第四章-群落生态学课件.ppt

1、第四章第四章 群落生态学群落生态学群落生态学是研究生物群落与环境相互关系及群落生态学是研究生物群落与环境相互关系及其规律的学科。其规律的学科。群落生态学概述群落生态学概述 群落的组成群落的组成 群落的结构与多样性群落的结构与多样性 群落的演替群落的演替 4.1、群落生态学概述、群落生态学概述 群落的概念群落的概念 群落生态学研究的内容群落生态学研究的内容 群落的基本特征群落的基本特征 研究群落生态学的意义研究群落生态学的意义 生物群落生物群落:特定时间聚集在一定地域或生境中特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。所有生物种群的集合。或一个生态系统中具有生命的部分即生物群或一个生态系统

2、中具有生命的部分即生物群落，它包括植物、动物、微生物。落，它包括植物、动物、微生物。群落生态学的发展：群落生态学的发展：生物群落的概念由德国生物学家生物群落的概念由德国生物学家K.Mobius(1880)最早提出并开始使用；最早提出并开始使用；经典的群落生态学是描述性的；经典的群落生态学是描述性的；现代群落生态学注重机制的研究；现代群落生态学注重机制的研究；20世纪初，认为群落是世纪初，认为群落是“超有机体超有机体”；目前，认为群落是个别物种的集合（个体论）。目前，认为群落是个别物种的集合（个体论）。生态学界存在两派截然对立的观点生态学界存在两派截然对立的观点 机体论学派：认为群落是客观存在的

3、实体，是一个机体论学派：认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，象有机体和种群那样。有组织的生物系统，象有机体和种群那样。个体论学派：认为群落并非自然界的实体，而是生个体论学派：认为群落并非自然界的实体，而是生态学家便于研究，从一个连续变化的植被连续体中，态学家便于研究，从一个连续变化的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。人为确定的一组物种的集合。2、群落生态学研究内容、群落生态学研究内容 群落的组成与结构群落的组成与结构 群落的性质与功能群落的性质与功能 群落的发展及演替群落的发展及演替 群落的丰富度、多样性与稳定性群落的丰富度、多样性与稳定性 群落的分类与排序群落的分类与排序

4、 具有一定的种类组成具有一定的种类组成:是区别不同群落的首要特征；是区别不同群落的首要特征；具有一定的外貌和结构；具有一定的外貌和结构；具有形成群落环境的功能；具有形成群落环境的功能；不同物种之间的相互影响；不同物种之间的相互影响；具有一定的动态特征具有一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替。季节动态、年际动态、演替。具有一定的分布范围具有一定的分布范围:特定的地段或特定的生境。特定的地段或特定的生境。具有特定的群落边界特征具有特定的群落边界特征:或明确或不明确的边界。或明确或不明确的边界。提高群落的生产力提高群落的生产力 维持生态系统的稳定性维持生态系统的稳定性 生态恢复生态恢复 合理利用

5、资源合理利用资源 4.2、群落的种类组成、群落的种类组成 群落的登记群落的登记 物种组成的性质分析物种组成的性质分析 物种组成的数量特征物种组成的数量特征1 1、群落的登记、群落的登记A.选择样地，能代表所研究群落基本特征，样地应选择样地，能代表所研究群落基本特征，样地应注意环境条件的一致性与群落外貌的一致性，最好注意环境条件的一致性与群落外貌的一致性，最好处于群落的中心部位，避免过渡地段。处于群落的中心部位，避免过渡地段。B.样地选好后，首先要确定样地的大小，在一定的样地选好后，首先要确定样地的大小，在一定的面积上进行登记。面积上进行登记。C.不同类型的群落，样地大小不同，但以不小于不同类型

