1、第三章第三章 神经系统的结构与生理神经系统的结构与生理第一节第一节 概述概述一、神经系统的组成一、神经系统的组成神经系统：中枢神经和周围神经。神经系统：中枢神经和周围神经。人体科学人体科学l中枢神经：包括脑和脊髓中枢神经：包括脑和脊髓l脑分为延髓、脑桥、中脑、间脑、脑分为延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑六部。小脑、大脑六部。l周围神经：脑神经周围神经：脑神经12对和脊神对和脊神经经31对对l按功能分为感经（传入）神经和运按功能分为感经（传入）神经和运动（传出）神经。动（传出）神经。l感觉神经又分为躯体感觉神经和内感觉神经又分为躯体感觉神经和内脏感觉神经；脏感觉神经；l运动神经又分为躯体运动神
2、经和内运动神经又分为躯体运动神经和内脏运动神经。脏运动神经。l内脏运动神经又称为植物性神经，内脏运动神经又称为植物性神经，包括交感神经和副交感神经。包括交感神经和副交感神经。l二、神经系统的功能二、神经系统的功能l1，调节机体的各种生理功能，调节机体的各种生理功能l2语言机能语言机能l三、常用术语三、常用术语l1神经元、神经核、神经节神经元、神经核、神经节 神经元就是神经细胞，神经元就是神经细胞，按其功能可分为感觉（传入）神经元、运动（传出）神按其功能可分为感觉（传入）神经元、运动（传出）神经元和中间（联络）神经元。经元和中间（联络）神经元。形态和功能相似的神经元形态和功能相似的神经元胞体在神
3、经系统内中枢皮质以外的部位聚集成的集团称胞体在神经系统内中枢皮质以外的部位聚集成的集团称为神经核，如果神经元胞体在中枢以外的周围部集合在为神经核，如果神经元胞体在中枢以外的周围部集合在一起则称神经节。一起则称神经节。l2神经纤维、神经和神经纤维束神经纤维、神经和神经纤维束 神经纤维是由轴突神经纤维是由轴突或感觉神经元的长树突及包在外面的神经胶质细胞组成或感觉神经元的长树突及包在外面的神经胶质细胞组成的结构。的结构。在神经系统中枢内起止、行程和功能基本相同在神经系统中枢内起止、行程和功能基本相同的一束神经纤维，称神经纤维束，在外周神经纤维聚合的一束神经纤维，称神经纤维束，在外周神经纤维聚合成束则
4、称神经。成束则称神经。l3灰质、白质和皮质灰质、白质和皮质 灰质泛指神经元胞体及树突灰质泛指神经元胞体及树突在神经系统的中枢内聚集的地点，在神经系统的中枢内聚集的地点，在新鲜标本中色在新鲜标本中色泽灰暗，如脊髓灰质。泽灰暗，如脊髓灰质。白质泛指神经系统的中枢内白质泛指神经系统的中枢内神经纤维聚集的地点神经纤维聚集的地点，髓鞘色泽白亮，如脊髓白质。，髓鞘色泽白亮，如脊髓白质。皮质指脑表面成层配布的灰质，皮质指脑表面成层配布的灰质，如小脑皮质、大脑如小脑皮质、大脑皮质。皮质。l4网状结构网状结构 指神经系统中枢内灰质和白质相混杂指神经系统中枢内灰质和白质相混杂的结构，其中神经纤维交错成网，神经核散
5、在其中。的结构，其中神经纤维交错成网，神经核散在其中。l5传导路传导路 指传导神经冲动（信息）的神经通路。指传导神经冲动（信息）的神经通路。一一 1.神经细胞神经细胞基本结构基本结构:胞体：接受、整合信息部位胞体：接受、整合信息部位树突：接受、传导信息部位树突：接受、传导信息部位轴突：产生可传导信息轴突：产生可传导信息(AP)部位部位N纤维：传导信息纤维：传导信息(AP)部位部位末稍：递质释放部位或接受刺激末稍：递质释放部位或接受刺激2.分类：分类：感觉神经元感觉神经元=传入传入神经元神经元运动神经元运动神经元=传出传出神经元神经元中间神经元中间神经元=联络联络神经元神经元l（一）神经递质（一
6、）神经递质l神经递质神经递质（neurotransmitterneurotransmitter）是指化学性突触传是指化学性突触传递过程中由神经末梢释放，作用于支配神经元或效应递过程中由神经末梢释放，作用于支配神经元或效应细胞膜上的受体，完成信息传递功能的特殊化学物质。细胞膜上的受体，完成信息传递功能的特殊化学物质。l1神经递质的特点神经递质的特点 （1）神经元内含有合成递质的）神经元内含有合成递质的酶类和前体物质；（酶类和前体物质；（2）递质合成后贮存在突触小泡）递质合成后贮存在突触小泡内，当神经冲动传到轴突末梢时能被释放；（内，当神经冲动传到轴突末梢时能被释放；（3）递）递质通过作用于突触后
