下，因为植：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。物本身内部的原因而造成的休眠
8、。强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。眠。种子休眠 形式 芽休眠 地下部休眠种子休眠的原因种子休眠的原因 1.种皮障碍种皮障碍 不透水；不透水；不透气；不透气；种皮太坚硬种皮太坚硬 3.种子胚未发育完全种子胚未发育完全 a，刚收获；，刚收获；b，湿土中贮藏，湿土中贮藏6个月个月 v4.种子内含有抑制萌发的物质种子内含有抑制萌发的物质芽休眠(bud dormancy)芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，芽是很多植物的休眠器官，多数温带木本植物，包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明包括松柏科植物和双子叶植物在年生长周期中明显地
9、出现芽休眠现象。显地出现芽休眠现象。芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于芽休眠不仅发生于植株的顶芽、侧芽，也发生于根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠根茎、球茎、鳞茎、块茎，以及水生植物的休眠冬芽中。冬芽中。芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶芽休眠是一种良好的生物学特性，能使植物在恶劣的条件下生存下来。劣的条件下生存下来。芽休眠v多数植物的芽休眠是短日反应多数植物的芽休眠是短日反应v一些芽的短日诱导休眠和长日打破休眠是红光一些芽的短日诱导休眠和长日打破休眠是红光-远红远红光可逆反应光可逆反应v一些植物要求低温后再长日照才能打破休眠，如将一些植物要求低温后再长日照才能打破休眠
10、，如将休眠的紫丁香的一个枝条从窗口伸出，接收低温，休眠的紫丁香的一个枝条从窗口伸出，接收低温，则这一个枝条可打破休眠，而生长在温暖室内的其则这一个枝条可打破休眠，而生长在温暖室内的其它枝条不能打破休眠。它枝条不能打破休眠。地下储藏器官休眠v温度是诱导地下储藏器官休眠的主要因素，温度是诱导地下储藏器官休眠的主要因素，有些也受日照长度的影响。有些也受日照长度的影响。4 植物的衰老生理v4.1植物衰老的类型植物衰老的类型v4.2植物衰老时的生理生化变化植物衰老时的生理生化变化v4.3 植物衰老的原因植物衰老的原因v4.4 环境条件对植物衰老的影响环境条件对植物衰老的影响4.1 植物衰老的类型 地上部
11、衰老（地上部衰老（多年生草本植物）多年生草本植物）多次开花的植物多次开花的植物 渐近衰老（多年生常绿木本植物）渐近衰老（多年生常绿木本植物）落叶衰老（多年生落叶木本植物）落叶衰老（多年生落叶木本植物）只开一次花的只开一次花的单稔植物单稔植物整株衰老整株衰老 （所有一、二年生植物和一些多年生植物）（所有一、二年生植物和一些多年生植物）4.2 衰老时的生理生化变化衰老时的生理生化变化 叶绿体是叶衰老开始时第一个衰退的器官，其中叶绿体是叶衰老开始时第一个衰退的器官，其中的类囊体蛋白成分和基质酶都被破坏的类囊体蛋白成分和基质酶都被破坏 细胞核在衰老的最后阶段仍然保持了结构和功能细胞核在衰老的最后阶段仍
12、然保持了结构和功能上的完整性，以合成衰老组织降解过程中所需的上的完整性，以合成衰老组织降解过程中所需的酶酶 蛋白质的变化蛋白质的变化 蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加。性氮会暂时增加。未离体的叶片衰老时氨基酸可以酰胺形式转移至未离体的叶片衰老时氨基酸可以酰胺形式转移至茎或其它器官被再度利用。茎或其它器官被再度利用。在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水在衰老过
13、程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶的含量或活性增加。解酶的含量或活性增加。核酸的变化核酸的变化 大多数叶片大多数叶片mRNAmRNA的水平在衰老阶段显著下降，但的水平在衰老阶段显著下降，但是某些特定的是某些特定的mRNAmRNA水平却上升了。水平却上升了。衰老相关基因包括：编码水解酶的基因（如蛋白衰老相关基因包括：编码水解酶的基因（如蛋白酶、核糖核酸酶和脂酶）、涉及乙烯合成的酶的酶、核糖核酸酶和脂酶）、涉及乙烯合成的酶的基因、涉及分解产物的转化和运输的酶的基因等。基因、涉及分解产物的转化和运输的酶的基因等。4.3植物衰老的原因自由基损伤假说v 自由基假说认为：植物衰老是由于植物自由基假说认
14、为：植物衰老是由于植物体内产生过多的自由基，对生物大分子如蛋体内产生过多的自由基，对生物大分子如蛋白质、核酸、膜生物以及叶绿素有破坏作用，白质、核酸、膜生物以及叶绿素有破坏作用，使器官及植物体衰老、死亡。使器官及植物体衰老、死亡。.植物激素调节假说v 一般认为，衰老不仅受某一种内源激素一般认为，衰老不仅受某一种内源激素的调节，而且激素之间的平衡起重要的作用。的调节，而且激素之间的平衡起重要的作用。程序性细胞死亡植物体内有许多细胞会自然死亡，这一死亡过程是植物体内有许多细胞会自然死亡，这一死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制，称为程序性细胞
