1、第一节第一节 氮素循环氮素循环一、氮素在自然界的存在形式及其生物循环一、氮素在自然界的存在形式及其生物循环1、存在形式、存在形式气态气态N：N2，N2O无机态无机态N：NO3-、NO2-（氧化态）、（氧化态）、NH4+（还原态）（还原态）有机态有机态N：各种含氮有机物，如蛋白质、氨：各种含氮有机物，如蛋白质、氨基酸、含基酸、含N碱基、氨基糖聚物等。碱基、氨基糖聚物等。2、生物循环、生物循环二、氮在地球上的分布与转化二、氮在地球上的分布与转化主要存在于地壳、地幔的火层岩中，主要存在于地壳、地幔的火层岩中，N含量占地球总含量占地球总N量量的的97.8，主要成分是，主要成分是NH4，因其存在于岩石的
2、晶格中，因其存在于岩石的晶格中，不能被植物利用。不能被植物利用。vN2，构成大气体积的，构成大气体积的78，占地球总，占地球总N量的量的1.9；v大气中吸附在尘土上的氮化物有大气中吸附在尘土上的氮化物有NH4、NO3以及颗粒以及颗粒状的有机氮化物，含量很小。状的有机氮化物，含量很小。水圈中水圈中N的平衡：的平衡：a.海洋中海洋中N的来源：大气和陆地的来源：大气和陆地b.每年海洋中新形成的每年海洋中新形成的N量：量：7.81010kgc.支出支出有机含氮物沉到海底有机含氮物沉到海底 8.6109kg反硝化作用反硝化作用 7.01010kgN2，NH4，NO3，有机氮化物，有机氮化物;以以N2为主
3、，占水域中总为主，占水域中总N量的量的97。吸入吸入土壤中土壤中N的主要来源是大气（生物固氮形成的主要来源是大气（生物固氮形成NH4进入土进入土壤，壤，139109kg/年）年）降雨沉降大气中含降雨沉降大气中含N化合物（化合物（121239109kg/年）年）施肥施肥反硝化作用（反硝化作用（NO3N2）氨的挥发氨的挥发NO3的淋溶的淋溶支出支出第二节第二节 有机氮的矿化有机氮的矿化一、有机氮矿化及生物固结作用一、有机氮矿化及生物固结作用有机氮矿化：有机氮矿化：有机态有机态N N经微生物分解，形成无机态经微生物分解，形成无机态N N（NHNH4 4，NONO3 3）的过程。）的过程。生物固结作用
4、：生物固结作用：微生物将有机微生物将有机N N矿化后的产物吸入体矿化后的产物吸入体内，形成细胞的各种含内，形成细胞的各种含N N有机物的过程。有机物的过程。二、土壤中有机二、土壤中有机N N种类和含量种类和含量v蛋白质蛋白质N N：蛋白质，多肽，氨基酸：蛋白质，多肽，氨基酸v非蛋白质非蛋白质N N：尿素，尿酸，氨基糖聚合物（如肽：尿素，尿酸，氨基糖聚合物（如肽聚糖，几丁质）聚糖，几丁质）有机氮中以有机氮中以为主，含量为为主，含量为2050三、有机质氮的分解三、有机质氮的分解氨化作用氨化作用酸性到中性有水环境中，酸性到中性有水环境中，NHNH4 4+形式存在；形式存在；碱性环境中碱性环境中NHN
5、H3 3释放到空气中释放到空气中参与蛋白质氨化的微生物有细菌、放线菌、真菌。参与蛋白质氨化的微生物有细菌、放线菌、真菌。将蛋白质氨化释放将蛋白质氨化释放NH4+的细菌称为氨化细菌。的细菌称为氨化细菌。种类：种类：好气好气霉状、枯草芽孢杆菌霉状、枯草芽孢杆菌兼性兼性荧光假单胞菌，节杆菌，色杆菌，蜡状、肠膜芽孢杆菌荧光假单胞菌，节杆菌，色杆菌，蜡状、肠膜芽孢杆菌厌气厌气芽孢梭菌（以腐败芽孢梭菌为主）芽孢梭菌（以腐败芽孢梭菌为主）参与蛋白质氨化的放线菌：参与蛋白质氨化的放线菌：1517，以小氮孢菌，诺卡氏菌为主。，以小氮孢菌，诺卡氏菌为主。参与蛋白质氨化的真菌：青霉、曲霉、毛霉、根霉、木霉、参与蛋白