7、神经元或效应细胞膜上的受体，质通过作用于突触后神经元或效应细胞膜上的受体，激发产生突触后电位而发挥其传递信息的作用；（激发产生突触后电位而发挥其传递信息的作用；（4）突触部位存在着消除递质作用的机制；（突触部位存在着消除递质作用的机制；（5）递质直）递质直接外加于突触间隙也能产生突触后效应，此效应与神接外加于突触间隙也能产生突触后效应，此效应与神经冲动传递引起的突触后效应相同；（经冲动传递引起的突触后效应相同；（6）存在着受）存在着受体激动剂或阻断剂加强或抑制递质传递信息的作用。体激动剂或阻断剂加强或抑制递质传递信息的作用。l（1）根据化学组成的不同，神经递质分为胆碱类、）根据化学组成的不同，
8、神经递质分为胆碱类、单胺类和氨基酸类等。单胺类和氨基酸类等。胆碱类胆碱类递质有乙酰胆碱；递质有乙酰胆碱；单胺单胺类类递质主要包括去甲肾上腺素、多巴胺和递质主要包括去甲肾上腺素、多巴胺和5-羟色胺；羟色胺；氨基酸类氨基酸类递质有递质有-氨基丁酸、甘氨酸和谷氨酸等。氨基丁酸、甘氨酸和谷氨酸等。l（2）根据作用产生的效应不同，递质可分为兴奋性）根据作用产生的效应不同，递质可分为兴奋性神经递质和抑制性神经递质。神经递质和抑制性神经递质。l兴奋性神经递质兴奋性神经递质由神经元释放后，与受体结合，引起由神经元释放后，与受体结合，引起突触后膜产生去极化的电位变化，导致突触后细胞兴突触后膜产生去极化的电位变化
9、，导致突触后细胞兴奋。谷氨酸是广泛分布于神经系统的兴奋性递质。奋。谷氨酸是广泛分布于神经系统的兴奋性递质。l抑制性神经递质抑制性神经递质与受体结合后，引起突触后膜产生超与受体结合后，引起突触后膜产生超极化的电位变化，导致突触后细胞抑制。极化的电位变化，导致突触后细胞抑制。-氨基丁酸氨基丁酸是典型的抑制性神经递质。是典型的抑制性神经递质。l（1 1）递质的合成）递质的合成 递质合成需递质合成需相应酶系和前体分子相应酶系和前体分子。递质乙酰胆碱合成的原料为胆碱和乙酰辅酶递质乙酰胆碱合成的原料为胆碱和乙酰辅酶A A，催化合成的酶催化合成的酶为胆碱乙酰化酶。在胆碱乙酰化酶的催化下，乙酰胆碱首先为胆碱乙
10、酰化酶。在胆碱乙酰化酶的催化下，乙酰胆碱首先在胞浆中合成，而后由突触小泡摄取并贮存起来。递质去甲在胞浆中合成，而后由突触小泡摄取并贮存起来。递质去甲肾上腺素合成的原料为酪氨酸，在酪氨酸羟化酶的催化作用肾上腺素合成的原料为酪氨酸，在酪氨酸羟化酶的催化作用下合成多巴，再在多巴脱羧酶作用下合成多巴胺，后者被突下合成多巴，再在多巴脱羧酶作用下合成多巴胺，后者被突触小泡摄取，由小泡中的多巴胺触小泡摄取，由小泡中的多巴胺-羟化酶催化进一步合成去羟化酶催化进一步合成去甲肾上腺素。甲肾上腺素。l神经元胞体是合成神经递质的场所神经元胞体是合成神经递质的场所。胞体合成后，通胞体合成后，通过轴突的快速顺向运输到轴突
11、末端，贮存于突触小泡。轴突过轴突的快速顺向运输到轴突末端，贮存于突触小泡。轴突终末也是神经递质合成的场所。终末也是神经递质合成的场所。非肽类递质非肽类递质即可在胞体合成，即可在胞体合成，也可在轴突终末内合成；但也可在轴突终末内合成；但肽类神经递质肽类神经递质只在胞体部位合成。只在胞体部位合成。l（2 2）递质的释放）递质的释放 神经递质主要神经递质主要以胞吐形式以胞吐形式由突触前膜释放。由突触前膜释放。lCaCa2+2+在递质释放过程中起着重要作用在递质释放过程中起着重要作用。当神经。当神经冲动传到神经元轴突终末，引起冲动传到神经元轴突终末，引起CaCa2+2+由细胞间由细胞间隙经突触前膜进入
12、突触小体内，隙经突触前膜进入突触小体内，CaCa2+2+一方面降一方面降低轴浆粘度，另一方面中和突触前膜的负电荷，低轴浆粘度，另一方面中和突触前膜的负电荷，有利于突触小泡移动，并与突触前膜接触、融有利于突触小泡移动，并与突触前膜接触、融合，小泡破裂释放神经递质到突触间隙，实现合，小泡破裂释放神经递质到突触间隙，实现传递信息的功能。传递信息的功能。l（3 3）递质的失活）递质的失活 在突触部位存在的特异性酶在突触部位存在的特异性酶的直的直接分解作用下，消除递质的作用；接分解作用下，消除递质的作用；递质进入突触间递质进入突触间隙被细胞间液稀释隙被细胞间液稀释，而后进入血液循环被带到一定，而后进入血
13、液循环被带到一定场所分解失活；场所分解失活；递质被突触前膜回收后再利用递质被突触前膜回收后再利用。l不同的神经递质，其作用消除的机制也不同。不同的神经递质，其作用消除的机制也不同。l乙酰胆碱是通过两种机制消除作用。大部分是乙酰胆碱是通过两种机制消除作用。大部分是在胆在胆碱酯酶的作用下被水解碱酯酶的作用下被水解成胆碱和乙酸，有极少部分成胆碱和乙酸，有极少部分是在突触前膜的载体系统作用下是在突触前膜的载体系统作用下被重新摄入突触前被重新摄入突触前神经元。神经元。l去甲肾上腺素一部分通过去甲肾上腺素一部分通过血液循环血液循环被带走，在肝中被带走，在肝中破坏失活；另一部分破坏失活；另一部分在效应细胞内