6、的群落，样地大小不同，但以不小于群群落的最小面积落的最小面积为宜。一般热带雨林为为宜。一般热带雨林为2500平米；北平米；北方针叶林方针叶林400平米；草原灌丛平米；草原灌丛25-100平米，草原平米，草原1-4平米。平米。群落最小面积：至少要求这样大的空间，才群落最小面积：至少要求这样大的空间，才能包括组成群落的大多数物种。能包括组成群落的大多数物种。群落最小面积能反映群落结构特征。组成群群落最小面积能反映群落结构特征。组成群落的物种越丰富，群落最小面积越大。落的物种越丰富，群落最小面积越大。问题：种类组成搞清了，对群落的研究完成了吗？问题：种类组成搞清了，对群落的研究完成了吗？2、物种组成

7、的性质分析、物种组成的性质分析根据各个物种在群落中的作用来划分群落成员型根据各个物种在群落中的作用来划分群落成员型 A.优势种与建群种优势种与建群种 B.亚优势种（亚优势种（subdominant species）C.伴生种（伴生种（companion species or species）D.偶见种或罕见种（偶见种或罕见种（rare species）A.优势种与建群种优势种与建群种Fig4.1 Desert Iandscape dominated by the creosote bush,Larrea tridentate,应该强调，优势种对整个群落具有控制性影响，如果应该强调，优势种对整个

8、群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；若把非优势种去除，只会发生较小的变化。变化；若把非优势种去除，只会发生较小的变化。因此，不仅要保护珍稀濒危的植物，而且要保护那些因此，不仅要保护珍稀濒危的植物，而且要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。足轻重的作用。B.亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但亚优势种：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物

9、种。用的植物种。C.伴生种：为群落的常见物种，它与优势种相伴存伴生种：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。在，但不起主要作用。D.偶见种：在群落中出现频率很低的物种，多半数偶见种：在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少，偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种量稀少，偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退的残遗种。条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以作为地方性特征种来看待。作为地方性特征种来看待。D.偶见种：在群落中出现频率很低的物种，多半数偶见种

10、：在群落中出现频率很低的物种，多半数量稀少，偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种量稀少，偶见种可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退的残遗种。条件的改变而侵入群落中，也可能是衰退的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可以作为地方性特征种来看待。作为地方性特征种来看待。问题：根据作用对种类组成进行成员型划分，群落研问题：根据作用对种类组成进行成员型划分，群落研究完成了吗？究完成了吗？有了所研究群落的完整的生物名录，只能说有了所研究群落的完整的生物名录，只能说明群落中有哪些物种，作用的大小，想进一明群落中有哪些物种

11、，作用的大小，想进一步说明群落特征，还必须研究不同种的数量步说明群落特征，还必须研究不同种的数量关系。关系。3、群落组成的数量特征、群落组成的数量特征 单个数量指标单个数量指标e.高度或长度、高度或长度、f.重量重量、g.体积体积 综合数量指标综合数量指标 a.优势度、优势度、b.重要值重要值单个数量指标单个数量指标 丰度：群落所包含物种数目。丰度：群落所包含物种数目。多度：各物种个体数目。多度：各物种个体数目。统计法有两种：统计法有两种：个体的直接计算法，即直接点数各种群的个个体的直接计算法，即直接点数各种群的个体数目；体数目；目测估计法。目测估计法。等级的划分和表示方法见下表。等级的划分和

12、表示方法见下表。德鲁捷（德鲁捷（DrudeDrude）克列门茨克列门茨(Clements)(Clements)布朗布朗-布朗奎布朗奎(Braun-Blanquet)(Braun-Blanquet)Soc 极多极多D D 优势优势5 5 非常多非常多Cop 很多很多A A 丰盛丰盛4 4 多多Cop2 多多F F 常见常见3 3 较多较多Cop1 尚多尚多O O 偶见偶见2 2 较少较少Sp 尚少尚少R R 稀少稀少1 1 少少Sol 少少Vr Vr 很少很少+很少很少Un 个别个别R R 稀少稀少 密度：单位面积或单位空间内的个体数。密度：单位面积或单位空间内的个体数。d=N/S密度密度样地内