6、质氨化的真菌：青霉、曲霉、毛霉、根霉、木霉、交链孢霉，是酸性土壤中进行氨化作用的优势属种。交链孢霉，是酸性土壤中进行氨化作用的优势属种。蛋白质氨化的生化途径蛋白质氨化的生化途径氨基脱羧酶氨基脱羧酶多肽多肽肽酶肽酶胨胨水解水解氨基酸氨基酸水解水解多肽多肽肽酶肽酶胨胨水解水解氨基酸氨基酸脱氨基脱氨基水解水解胨：胨：蛋白部分水解生成的各种衍生物 以几丁质为例以几丁质为例放线菌：链霉菌，诺卡氏菌，小单孢菌，孢囊链霉菌属中的种。放线菌：链霉菌，诺卡氏菌，小单孢菌，孢囊链霉菌属中的种。真菌：木霉，轮枝孢霉真菌：木霉，轮枝孢霉细菌：细菌：好气：嗜几丁质杆菌，几丁质色杆菌，枯草杆菌好气：嗜几丁质杆菌，几丁质色
7、杆菌，枯草杆菌兼厌气：大肠杆菌，链球菌兼厌气：大肠杆菌，链球菌厌气：芽孢梭菌，阴沟气杆菌厌气：芽孢梭菌，阴沟气杆菌几丁质几丁质几丁质酶几丁质酶寡聚糖寡聚糖几丁二糖几丁二糖几丁二糖酶几丁二糖酶N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺脱酰基脱酰基葡萄糖乙酸葡萄糖乙酸脱氨基脱氨基葡萄糖葡萄糖NH3 NH4很容易被植物和微生物同化，合成氨基酸和含氮化合物 谷氨酸合成酶/谷胺酰胺合成酶作用下，把氨气加入到有机物上(铵离子浓度低，水生细菌参与)或在-酮-羧酸分子上直接氨基化形成氨基酸水分水分温度温度pHC/N的影响的影响土壤持水量土壤持水量5070，有利于氨化作用的进行。，有利于氨化作用的进行。氨化作用适宜温度为氨化作
8、用适宜温度为2532中性条件的氨化作用大于酸性条件中性条件的氨化作用大于酸性条件最适最适pH7.27.4碱性条件下形成的碱性条件下形成的NH3易挥发（易挥发（pH8）有机有机N化物化物C/N25:1，土壤得不到多余的无机，土壤得不到多余的无机N；C/N25:1，土壤有无机，土壤有无机N的损失。的损失。第三节第三节 硝化作用硝化作用微生物将氨氧化为硝酸的生物学过程微生物将氨氧化为硝酸的生物学过程1.1.硝化作用的底物是硝化作用的底物是NHNH4 4+，但，但NHNH3 3的离子化的离子化高度依赖环境中的高度依赖环境中的pHpHpH6.07.08.09.0NH3/NH4+0.11.0 10.050
9、.02.2.硝化作用的产物硝化作用的产物1)NO2-2)NO3-3)N2ONH4+O2NO2-O2NO2-NO3-1.1.化能自养硝化菌化能自养硝化菌亚硝酸单孢菌属；亚硝酸叶状菌属亚硝酸单孢菌属；亚硝酸叶状菌属亚硝酸螺菌属亚硝酸螺菌属亚硝酸球菌属亚硝酸球菌属主要分布于海水中，数量不多主要分布于海水中，数量不多硝酸杆菌属硝酸杆菌属硝酸刺菌属硝酸刺菌属硝酸球菌属硝酸球菌属主要分布于海洋中，数量少主要分布于海洋中，数量少具有强自养性；具有强自养性；对能量利用率低，细胞增殖速度很慢；对能量利用率低，细胞增殖速度很慢；代时：人工培养代时：人工培养1014h，自然，自然2024h2.2.异养硝化菌异养硝化
10、菌细菌细菌放线菌放线菌真菌真菌节杆菌，荧光假单胞菌，巨大芽孢杆菌等节杆菌，荧光假单胞菌，巨大芽孢杆菌等在含铵盐的有机在含铵盐的有机N N化物培养基上产生化物培养基上产生NONO2 2和和NONO3 3黄曲霉，粗糙脉孢菌黄曲霉，粗糙脉孢菌;在酵母膏蛋白胨葡萄糖培养基上在酵母膏蛋白胨葡萄糖培养基上产生产生NONO2 2和和NONO3 3硝化率硝化率原始土壤中的原始土壤中的NO2-含量含量原始土壤中的原始土壤中的NO2-含量培养后土壤中剩余的含量培养后土壤中剩余的NO2-含量含量100异养硝化菌的硝化作用强度不可忽视：异养硝化菌的硝化作用强度不可忽视：u细菌繁殖快，数量大；细菌繁殖快，数量大；u分布
11、广，可在自养硝化菌不能生长的环境中进行微弱分布广，可在自养硝化菌不能生长的环境中进行微弱的硝化作用，如酸性（的硝化作用，如酸性（pH9）3.3.甲烷氧化菌的硝化作用甲烷氧化菌的硝化作用荚膜甲基球菌荚膜甲基球菌NH4+O2NO2-u在氧化甲烷的基础上环境中有多量的在氧化甲烷的基础上环境中有多量的NH4+存在时，存在时，通过共氧化作用可将通过共氧化作用可将NH4+氧化为氧化为NO2-；u这种硝化作用只有在水环境中进行，而且环境中以这种硝化作用只有在水环境中进行，而且环境中以甲基营养型的菌群为主。甲基营养型的菌群为主。vpH 7-8.6，有利于硝化作用进行；，有利于硝化作用进行；vpH 9，造成游离