14、由单胺氧化酶在效应细胞内由单胺氧化酶的的作用而被破坏失活；大部分通过突触作用而被破坏失活；大部分通过突触前膜再摄取前膜再摄取，回收到突触前膜的轴浆内并重新加以利用。回收到突触前膜的轴浆内并重新加以利用。l4神经调质神经调质（neuromodulator）是由神经元合成和释是由神经元合成和释放、能对神经递质信息传递起调节作用的一些化学物放、能对神经递质信息传递起调节作用的一些化学物质质。神经调质与神经递质不同，在神经元之间不直接起信息。神经调质与神经递质不同，在神经元之间不直接起信息传递的作用，但却能增强或减弱递质的信息传递效应传递的作用，但却能增强或减弱递质的信息传递效应 l（二）受（二）受
15、体体l受体（受体（receptorreceptor）是存在于细胞膜或细胞内的一些特是存在于细胞膜或细胞内的一些特殊生物分子，能识别并特异结合化学信号分子殊生物分子，能识别并特异结合化学信号分子，引起，引起特定的反应，从而改变细胞的生理功能。某种化学信号分子能特定的反应，从而改变细胞的生理功能。某种化学信号分子能否对细胞产生影响，取决于效应细胞上是否存在着能够与其特否对细胞产生影响，取决于效应细胞上是否存在着能够与其特异结合的受体。异结合的受体。l能够与受体特异结合的化学信号分子称为配体能够与受体特异结合的化学信号分子称为配体l不同受体在细胞的定位不同。有些受体分布在细胞膜，有些受不同受体在细胞
16、的定位不同。有些受体分布在细胞膜，有些受体存在于细胞质或细胞核，分别命名为体存在于细胞质或细胞核，分别命名为膜受体、胞质受体或胞膜受体、胞质受体或胞核受体核受体。神经递质受体一般位于突触后膜或效应细胞神经递质受体一般位于突触后膜或效应细胞膜上，属于膜受体膜上，属于膜受体。如乙酰胆碱受体是存在于细胞膜上的。如乙酰胆碱受体是存在于细胞膜上的一种糖蛋白。与乙酰胆碱结合的受体，称为胆碱能受体；与去一种糖蛋白。与乙酰胆碱结合的受体，称为胆碱能受体；与去甲肾上腺素结合的受体，称为肾上腺素能受体等。甲肾上腺素结合的受体，称为肾上腺素能受体等。l受体与配体结合的特征受体与配体结合的特征l（1 1）受体对结合的
17、配体具有高度的选择性。）受体对结合的配体具有高度的选择性。l（2 2）受体与配体的结合是可逆的。受体与配体是非）受体与配体的结合是可逆的。受体与配体是非共价结合，二者易结合，也易解离。共价结合，二者易结合，也易解离。l（3 3）受体与配体的结合具有饱和性。）受体与配体的结合具有饱和性。l（4）存在受体激动剂和拮抗剂。）存在受体激动剂和拮抗剂。l受体激动剂受体激动剂（agonist）是指与受体结合并能产生相应是指与受体结合并能产生相应生理效应的化学物质。生理效应的化学物质。l拮抗剂拮抗剂（antagonist）是指占据受体、阻断神经性调是指占据受体、阻断神经性调节物或激素与受体的结合，而不能产生
18、生理效应的化节物或激素与受体的结合，而不能产生生理效应的化学物质。例如，阿托品是胆碱能受体拮抗剂。目前，学物质。例如，阿托品是胆碱能受体拮抗剂。目前，已发现有内源性受体拮抗剂的存在。已发现有内源性受体拮抗剂的存在。l乙酰胆碱、去甲肾上腺素、多巴胺等在中枢神经系统和周围神乙酰胆碱、去甲肾上腺素、多巴胺等在中枢神经系统和周围神经系统均有分布；经系统均有分布；5 5-羟色胺、羟色胺、-氨基丁酸、甘氨酸以及阿片氨基丁酸、甘氨酸以及阿片肽主要存在于中枢神经系统内。肽主要存在于中枢神经系统内。l1 1乙酰胆碱及其受体乙酰胆碱及其受体l（1 1）胆碱能神经元和胆碱能纤维）胆碱能神经元和胆碱能纤维 以乙酰胆碱
19、以乙酰胆碱（acetylcholine,Achacetylcholine,Ach）作为递质的神经元，称为胆碱能神作为递质的神经元，称为胆碱能神经元经元（cholinergic neuroncholinergic neuron）,分布极广泛。分布极广泛。l在周围神经系统中，在周围神经系统中，以乙酰胆碱作为递质的神经纤维，以乙酰胆碱作为递质的神经纤维，称为胆碱能纤维称为胆碱能纤维（cholinergic fibercholinergic fiber）。）。所有自主神经节前纤所有自主神经节前纤维、大多数副交感节后纤维、以及支配骨骼肌的运动纤维，末维、大多数副交感节后纤维、以及支配骨骼肌的运动纤维，末