13、某种植物样地内某种植物个体数目个体数目样地面积样地面积 盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比的百分比。（下页图）。（下页图）频度频度=某物种出现的样方数某物种出现的样方数/样方总数样方总数*100%综合数量指标综合数量指标 优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。主优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。主要是种的盖度和密度。要是种的盖度和密度。重要值：相对密度相对频度相对优势度（相重要值：相对密度相对频度相对优势度（相对基盖度）。对基盖度）。物种的重要值越大，在群落中的作用越大。物种的重要值越大，在群落中的作用越大。（组成研究完成）

14、（组成研究完成）4.3、群落的结构、群落的结构 生活型生活型 群落的垂直结构群落的垂直结构 群落的水平结构群落的水平结构 群落交错区与边缘效益群落交错区与边缘效益 影响群落结构的因素影响群落结构的因素 群落结构是群落中相互作用的种群在协同进群落结构是群落中相互作用的种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要作用。重要作用。协同进化包括物种间作用（即通过竞争决定协同进化包括物种间作用（即通过竞争决定生存，确定种类组成）和物种对环境的适应生存，确定种类组成）和物种对环境的适应（）。）。1、生活型、生活型 定义：定义：生活型是生物对气候条件长期适应的

15、外生活型是生物对气候条件长期适应的外部表现形式。部表现形式。植物划分标准植物划分标准丹麦生态学家丹麦生态学家C.RaunkiaerC.Raunkiaer：选择休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活选择休眠芽在不良季节的着生位置作为划分生活型的标准。型的标准。类型类型把陆生植物划分为五类生活型。把陆生植物划分为五类生活型。植物的生活型植物的生活型生活型与气候关系生活型与气候关系 高位芽植物：夏季炎热，温暖、潮湿。高位芽植物：夏季炎热，温暖、潮湿。地上芽植物：寒带、高山。高山地区随海拔升高，地上芽植物：寒带、高山。高山地区随海拔升高，地上芽植物比重增大。地上芽植物比重增大。地面芽植物：长而寒冷的冬

16、季。如温带针叶林、地面芽植物：长而寒冷的冬季。如温带针叶林、落叶林与某些草原。落叶林与某些草原。隐芽植物：气候湿冷。隐芽植物：气候湿冷。一年生植物：气候干旱。一年生植物：气候干旱。中国几种群落类型的生活型谱中国几种群落类型的生活型谱 根据植物生活型不同，高低不同根据植物生活型不同，高低不同分层现象分层现象垂直结构垂直结构2、群落的垂直结构、群落的垂直结构 植物群落的分层现象植物群落的分层现象 陆地群落的分层与光陆地群落的分层与光的利用有关，群落层的利用有关，群落层次主要是由植物的生次主要是由植物的生活型所决定活型所决定。分为地分为地上成层和地下成层。上成层和地下成层。ABCDA草被层；草被层；

17、B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层海洋群落的垂直结构海洋群落的垂直结构3、群落的水平结构、群落的水平结构Z定义：指群落的配置状况或水平格局。定义：指群落的配置状况或水平格局。Z陆生群落的水平格局主要取决于植物的分布格局陆生群落的水平格局主要取决于植物的分布格局（均匀型，随机型，成群型）。此外，植被在水（均匀型，随机型，成群型）。此外，植被在水平方向上出现复杂的平方向上出现复杂的斑块状镶嵌斑块状镶嵌。Z大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。每一个斑块就是一个小群落，它们彼块状镶嵌。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此结合，形成

18、了群落斑块性。此结合，形成了群落斑块性。-举例举例Z大多数群落，各物种常形成相当高密度集团大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。每一个斑块就是一个小群落，的斑块状镶嵌。每一个斑块就是一个小群落，它们彼此结合，形成了群落斑块性。它们彼此结合，形成了群落斑块性。Z形成主要原因形成主要原因:群落内部环境因子的不均匀性，群落内部环境因子的不均匀性，如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响。化程度的差异以及人与动物的影响。-举例举例 内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在群