15、死亡（称为程序性细胞死亡（programmed cell death,PCD），是一种特殊类型的衰老。），是一种特殊类型的衰老。程序性细胞死亡发生的种类程序性细胞死亡发生的种类 v程序性细胞死亡发生可以分为两类：程序性细胞死亡发生可以分为两类：一类是植物体发育过程中必不可少的部分；一类是植物体发育过程中必不可少的部分；如种子萌发后糊粉层细胞死亡、根尖生长时根冠细胞死亡、如种子萌发后糊粉层细胞死亡、根尖生长时根冠细胞死亡、导管分化时内容物自溶等。导管分化时内容物自溶等。另一类是植物体对外界环境的反应另一类是植物体对外界环境的反应 如水涝时部分皮层薄壁细胞死亡，形成通气组织；病原微如水涝时部分皮层
16、薄壁细胞死亡，形成通气组织；病原微生物侵染处诱发局部细胞死亡。生物侵染处诱发局部细胞死亡。4.4环境条件对植物衰老的影响 v 1.温度：低温和高温均能诱发自由基的产生，温度：低温和高温均能诱发自由基的产生，引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰引起生物膜相变和膜脂过氧化，加速植物衰老。老。2.光照：红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下光照：红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。蓝光可显降，远红光则能消除红光的作用。蓝光可显著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白的减少，延著地延缓绿豆幼苗叶绿素和蛋白的减少，延缓叶片衰老。但强光和紫外光促进植物体内缓叶片衰老。但强光和紫外光促进植物体内产生自
17、由基，诱发植物衰老。产生自由基，诱发植物衰老。v 3.水分：水分胁迫促进水分：水分胁迫促进ETH和和ABA形成、加形成、加速蛋白质和叶绿素的降解、提高呼吸速率、速蛋白质和叶绿素的降解、提高呼吸速率、自由基产生增多、加速植物的衰老。自由基产生增多、加速植物的衰老。4.矿质营养：氮肥不足，叶片易衰老；增施矿质营养：氮肥不足，叶片易衰老；增施氮肥，能延缓叶片衰老。氮肥，能延缓叶片衰老。5 器官的脱落生理v5.1 离层与脱落离层与脱落v5.2 脱落的激素调控脱落的激素调控v5.3外界条件对脱落的影响外界条件对脱落的影响离层与脱落离层与脱落 叶片、花、果实等离开母体发生脱落的部位，叶片、花、果实等离开母
18、体发生脱落的部位，称为离区。称为离区。离区中有几层细胞较周围的细胞小，具分生离区中有几层细胞较周围的细胞小，具分生能力，且细胞排列整齐，细胞内高尔基体和内质能力，且细胞排列整齐，细胞内高尔基体和内质网丰富，此细胞层称为离层（网丰富，此细胞层称为离层（separation layer）。）。双子叶植物叶柄基部离区结构示意图双子叶植物叶柄基部离区结构示意图 多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。但也有例外，如禾本科植物叶片不产生离层，因而但也有例外，如禾本科植物叶片不产生离层，因而
19、不会脱落；花瓣脱落也没有离层形成。不会脱落；花瓣脱落也没有离层形成。叶片行将脱落之叶片行将脱落之前，离层细胞纤维素前，离层细胞纤维素酶与果胶酶活性增强，酶与果胶酶活性增强，细胞壁的中层分解。细胞壁的中层分解。原生质体聚集、体积原生质体聚集、体积变大、使木质部管状变大、使木质部管状细胞分离，促使叶片细胞分离，促使叶片从茎部分离。从茎部分离。已从菜豆叶片离区已从菜豆叶片离区分离出酸性和碱性两分离出酸性和碱性两种纤维素酶，前者与种纤维素酶，前者与细胞壁木质化有关，细胞壁木质化有关，受受IAA控制；后者与控制；后者与细胞壁分解有关，受细胞壁分解有关，受乙烯控制。乙烯控制。脱落与激素 乙烯可诱发离区纤维
20、素酶和果胶酶的合成、提高这乙烯可诱发离区纤维素酶和果胶酶的合成、提高这两种酶的活性，使离层细胞壁降解，引起器官的脱落；两种酶的活性，使离层细胞壁降解，引起器官的脱落；促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导，使离层生长促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导，使离层生长素含量少。素含量少。脱落酸脱落酸 可促进分解细胞壁酶的分泌，也能抑制叶可促进分解细胞壁酶的分泌，也能抑制叶柄内生长素的传导，促进器官脱落。柄内生长素的传导，促进器官脱落。外界条件对脱落的影响 1.温度：过高或过低都会加速器官脱落温度：过高或过低都会加速器官脱落 2.水分：季节性干旱会使树木落叶水分：季节性干旱会使树木落叶 3.光照光照：强光能抑制或延缓脱落，弱光则促进脱：强光能抑制或延缓脱落，弱光则促进脱落。长日照延迟脱落，短日照则促进脱落，日照缩落。长日照延迟脱落，短日照则促进脱落，日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。短是落叶树秋季落叶的信号之一。