20、梢都以释放乙酰胆碱作为神经递质，属于胆碱能纤维。此外，梢都以释放乙酰胆碱作为神经递质，属于胆碱能纤维。此外，支配小汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管神经节后纤维，支配小汗腺的交感神经和骨骼肌的交感舒血管神经节后纤维，其末梢释放的递质也是乙酰胆碱，属于胆碱能纤维。其末梢释放的递质也是乙酰胆碱，属于胆碱能纤维。l能够与乙酰胆碱识别并特异结合的受体，称为胆碱能能够与乙酰胆碱识别并特异结合的受体，称为胆碱能受体受体（cholinergic receptorcholinergic receptor），），包括包括M M受体和受体和N N受体两种类型受体两种类型。l（2 2）M M受体受体l分布在副交感节
21、后纤维及部分交感节后纤维分布在副交感节后纤维及部分交感节后纤维（主要支（主要支配汗腺分泌和骨骼肌血管舒张）配汗腺分泌和骨骼肌血管舒张）所支配的效应细胞膜所支配的效应细胞膜上上。当毒蕈碱与这类受体结合后，可产生一系列自主。当毒蕈碱与这类受体结合后，可产生一系列自主神经节后胆碱能纤维兴奋的效应，神经节后胆碱能纤维兴奋的效应，包括心脏活动的抑制、包括心脏活动的抑制、支气管平滑肌的收缩、胃肠平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌的收缩、支气管平滑肌的收缩、胃肠平滑肌的收缩、膀胱逼尿肌的收缩、虹膜环行肌的收缩、消化腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒张等。虹膜环行肌的收缩、消化腺分泌的增加和骨骼肌血管的舒张等。这些效应和乙酰
22、胆碱与这类受体结合产生的效应相似，这些效应和乙酰胆碱与这类受体结合产生的效应相似，所以这类胆碱能受体称为毒蕈碱型受体所以这类胆碱能受体称为毒蕈碱型受体（muscarinic receptor），），简称为简称为M受体。受体。l毒蕈碱样作用可被毒蕈碱样作用可被M受体的受体的拮抗剂阿托品拮抗剂阿托品的阻断的阻断 l（3 3）N N受体受体 分布在所有自主神经节内的突触后膜和分布在所有自主神经节内的突触后膜和神经神经-肌肉接头处的终板膜上肌肉接头处的终板膜上。当烟碱与这类受体结。当烟碱与这类受体结合后，在突触后膜或终板膜上产生去极化的电位变化。合后，在突触后膜或终板膜上产生去极化的电位变化。这些效应
23、和乙酰胆碱与这类受体结合产生的效应相似，这些效应和乙酰胆碱与这类受体结合产生的效应相似，所以称为所以称为烟碱型受体烟碱型受体（nicotinic receptornicotinic receptor），），简称为简称为N N受受体。体。lN N受体有受体有N N1 1和和N N2 2两种亚型两种亚型，N N1 1亚型主要分布在所有自主亚型主要分布在所有自主神经节内的突触后膜上，神经节内的突触后膜上，N N2 2亚型分布在神经亚型分布在神经-肌肉接肌肉接头的终板膜上。头的终板膜上。l筒箭毒碱具有阻断筒箭毒碱具有阻断N1型和型和N2型烟碱受体的功能型烟碱受体的功能，是，是这两种受体的拮抗剂；六烃季
24、铵是这两种受体的拮抗剂；六烃季铵是N1型烟碱受体的拮型烟碱受体的拮抗剂，而十烃季铵是抗剂，而十烃季铵是N2型烟碱受体的拮抗剂。型烟碱受体的拮抗剂。l（1 1）去甲肾上腺素和肾上腺素去甲肾上腺素和肾上腺素l在中枢神经系统内两者均有分布在中枢神经系统内两者均有分布，肾上腺素能神经元胞肾上腺素能神经元胞体主要分布在延髓；而去甲肾上腺素能神经元绝大多数分布于体主要分布在延髓；而去甲肾上腺素能神经元绝大多数分布于低位脑干，特别是中脑网状结构、脑桥的蓝斑低位脑干，特别是中脑网状结构、脑桥的蓝斑核核以及延髓网状以及延髓网状结构的腹外侧部分。结构的腹外侧部分。l在周围神经系统，只存在去甲肾上腺素，在周围神经系
25、统，只存在去甲肾上腺素，肾上腺素只是肾上腺素只是肾上腺髓质合成和分泌的内分泌激素。以去甲肾上腺素作为神肾上腺髓质合成和分泌的内分泌激素。以去甲肾上腺素作为神经递质的纤维称为肾上腺素能纤维经递质的纤维称为肾上腺素能纤维，大多数交感神经的节大多数交感神经的节后纤维就属于肾上腺素能纤维。后纤维就属于肾上腺素能纤维。l能够与肾上腺素或去甲肾上腺素结合的受体，称为能够与肾上腺素或去甲肾上腺素结合的受体，称为肾肾上腺素能受体上腺素能受体，有有受体和受体和受体两种类型。受体两种类型。l受体包括受体包括1和和2受体两种亚型，其中受体两种亚型，其中1受体主要分受体主要分布于平滑肌，布于平滑肌，2受体主要分布于肾