19、落中往往形成的典型例子。在群落中往往形成1-5m左右呈左右呈圆形或半圆形的锦鸡儿丘阜。圆形或半圆形的锦鸡儿丘阜。生态意义：丘阜可以聚集细土、枯枝落叶和生态意义：丘阜可以聚集细土、枯枝落叶和雪，因而使其内部具有较好的水分和养分，雪，因而使其内部具有较好的水分和养分，形成局部优越的小环境，其中植物较周围环形成局部优越的小环境，其中植物较周围环境中返青早，生长发育好。境中返青早，生长发育好。群落交错区群落交错区(生态交错区或生态过渡带生态交错区或生态过渡带)：两个或多：两个或多个群落之间的过渡地带。个群落之间的过渡地带。边缘效应：群落交错区的生物种类和种群密度增加边缘效应：群落交错区的生物种类和种群

20、密度增加的现象称边缘交应。的现象称边缘交应。值得注意的是群落交错区物种的密度的增加并非是值得注意的是群落交错区物种的密度的增加并非是普遍现象，而是恰恰相反。普遍现象，而是恰恰相反。边缘效应产生的原因：边缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；一些种以及交错区的特在种；群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居。物定居。群落结构是由群落的物种组成决定的，即由物种多群落结构是由群落的物种组成决

21、定的，即由物种多样性高低决定，因此影响样性高低决定，因此影响的因素也是影的因素也是影响群落结构的因素。响群落结构的因素。物种多样性内涵物种多样性内涵 生物因素生物因素 干扰干扰 空间异质性空间异质性 岛屿化岛屿化物种多样性内涵物种多样性内涵（1）说明群落中物种的多少，即丰富度。种类数）说明群落中物种的多少，即丰富度。种类数越多，多样性越高。越多，多样性越高。（2）群落中各个种的相对密度，又称群落的异质）群落中各个种的相对密度，又称群落的异质性。各个种的相对密度越均匀，群落的异质性越大，性。各个种的相对密度越均匀，群落的异质性越大，多样性越高。多样性越高。生物因素与群落结构生物因素与群落结构 群

22、落结构在其形成过程中，生物因素起着重群落结构在其形成过程中，生物因素起着重要作用，其中作用最大的是竞争与捕食。要作用，其中作用最大的是竞争与捕食。A.竞争对群落结构的影响：竞争对群落结构的影响：竞争引起种间生态位的分化，使群落中物种多竞争引起种间生态位的分化，使群落中物种多样性增加。样性增加。资源利用资源利用 生态位重叠生态位重叠 种间竞争种间竞争 生生态位分化态位分化 共存共存物种多样性增加。物种多样性增加。相反，多样性降低相反，多样性降低 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反落中进行引种或去除试验，观察其它

23、物种的反应。应。B.捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响 （影响（影响视捕食者是泛化种、选择性的种或特化种而定）视捕食者是泛化种、选择性的种或特化种而定）泛化种的作用：泛化种的作用：（兔）（兔）植物多样性与泛化种捕食强度的关系呈单峰曲线。植物多样性与泛化种捕食强度的关系呈单峰曲线。捕食提高多样性、过捕多样性降低。捕食提高多样性、过捕多样性降低。取食具选择性的种的作用：取食具选择性的种的作用：如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性；如果捕食者喜食的是群落中的优势种，则捕食可以提高多样性；如捕食者喜食的是劣势的种类，则捕食会降低多样性。如捕食者喜食的是劣势的种类，则捕食会降低多

24、样性。特化种的作用：特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低捕食对象为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。多样性。干扰干扰干扰与群落结构干扰与群落结构 引入概念：演替、顶级群落、先锋物种引入概念：演替、顶级群落、先锋物种 干扰现象在自然界中普遍存在，生物群落不断经受着各干扰现象在自然界中普遍存在，生物群落不断经受着各种随机变化的事件的影响。如森林群落出现缺口或断层，种随机变化的事件的影响。如森林群落出现缺口或断层，可能是大风、雷电、砍伐、火烧等引起可能是大风、雷电、砍伐、火烧等引起。（利？害？）。（利？害？）有些学者认为干扰扰乱了顶极群落的稳定性，使演替