12、的，造成游离的NH3过多而抑制硝化作用。过多而抑制硝化作用。p4 44040，25253232为最适生长温度为最适生长温度p低温能抑制硝化作用（低温能抑制硝化作用（0 044），因此冬季土壤中以），因此冬季土壤中以NHNH4 4+为主，为主，NONO2 2-和和NONO3 3-的量很少；的量很少；p不同地区硝化作用的适宜温度范围不同：不同地区硝化作用的适宜温度范围不同：北美洲北美洲2025美国西南部美国西南部3040热带热带60uNH4+过多，影响环境过多，影响环境pH;pH9，游离，游离NH3过多，抑制硝化细菌生过多，抑制硝化细菌生长。长。uNO3-过多，反馈抑制硝酸细菌生长，造成过多，反馈
13、抑制硝酸细菌生长，造成NO3-累积而毒害亚硝酸细累积而毒害亚硝酸细菌以及污染环境。菌以及污染环境。u土壤可溶性有机物含量高，能促进硝化作用的进行。土壤可溶性有机物含量高，能促进硝化作用的进行。u因有机物分解释放出因有机物分解释放出NH4+，为硝化作用提供较多的，为硝化作用提供较多的作用底物。作用底物。A.只抑制亚硝酸细菌的生长，而对硝酸细菌和土壤的其他只抑制亚硝酸细菌的生长，而对硝酸细菌和土壤的其他有益微生物无影响；有益微生物无影响；B.施用量少，成本低，效果明显；施用量少，成本低，效果明显；C.对人、畜、土壤、水域、植物无害无污染。对人、畜、土壤、水域、植物无害无污染。A.美国美国DOW公司
14、的公司的D-serve；B.Am（2-氨基氨基-4-氯甲基吡啶）、双氰胺氯甲基吡啶）、双氰胺C.中国生产的中国生产的CP（西吡）（西吡）（2-氯氯-6（三氯甲基）吡啶）（三氯甲基）吡啶）A.抑制硝化作用，提高氮肥利用率抑制硝化作用，提高氮肥利用率B.提高作物产量和品质提高作物产量和品质CP可降低硝化率可降低硝化率1030，氮肥利用率提高，氮肥利用率提高18.7植物或微生物将植物或微生物将NONO3 3-N-N吸入体内，通过同化型硝酸盐还原吸入体内，通过同化型硝酸盐还原酶的作用，将酶的作用，将NONO3 3-还原为还原为NHNH4 4+，然后进一步合成体内含，然后进一步合成体内含N N的的有机物
15、质的生物学过程。有机物质的生物学过程。某些微生物在厌气条件下，用某些微生物在厌气条件下，用NONO3 3-中的氧作为最终电子受体，中的氧作为最终电子受体，进行无氧呼吸，将进行无氧呼吸，将NONO3 3-还原为还原为NONO2 2-、N N2 2O O直至直至N N2 2的生物学过程。的生物学过程。一、反硝化作用条件及作用菌一、反硝化作用条件及作用菌一、反硝化作用条件及作用菌一、反硝化作用条件及作用菌生活于根际，绝大多数为细菌，部分放线菌、真菌。生活于根际，绝大多数为细菌，部分放线菌、真菌。数量：占土壤细菌总量的数量：占土壤细菌总量的4065，106108个个/g土土优势属种：优势属种：Pseu
16、domonas：荧光、施氏、脱氮假单胞菌：荧光、施氏、脱氮假单胞菌Bacillus：地衣、巨大、坚强、嗜热脂肪芽孢杆菌：地衣、巨大、坚强、嗜热脂肪芽孢杆菌无色杆菌属：脱氮无色杆菌无色杆菌属：脱氮无色杆菌产碱杆菌，黄杆菌，奈氏杆菌产碱杆菌，黄杆菌，奈氏杆菌一、反硝化作用条件及作用菌一、反硝化作用条件及作用菌好气：好气：O2作最终电子受体进行好氧呼吸作最终电子受体进行好氧呼吸厌气：以厌气：以NO3-或或NO2-中的中的N作为最终电子受体进行无氧呼吸作为最终电子受体进行无氧呼吸大部分为有机营养大部分为有机营养NO3 NO2 NO N2O N2，不发酵，不发酵二、土壤中影响反硝化作用因素二、土壤中影响反硝化作用因素海水中的反硝化作用海水中的反硝化作用淡水中的反硝化作用淡水中的反硝化作用