26、上腺素能纤维末梢受体主要分布于肾上腺素能纤维末梢的突触前膜的突触前膜。l受体有受体有1和和2受体两种亚型，其中受体两种亚型，其中1受体主要分布于受体主要分布于心脏心脏，而，而2受体主要分布于平滑肌。受体主要分布于平滑肌。l受体和受体和受体在不同效应器上的分布情况不同受体在不同效应器上的分布情况不同。例如，。例如，血管平滑肌上有血管平滑肌上有和和两种受体，在皮肤、肾、胃肠的两种受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上，血管平滑肌上，受体在数量上占优势，而在骨骼肌受体在数量上占优势，而在骨骼肌和肝脏的血管平滑肌上，和肝脏的血管平滑肌上，受体占优势。受体占优势。l外周递质去甲肾上腺素与外周递质去甲肾上腺
27、素与受体结合后产生的平滑肌受体结合后产生的平滑肌效应主要是兴奋性的效应主要是兴奋性的，包括血管收缩、子宫收缩等；，包括血管收缩、子宫收缩等；但对小肠运动是抑制作用但对小肠运动是抑制作用。去甲肾上腺素与去甲肾上腺素与2 2受体受体结合后产生的平滑肌效应是抑制性的，结合后产生的平滑肌效应是抑制性的，包括血管舒张、包括血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等，子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等，但与心肌但与心肌1 1受体结合产生的效应却是兴奋性的受体结合产生的效应却是兴奋性的。l去甲肾上腺素对去甲肾上腺素对受体的作用强于对受体的作用强于对受体的作用，受体的作用，而肾上腺素对而肾上腺素对和和受体的作用
28、都强。受体的作用都强。l酚妥拉明是酚妥拉明是1和和2两种亚型受体拮抗剂两种亚型受体拮抗剂，哌唑嗪选择，哌唑嗪选择性阻断性阻断1受体，而育亨宾选择性阻断受体，而育亨宾选择性阻断2受体。受体。普奈洛普奈洛尔是尔是受体拮抗剂受体拮抗剂，但对，但对1和和2受体无选择性。受体无选择性。心得乐心得乐选择性阻断选择性阻断2受体受体。l（2 2）多巴胺及其受体）多巴胺及其受体 多巴胺多巴胺（dopamine,DA)dopamine,DA)主要分布主要分布于中枢神经组织中。于中枢神经组织中。与人的意识、情绪、记忆、认知与人的意识、情绪、记忆、认知等功能有着直接关系。等功能有着直接关系。l中枢的多巴胺类递质系统包
29、括：中枢的多巴胺类递质系统包括：l黑质黑质-纹状体系统纹状体系统的多巴胺能神经元位于中脑黑质，的多巴胺能神经元位于中脑黑质，所所含有的多巴胺占全脑含量的含有的多巴胺占全脑含量的70%70%以上，以上，其纤维投射到纹状体，其纤维投射到纹状体，释放多巴胺在纹状体贮存。释放多巴胺在纹状体贮存。l中脑中脑-边缘系统边缘系统的多巴胺神经元位于中脑脚间核顶盖腹的多巴胺神经元位于中脑脚间核顶盖腹侧区，侧区，其纤维投射到边缘前脑，主要调控人类的精神活动。其纤维投射到边缘前脑，主要调控人类的精神活动。l结节结节-漏斗系统漏斗系统的多巴胺神经元位于下丘脑弓状核，神的多巴胺神经元位于下丘脑弓状核，神经末梢终止在漏斗
30、核和正中隆起，主要调控垂体激素经末梢终止在漏斗核和正中隆起，主要调控垂体激素的分泌的分泌。大脑多巴胺不足，或者多巴胺系统功能紊乱是神经系。大脑多巴胺不足，或者多巴胺系统功能紊乱是神经系统大多数疾病的重要根源，如帕金森氏症，舞蹈病等。统大多数疾病的重要根源，如帕金森氏症，舞蹈病等。l能够与多巴胺相互识别并特异结合的受体称为多巴胺能够与多巴胺相互识别并特异结合的受体称为多巴胺受体受体。多巴胺受体可分为多巴胺受体可分为D D1 1和和D D2 2两个家族两个家族，其中，其中D D1 1家族包括家族包括D D1 1和和D D5 5亚型，多巴胺与其结合可激活腺苷酸环化酶；亚型，多巴胺与其结合可激活腺苷酸
31、环化酶；D D2 2家族包括家族包括D D2 2、D D3 3和和D D4 4亚型，这类受体激活对腺苷酸环化酶有抑制作用。亚型，这类受体激活对腺苷酸环化酶有抑制作用。l（3 3）5 5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体 5 5-羟色胺羟色胺主要是中枢递质主要是中枢递质。其胞体主要集中于低位脑干的中缝核内，其胞体主要集中于低位脑干的中缝核内，纤维投射分纤维投射分上行、下行和支配低位脑干三部分上行、下行和支配低位脑干三部分。l位于中缝核上部的上行部分神经元内位于中缝核上部的上行部分神经元内5 5-羟色胺的含量羟色胺的含量最多，发出纤维投射到纹状体、丘脑、下丘脑、边缘最多，发出纤维投射到纹状体、丘脑、下