25、离有些学者认为干扰扰乱了顶极群落的稳定性，使演替离开了正常轨道。而近代多数生态学家认为干扰是一种有开了正常轨道。而近代多数生态学家认为干扰是一种有意义的生态现象，强调了干扰在群落结构形成和动态中意义的生态现象，强调了干扰在群落结构形成和动态中的作用。的作用。火山爆发后的焚毁干扰火山爆发后的焚毁干扰飓风摧毁部分林木飓风摧毁部分林木各种不同程度的火烧，中央部分是全部焚毁（缺口）干扰造成缺口后干扰造成缺口后 若（若（1）由于干扰间隔很长，使演替过程能发展到顶级）由于干扰间隔很长，使演替过程能发展到顶级阶段，多样性不会很高；阶段，多样性不会很高；若（若（2）干扰频繁，则先锋物种不能发展到演替中期，）干

26、扰频繁，则先锋物种不能发展到演替中期，使多样性较低；使多样性较低；若（若（3）中等程度的干扰，允许更多物种入侵和定居，）中等程度的干扰，允许更多物种入侵和定居，多样性最高。多样性最高。理论理论 中度干扰假说（中度干扰假说（T.W.Connell）:中等程度的干扰水平能维持高的多样性。中等程度的干扰水平能维持高的多样性。中度干扰理论应用价值：中度干扰理论应用价值：如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰，如要保护自然界生物的多样性，就不要简单地排除干扰，因为中度干扰能增加多样性。同样，群落中不断地出现因为中度干扰能增加多样性。同样，群落中不断地出现新层，新的演替，斑块状的镶嵌等，都可能是

27、维持和产新层，新的演替，斑块状的镶嵌等，都可能是维持和产生生态多样性的有力手段。这样的思想应在自然保护、生生态多样性的有力手段。这样的思想应在自然保护、农业、林业和野生动物管理等方面起重要作用。农业、林业和野生动物管理等方面起重要作用。空间异质性与群落结构空间异质性与群落结构非生物环境的非生物环境的空间异质性（土壤、地形）空间异质性（土壤、地形）生物空间异质性生物空间异质性异质性越高，异质性越高，小生境越多，小生境越多，共存物种数越多共存物种数越多 B.B.生物空间异质性生物空间异质性 MacArthurMacArthur等曾研究鸟类多样性与植物物种多样性等曾研究鸟类多样性与植物物种多样性和取

28、食高度多样性之间的关系。结果发现，鸟类多和取食高度多样性之间的关系。结果发现，鸟类多样性与植物种数相关，不如与取食高度多样性相关样性与植物种数相关，不如与取食高度多样性相关紧密。因此，对于鸟类生活，植被的分层结构更为紧密。因此，对于鸟类生活，植被的分层结构更为重要。重要。在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不在草地和灌丛群落中，垂直结构对鸟类多样性就不如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性如森林群落重要，而水平结构，即镶嵌性或斑块性就可能起决定作用。就可能起决定作用。岛屿与群落结构岛屿与群落结构 岛屿是相对独立的一个区域，与其周围环境岛屿是相对独立的一个区域，与其周围环境相对隔离。

29、生物学家常把岛屿作为研究进化相对隔离。生物学家常把岛屿作为研究进化论和生态学问题的天然实验室。论和生态学问题的天然实验室。A.岛屿的物种数与面积关系：岛屿的物种数与面积关系：许多研究证实，岛面积越大，种数越多，并可许多研究证实，岛面积越大，种数越多，并可以简单方程描述：以简单方程描述：B.MacArthur 的平衡说（岛屿上物种数预测）：的平衡说（岛屿上物种数预测）：岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平衡，岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同种或别而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同种或别种的迁入而得到补偿。（交点）种的迁入而