32、丘脑、边缘前脑和大脑皮质；位于中缝核下部的下行部分神经元，前脑和大脑皮质；位于中缝核下部的下行部分神经元，发出纤维下达脊髓后角、侧角和前角；支配低位脑干发出纤维下达脊髓后角、侧角和前角；支配低位脑干部分的纤维分布在低位脑干内部。部分的纤维分布在低位脑干内部。l已知的已知的5-羟色胺受体有羟色胺受体有5-HT15-HT7等等7种类型，其种类型，其中中5-HT3受体是离子通道型受体，其余大多数是受体是离子通道型受体，其余大多数是G-蛋蛋白耦联受体。白耦联受体。l5-羟色胺系统主要调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、羟色胺系统主要调节痛觉、精神情绪、睡眠、体温、性行为、垂体内分泌等功能活动。性行为、垂体
33、内分泌等功能活动。l（四）神经递质与受体作用的机制（四）神经递质与受体作用的机制l受体与递质的结合具有特异性受体与递质的结合具有特异性，即一种受体只能与相即一种受体只能与相应的一种神经递质结合，但对某种神经递质来说不一应的一种神经递质结合，但对某种神经递质来说不一定只有一种受体。定只有一种受体。如胆碱能受体就有如胆碱能受体就有N N受体和受体和M M受体，肾上受体，肾上腺素能受体有腺素能受体有受体和受体和受体。在神经调节过程中，神经冲动受体。在神经调节过程中，神经冲动经突触传递产生的效应，不仅取决于神经递质的种类，更重要经突触传递产生的效应，不仅取决于神经递质的种类，更重要的是取决于受体的类型
34、，是二者相互作用、共同决定的的是取决于受体的类型，是二者相互作用、共同决定的。l神经递质受体本质上是蛋白质，可通过两种机制对突神经递质受体本质上是蛋白质，可通过两种机制对突触后膜产生影响。触后膜产生影响。一类突触后膜的受体是直接与通道一类突触后膜的受体是直接与通道蛋白耦联的膜蛋白蛋白耦联的膜蛋白，或其本身就是一种通道蛋白，如胆碱或其本身就是一种通道蛋白，如胆碱能能N受体。受体。另一类突触后膜受体与另一类突触后膜受体与G-蛋白耦联，蛋白耦联，如肾上如肾上腺素能腺素能受体。当神经递质与这类受体结合后，激活细胞膜上受体。当神经递质与这类受体结合后，激活细胞膜上的某种酶，启动环腺苷酸（的某种酶，启动环
35、腺苷酸（cAMP）或环鸟苷酸（或环鸟苷酸（cGMP）等等第二信使，由这些信号物质调节神经的功能，结果是改变突触第二信使，由这些信号物质调节神经的功能，结果是改变突触后膜的极化程度。后膜的极化程度。l两神经元之间或神经元与肌细胞之间用于传递神经冲动的特两神经元之间或神经元与肌细胞之间用于传递神经冲动的特殊结构，称为突触（殊结构，称为突触（synapse）l（一）经典突触的结构（一）经典突触的结构 l突触：突触：突触前成分、突触间隙和突触后成分突触前成分、突触间隙和突触后成分l一神经元的轴突末梢分支、膨大形成一神经元的轴突末梢分支、膨大形成突触小体突触小体（synaptic synaptic kn
36、obknob）。）。内有突触小泡内有突触小泡（synaptic vesiclessynaptic vesicles），），含化学性神经递含化学性神经递质质。不同的突触小泡的形态、大小及所含的神经递质不完全。不同的突触小泡的形态、大小及所含的神经递质不完全相同，内含有乙酰胆碱或氨基酸类递质的小泡为小而清亮型相同，内含有乙酰胆碱或氨基酸类递质的小泡为小而清亮型突触小泡；内含儿茶酚胺类递质的小泡属小而致密型突触小突触小泡；内含儿茶酚胺类递质的小泡属小而致密型突触小泡；内含神经肽类递质的小泡属大而致密型突触小泡。泡；内含神经肽类递质的小泡属大而致密型突触小泡。l突触前膜突触前膜（presynaptic
37、 membrane）l突触后膜突触后膜（postsynaptic membrane）,突触后膜上有能与神经递突触后膜上有能与神经递质结合并传递信息的受体质结合并传递信息的受体l（二）突触的类型（二）突触的类型l根据突触接触的部位根据突触接触的部位l轴突轴突-胞体突触胞体突触l轴突轴突-树突突触树突突触l轴突轴突-轴突突触轴突突触 根据突触产生根据突触产生的的效应效应分为分为兴奋性突触和抑制兴奋性突触和抑制性突触性突触。神经元胞体 突触小体 1.突触的传递过程与原理突触的传递过程与原理兴奋在突触的传递过程兴奋在突触的传递过程：兴奋兴奋突触前膜去极化突触前膜去极化前膜通透性改变前膜通透性改变Ca2
38、+离离子通道打开，子通道打开，Ca2+离子内流进入突触小体离子内流进入突触小体突触小突触小泡与前膜接触、融合、释放递质到突触间隙泡与前膜接触、融合、释放递质到突触间隙递质递质与后膜的受体结合，后膜与后膜的受体结合，后膜Na+或或Cl-离子通道打开离子通道打开，离子离子Na+或或Cl-内流，分别引起后膜去极化和超级内流，分别引起后膜去极化和超级化化 产生局部突触后电位。产生局部突触后电位。（1）兴奋性突触后电位）兴奋性突触后电位 突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：降低轴内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位浆粘度和消除突触前膜内的负电位突触小突触小泡释放兴奋性递质泡释放兴奋性
39、递质递质与突触后膜受体结递质与突触后膜受体结合合突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放Na+（主）、主）、Cl-、K+通透性通透性Na+内流、内流、K+外流外流膜电膜电位降低，局部去极化位降低，局部去极化兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位（EPSP）。突触前轴突末梢的突触前轴突末梢的APCa2+内流：降低内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位轴浆粘度和消除突触前膜内的负电位突触小突触小泡释放抑制性递质泡释放抑制性递质递质与突触后膜受体结递质与突触后膜受体结合合突触后膜离子通道开放突触后膜离子通道开放Cl-（主）主）、K+通透性通透性膜电位增大，局部超极化膜电位增大，局部超极化l2电突触传递
40、电突触传递 l结构基础是缝隙连接结构基础是缝隙连接。在两个神经元形成缝隙连接。在两个神经元形成缝隙连接的部位，两侧膜上有由的部位，两侧膜上有由12个亚单位组成的沟通两细个亚单位组成的沟通两细胞胞质的水相通道蛋白，这些蛋白围成一个孔道结胞胞质的水相通道蛋白，这些蛋白围成一个孔道结构。孔道允许带电小离子和分子量小于构。孔道允许带电小离子和分子量小于1.01.5kD或或直径小于直径小于1.0 nm的小分子物质通过。电突触部位兴的小分子物质通过。电突触部位兴奋的传递不依赖于神经递质，是以一种电传递方式奋的传递不依赖于神经递质，是以一种电传递方式进行，生物电冲动的传导和离子交换可以横过此间进行，生物电冲
41、动的传导和离子交换可以横过此间隙。隙。l一般均表现为双向性一般均表现为双向性。电突触传递在中枢神经系统。电突触传递在中枢神经系统内和视网膜上广泛存在，主要发生在同类神经元之内和视网膜上广泛存在，主要发生在同类神经元之间，具有间，具有促进神经元同步化活动功能促进神经元同步化活动功能。三、反射活动三、反射活动(一一)反射反射 在在CNSCNS参与下，机参与下，机体对内外环境刺激体对内外环境刺激的规律性应答反应的规律性应答反应 (二二)反射弧反射弧进行反进行反射活动的结构基础称射活动的结构基础称反射弧反射弧 感受器、感受器、传入传入N N、中枢、中枢、传出传出N N、效应器。效应器。（三）分类：（三
42、）分类：非条件反射非条件反射 条件反射条件反射 外感受性反射外感受性反射 内感受性反射内感受性反射 躯体反射躯体反射 内脏反射内脏反射 防御性反射、保护性反射、食物反防御性反射、保护性反射、食物反射、性反射、朝向反射、探究反射等。射、性反射、朝向反射、探究反射等。(四四)神经元的联系方式神经元的联系方式 1.辐散辐散 一个一个多个、传入神经。多个、传入神经。2.聚合聚合 多个多个一个、传出神经。一个、传出神经。3.连锁状与环状联系连锁状与环状联系 连锁状：空间加强或扩大范围。连锁状：空间加强或扩大范围。环状：加强了作用的持久性。环状：加强了作用的持久性。环式环式链锁式链锁式神经元的联系方式神经
43、元的联系方式（五）反射活动的基本特征（五）反射活动的基本特征 1.中枢兴奋过程的特征中枢兴奋过程的特征 单向传递单向传递 突触延搁突触延搁 总和总和:时间总和和空间总和。时间总和和空间总和。后放后放：对内环境变化的敏感性：对缺氧、对内环境变化的敏感性：对缺氧、CO2、药物敏感药物敏感(如如pHN元兴奋性元兴奋性；士的宁；士的宁递质释递质释放放；咖啡因；咖啡因递质释放递质释放)。易疲劳性易疲劳性1.1.突触后抑制突触后抑制 传入传入侧支性抑制侧支性抑制:回返性抑制回返性抑制:特征：是超极化抑制。特征：是超极化抑制。六、中枢抑制六、中枢抑制兴奋冲动兴奋冲动抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性性
44、递质释放抑制性性递质突触后突触后N N元产生元产生IPSPIPSP突触后突触后N N元发生抑制元发生抑制兴奋冲动传入兴奋冲动传入侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质抑制另一抑制另一N N元元突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP交互抑制交互抑制 侧支性抑制侧支性抑制:意义意义：调控其它：调控其它N N元，以元，以便活动协调同步。便活动协调同步。兴奋一兴奋一N N元元突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP回返性抑制回返性抑制回返性抑制回返性抑制:意义意义:调控调控N N元本身，使其活元本身，使其活动及时终止。动及时终止。N