30、得到补偿。（交点）岛屿上物种迁入与迁出（岛屿上物种迁入与迁出（引申）引申）根据平衡假说研究岛屿的物种数根据平衡假说研究岛屿的物种数1 岛屿上的物种数不随岛屿上的物种数不随时间变化；时间变化；2 平衡是一种动态平衡，平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的即灭绝不断被新迁入的种所代替；种所代替；3 大岛屿比小岛屿能维大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；持更多的物种数；4 随岛屿离大陆距离由随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数近到远，平衡点的种数逐渐降低。逐渐降低。C.岛屿生态与自然保护区岛屿生态与自然保护区对自然保护区的设计有一定的指导意义。对自然保护区的设计有一定的指导意义。一般说来，保护区面

31、积越大，越能支持或一般说来，保护区面积越大，越能支持或“供养供养”更多的物种；面积小，支持的种数也少。更多的物种；面积小，支持的种数也少。在同样面积下，一个大保护区好还是若干小保护在同样面积下，一个大保护区好还是若干小保护区好，这决定于下列区好，这决定于下列4种情况：种情况：4.4 生物群落的动态（演替）生物群落的动态（演替）近些年来，群落的变化越来越直接影响人类生活，近些年来，群落的变化越来越直接影响人类生活，群落的研究显得更加重要。群落的研究显得更加重要。群落动态包括：群落动态包括：昼夜交替与季节变化昼夜交替与季节变化 万年到亿年计万年到亿年计古生物学和古气候学范畴古生物学和古气候学范畴

32、中等尺度的变化即十年到百年的变化中等尺度的变化即十年到百年的变化群落的演替群落的演替4.4 生物群落的动态（演替）生物群落的动态（演替）群落演替的基本概念群落演替的基本概念 演替的类型演替的类型 顶级演替学说顶级演替学说 影响生物群落演替的因素影响生物群落演替的因素 1、概念、概念 群落变化过程群落变化过程:环境环境生物生物改变为环境改变为环境生物生物群落中物种种类、结构变化群落中物种种类、结构变化 演替演替是一个群落代替另一个群落的过程。是一个群落代替另一个群落的过程。特点：是朝着一个方向连续的变化过程特点：是朝着一个方向连续的变化过程。（图）（图）Fig.4.16 The four sta

33、ges of lodgepole pine succession in Yellostone National Park.In stage I(0-50 years)after the fire.Fig.4.17 The four stages of lodgepole pine succession in Yellostone National Park.In stage II,characterized by the maturation of the trees.(50-150 years)Fig.4.18 The four stages of lodgepole pine succes

34、sion in Yellostone National Park.In stage III.(150-250 years)Fig.4.19 Stage IV begins after approximately 250 years.Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common.This stage is very vulnerable to fire.2、演替的类型、演替的类型 按照演替发生的时间进程，可以分为按照演替发生的时间进程，可以分为：世纪演替、长期演替（森林砍伐、火烧）、世纪演替、长期演替（森

35、林砍伐、火烧）、快速演替（弃耕地）快速演替（弃耕地）按演替发生的起始条件，可以分为：按演替发生的起始条件，可以分为：原生演替（原生裸地。露天矿山废弃地、火山喷发的原生演替（原生裸地。露天矿山废弃地、火山喷发的地表）地表）次生演替（次生裸地。弃耕地、森林砍伐迹地）次生演替（次生裸地。弃耕地、森林砍伐迹地）按基质性质可以分为：按基质性质可以分为：水生演替、旱生演替水生演替、旱生演替 按控制演替的主导因素，可分为：按控制演替的主导因素，可分为：内因性演替、外因性演替（气候、火、人）内因性演替、外因性演替（气候、火、人）按演替的起始条件可分为按演替的起始条件可分为 原生演替：从未有过任何生物的裸地上开

36、始的演原生演替：从未有过任何生物的裸地上开始的演替。如在裸露的岩石上开始的演替。火山喷发所破替。如在裸露的岩石上开始的演替。火山喷发所破坏地区上的演替，是研究原生演替最理想的地区。坏地区上的演替，是研究原生演替最理想的地区。次生演替：在原有生物群落被破坏后的次生裸地次生演替：在原有生物群落被破坏后的次生裸地（如森林砍伐迹地、弃耕地）上开始的演替。在这（如森林砍伐迹地、弃耕地）上开始的演替。在这种情况下，演替过程不是从一无所有开始的，原来种情况下，演替过程不是从一无所有开始的，原来群落中的一些生物和有机质仍被保留下来，附近的群落中的一些生物和有机质仍被保留下来，附近的有机体也很容易侵入。因此，次

37、生演替比原生演替有机体也很容易侵入。因此，次生演替比原生演替更为迅速。更为迅速。按照演替的基质性质可分为按照演替的基质性质可分为 水生演替水生演替:开始于水生环境中，但一般都发展开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。例如，淡水或池塘中水生群落向中生到陆地群落。例如，淡水或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。群落的转变过程。旱生演替：从干旱缺水的基质上开始。如裸露的旱生演替：从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。岩石表面上生物群落的形成过程。举例举例群落演替的实例群落演替的实例从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林（原生演替或旱生演替）（原生演替或旱生演替）在裸岩的演替基质

38、上，如果当地的气候条件适在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。大致要经过以下几个演替阶段：长出森林来。大致要经过以下几个演替阶段：群落演替的实例群落演替的实例从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林（水生演替）（水生演替）一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：落，大体要经历以下几个阶段：次生演替次生演替 亚热带东部常绿阔叶林被砍伐后的次生演替：亚热带东部常绿阔叶林被砍伐后的次生演替：次生灌草丛次生灌草丛 针叶林（耐旱）针叶林（耐

39、旱）以针叶为主的针阔（喜光）叶混交林以针叶为主的针阔（喜光）叶混交林 以阳性阔叶林为主的针阔叶混交林以阳性阔叶林为主的针阔叶混交林 以阳性植物为主的常绿阔叶林以阳性植物为主的常绿阔叶林 以中生植物（耐阴）为主的常绿阔叶林以中生植物（耐阴）为主的常绿阔叶林 中生群落（顶级）中生群落（顶级）问题：演替的时间长短由什么决定？问题：演替的时间长短由什么决定？演替时间的决定性因素演替时间的决定性因素 受干扰的强度、持续的时间受干扰的强度、持续的时间 （如采伐面积过大、或反复破坏）（如采伐面积过大、或反复破坏）应用应用 （1）对有一定经济价值的种类，采用留优去劣的）对有一定经济价值的种类，采用留优去劣的方

40、法培育，以提高产量和质量；方法培育，以提高产量和质量；（2）常用人工播种或种植的方法对群落进行改造。）常用人工播种或种植的方法对群落进行改造。问题：随着演替的进行，群落最终将达到怎样的相对问题：随着演替的进行，群落最终将达到怎样的相对稳定的群落类型？稳定的群落类型？d单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)(F.E.Clements,1916)d多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)(A.G.Tansley,1954)d顶极顶极-格局学说格局学说(R.H.Whittaker,1953)(R.H.Whittaker,1953)单元顶极学说单元顶极学说(

41、F.E.Clements,1916)(F.E.Clements,1916)由美国的生态学家克里门茨最先提出来的由美国的生态学家克里门茨最先提出来的,他认为，他认为，在同一气候区内，演替可以从千差万别的环境上开始，在同一气候区内，演替可以从千差万别的环境上开始，初期条件可各不相同，但在演替过程中差距逐渐缩小，初期条件可各不相同，但在演替过程中差距逐渐缩小，只要给予足够的时间，将达到一个在该气候条件下相只要给予足够的时间，将达到一个在该气候条件下相对稳定的群落，即气候顶极群落。其特征只取决于气对稳定的群落，即气候顶极群落。其特征只取决于气候条件，主要表现在顶级群落的优势种能很好适应该候条件，主要表