45、N元兴奋冲动沿轴突传出元兴奋冲动沿轴突传出侧支兴奋侧支兴奋抑制性中间抑制性中间N N元元抑制性中间抑制性中间N N元元释放抑制性递质释放抑制性递质原兴奋的原兴奋的N N元抑制元抑制突触后膜产生突触后膜产生IPSPIPSP兴奋兴奋效应细胞效应细胞突突触触后后膜膜产产生生EPSPEPSP2.2.突触前抑制突触前抑制实验实验A A：刺激轴突刺激轴突1 1时，胞时，胞3 3产生产生10mV10mV的的EPSPEPSP；实验实验B B：先刺激轴突先刺激轴突2 2，再刺激，再刺激轴突轴突1 1时，胞时，胞3 3产生产生5mV5mV的的EPSPEPSP。结构基础结构基础:轴轴2 2-轴轴1 1-胞胞3 3串
46、联突触串联突触。通过改变突触前膜通过改变突触前膜(轴轴1 1)电位使突触后电位使突触后N N元元兴奋性兴奋性降低的抑制称为突触前抑降低的抑制称为突触前抑制。制。意义意义:减少或排除干扰减少或排除干扰信息的传入，使感觉功能信息的传入，使感觉功能更为精细。更为精细。（3 3）机制机制：先刺激轴先刺激轴2 2轴轴2 2兴奋释放递质兴奋释放递质(GABA)(GABA)轴轴1 1部分去极化部分去极化在此基础上再刺激轴在此基础上再刺激轴1 1轴轴1 1产生产生APAP幅度幅度轴轴1 1 CaCa2+2+内流量内流量轴轴1 1释放递质量释放递质量胞胞3 3EPSPEPSP幅度幅度胞胞3 3不易总和达到阈电位
47、而兴奋不易总和达到阈电位而兴奋 =胞胞3 3抑制抑制特征：是去极化抑制特征：是去极化抑制一、脊髓一、脊髓(一一)脊髓的外形脊髓的外形l脊髓容藏于椎管内，上自枕骨脊髓容藏于椎管内，上自枕骨大孔续于延髓，下端尖削于第大孔续于延髓，下端尖削于第一腰椎下缘变为终丝连干尾骨一腰椎下缘变为终丝连干尾骨.在成人脊髓约占椎管长的在成人脊髓约占椎管长的2/3。l脊髓的两个膨大：颈膨大和腰膨脊髓的两个膨大：颈膨大和腰膨大。大。其形成与四肢的出现有关，其形成与四肢的出现有关，前肢发达的动物其颈膨大明显。前肢发达的动物其颈膨大明显。l脊髓表面的纵沟或裂：脊髓表面的纵沟或裂：前正中裂；前正中裂；后正中沟；前外侧沟，后外
48、侧沟后正中沟；前外侧沟，后外侧沟l脊神经：前根；后根；脊神经节脊神经：前根；后根；脊神经节l脊髓：划分为脊髓：划分为5个部分个部分31个节段，个节段，即即8个颈节、个颈节、12个胸节、个胸节、5个腰节、个腰节、5个个骶节、骶节、1个尾节。个尾节。l马尾马尾l(二二)脊髓的内部结构脊髓的内部结构l1.灰质灰质l“H”形柱状，灰质主要成自神经细胞和纵横交错的无髓纤维形柱状，灰质主要成自神经细胞和纵横交错的无髓纤维l(1)前角前角 内含有多极运动神经元，大型的为内含有多极运动神经元，大型的为a神经元，神经元，小型的有小型的有r神经元神经元。l(2)中间带中间带 位于前、后用之间，位于前、后用之间，颈
49、颈8节向下延续至节向下延续至3腰节腰节的中间带向外侧突出形成侧角的中间带向外侧突出形成侧角，中间带多由小型细胞构，中间带多由小型细胞构成，可分为中间外侧核和中间内侧核。成，可分为中间外侧核和中间内侧核。l中间外侧核中间外侧核 位于颈位于颈 8腰腰3节段的侧角内，是交感神经节节段的侧角内，是交感神经节前纤维的胞体前纤维的胞体。在在24骶节处并不形成侧角，但在相当部位骶节处并不形成侧角，但在相当部位有骶中间外侧核，是副交感神经节前纤维的起始核有骶中间外侧核，是副交感神经节前纤维的起始核。l中间内侧核中间内侧核 在中间带内侧部，在中间带内侧部，由中间神经元聚集成。其轴由中间神经元聚集成。其轴突组成上
50、行纤维束（脊髓小脑前束）。突组成上行纤维束（脊髓小脑前束）。l(3)后角后角 中间神经元中间神经元l胶状质胶状质 呈呈形，细胞小形，细胞小而稀少，其轴突入后外侧而稀少，其轴突入后外侧束分升支和降支，主要完束分升支和降支，主要完成节段间联系。成节段间联系。l固有核固有核 细胞体较大，细胞体较大，其轴突入对侧或同侧白质其轴突入对侧或同侧白质组成上行纤维束（脊髓丘组成上行纤维束（脊髓丘脑束）脑束）l背核背核 细胞体大、见于颈细胞体大、见于颈8腰腰2节段，其轴突走向节段，其轴突走向小脑（组成脊髓小脑后小脑（组成脊髓小脑后束）。束）。l2.白质白质l位于灰质的外围，由上、下行的神经纤维束组成位于灰质的外