42、现在顶级群落的优势种能很好适应该地气候条件。地气候条件。根据该理论，一个气候区内只有一个气候顶极群落。根据该理论，一个气候区内只有一个气候顶极群落。由英国学者提出。这个学说认为，在一个气候区域由英国学者提出。这个学说认为，在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤演替顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极，同壤演替顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极，同时还存在一些复合型的顶极，如地形时还存在一些复合型的顶极，如地形-土壤顶极和土壤顶极和火烧火烧-动物

43、顶极等。动物顶极等。比较比较 相同点：相同点：都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；的群落；顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。和生境相适应的。不同点：不同点：单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的；多元顶极论则认为，除气其他因素都是第二位的；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都单元顶极论认为，在一个

44、气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元顶极有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶级。论不认为所有群落最后都会趋于一个顶级。顶极顶极-格局假说格局假说(R.H.Whittaker,1953)(R.H.Whittaker,1953)实际是多元顶极的一个变型。认为：在任何一个区实际是多元顶极的一个变型。认为：在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离

45、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型。强调连续。型。强调连续。4、影响群落演替的因素、影响群落演替的因素 非生物因素非生物因素 生物因素生物因素 人为因素人为因素 气候因素：气候顶极气候因素：气候顶极 土壤因素：土壤顶极土壤因素：土壤顶极 地形地貌因素：地形顶极地形地貌因素：地形顶极 火烧火烧:火烧顶极火烧顶极 洪涝洪涝 群落内物种的生命活动群落内物种的生命活动 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 种内和种间的关系（竞争等）种内和种间的关系（竞争等）人对生物群

46、落演替的影响最大，因为人类生产活动人对生物群落演替的影响最大，因为人类生产活动通常是有意识、有目的的，可以对自然环境中的生通常是有意识、有目的的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。如：态关系起着促进、抑制、改造和重建的作用。如：湖泊上游的水土流失加速湖泊向陆生化演替。湖泊上游的水土流失加速湖泊向陆生化演替。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。落改变面貌。人还可以经营、抚育森林、管理草原、治理沙漠，人还可以经营、抚育森林、管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然的道路进行。人甚至还使群落演替按照不同于自

47、然的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。控制之下。理论理论 中等干扰理论中等干扰理论 边缘效应边缘效应 空间异质性理论空间异质性理论 岛屿效应岛屿效应 MacArthur 的平衡说的平衡说 演替理论演替理论第四章第四章 思考题思考题 问答题问答题1、群落的基本特征有哪些？、群落的基本特征有哪些？2、最小群落面积、群落多样性的含义是什么？、最小群落面积、群落多样性的含义是什么？3、群落的成员型分类有哪几种？、群落的成员型分类有哪几种？4、优势种和建群种的关系如何？、优势种和建群种的关系如何？5、何谓群落交错区和边缘效

48、应，它们在实践上有、何谓群落交错区和边缘效应，它们在实践上有什么意义？什么意义？6、分析陆生、水生生物群落中植物组分和动物组、分析陆生、水生生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说明其主要影响因素。分垂直结构的特点，并说明其主要影响因素。7、试分析影响生物群落结构的主要因素。、试分析影响生物群落结构的主要因素。8、了解生物群落的垂直结构和水平结构对生物多、了解生物群落的垂直结构和水平结构对生物多样性的影响。样性的影响。9、什么是生活型、什么是生活型、Raunkiaer划分植物生活型的标划分植物生活型的标准是什么？分类如何？生活型与当地气候关系？准是什么？分类如何？生活型与当地气候关系？10、简述从岩石开始的旱生演替或从湖底的水生演、简述从岩石开始的旱生演替或从湖底的水生演替，亚热带次生演替。替，亚热带次生演替。11、群落演替的分类。群落演替的分类。12、试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的异、试比较单顶极群落学说与多顶极群落学说的异同。同。