1、1柠柠 檬檬 酸酸 循循 环环(三羧酸循环、三羧酸循环、krebs循环、循环、TCA)21、丙酮酸脱氢酶复合物催化丙酮酸脱羧形成乙酰、丙酮酸脱氢酶复合物催化丙酮酸脱羧形成乙酰CoA2、柠檬酸循环的酶促反应过程柠檬酸循环的酶促反应过程3、柠檬酸循环的调控、柠檬酸循环的调控4、柠檬酸循环中存在着几处代谢物进出口、柠檬酸循环中存在着几处代谢物进出口5、植物中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路、植物中乙醛酸循环是柠檬酸循环的支路6、柠檬酸循环产生的还原型辅酶通过氧化磷酸化生成、柠檬酸循环产生的还原型辅酶通过氧化磷酸化生成ATP学习内容学习内容3又称柠檬酸循环，又称柠檬酸循环，Krebs循环，简写循环，简写T
2、CA循环循环 有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰羧成乙酰CoA，再经一系列氧化和脱羧，最终，再经一系列氧化和脱羧，最终生成生成CO2和和H2O并产生能量。并产生能量。三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid circle)41）有氧氧化）有氧氧化 A、糖酵解（胞液）、糖酵解（胞液）B、丙酮酸氧化脱羧（线粒体）、丙酮酸氧化脱羧（线粒体）C、柠檬酸循环（线粒体）、柠檬酸循环（线粒体）D、氧化磷酸化（线粒体）、氧化磷酸化（线粒体）2）磷酸戊糖途径（胞液）磷酸戊糖途径（胞液）3）糖转化为脂肪）糖转化为脂肪4）输出血糖）输出血糖5）合成糖原
3、）合成糖原肝脏中糖的去路肝脏中糖的去路5 有氧氧化有氧氧化葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA 乳酸、乙醇乳酸、乙醇 无氧酵解无氧酵解TCA CO2、H2O、能量、能量(线粒体线粒体)(胞液胞液)糖的有氧氧化（糖的有氧氧化（aerobic oxidation）(线粒体线粒体)6 有氧条件下，葡萄糖彻底氧化生成有氧条件下，葡萄糖彻底氧化生成CO2和和H2O，并伴有能量释放的过程。并伴有能量释放的过程。有氧氧化（有氧氧化（aerobic oxidation）C6H12O6 +6O2 6CO2+6H2O+能量能量 过程分三阶段，第一阶段在过程分三阶段，第一阶段在胞液胞液(同酵解同酵解)，后，后
4、两个阶段在两个阶段在线粒体线粒体中进行。中进行。7柠檬酸循环发现的大事记柠檬酸循环发现的大事记1911-1920 T.Thunberg 等等 肌肉组织可氧化柠檬酸、琥珀酸、延胡索酸和肌肉组织可氧化柠檬酸、琥珀酸、延胡索酸和 苹果酸等。苹果酸等。1935 Albert,Szent 4C的二羧酸（的二羧酸（琥珀酸、延胡索酸、苹果酸和琥珀酸、延胡索酸、苹果酸和 -Gyorgyi 草酰乙酸等草酰乙酸等)能促进肌氧耗量能促进肌氧耗量;并确立琥珀酸经并确立琥珀酸经 延胡索酸和苹果酸转变成草酰乙酸。延胡索酸和苹果酸转变成草酰乙酸。Wagner-Janregy 等异柠檬酸是柠檬酸的氧化产物。等异柠檬酸是柠檬酸
5、的氧化产物。1936 Green等等 猪心肌中提得苹果酸脱氢酶。猪心肌中提得苹果酸脱氢酶。1937 Martius,F.Knoop 等证明柠檬酸经顺乌头酸异构化为异柠檬酸，等证明柠檬酸经顺乌头酸异构化为异柠檬酸，并进一步氧化成并进一步氧化成-酮戊二酸。酮戊二酸。1937 Hans Krebs 证明柠檬酸来自乙酰证明柠檬酸来自乙酰CoA和草酰乙酸的缩合。和草酰乙酸的缩合。8H3C COCOOHHSCoAH3C COSCoA乙酰CoA+CO2丙酮酸脱氢酶复合体NAD+NADH+H+丙酮酸总反应式：总反应式：丙酮酸的氧化丙酮酸的氧化丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰丙酮酸进入线粒体氧化脱羧生成乙酰Co
6、A9酶酶辅酶辅酶E1 ：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶：二氢硫辛酰转乙酰基酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶：二氢硫辛酸脱氢酶TPPCoA-SH硫辛酸硫辛酸FAD NAD丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成HSCoANAD+丙酮酸脱氢酶复合物位于丙酮酸脱氢酶复合物位于上上101112乙酰乙酰COA系列具有很高的酰基转移势能系列具有很高的酰基转移势能 13功能是转送乙酰基功能是转送乙酰基或其他酰基或氢或其他酰基或氢结合与蛋白质上的硫辛结合与蛋白质上的硫辛酸像酸像“摆动壁摆动壁”一样把一样把电子和酰基从复合体中电子和酰基从复合体中的一个酶转送到另一个的一个酶转送到另一个酶酶
7、141516丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体同时也催化该反应，将同时也催化该反应，将2个电子和乙酰基从个电子和乙酰基从TPP转移到核心酶转移到核心酶 二氢硫辛二氢硫辛酸乙酰转移酶（酸乙酰转移酶（E2）中）中的氧化型硫辛酰赖氨酰的氧化型硫辛酰赖氨酰基团上生成基团上生成还原型硫辛还原型硫辛酰的乙酰硫酯酰的乙酰硫酯丙酮酸与丙酮酸脱氢酶丙酮酸与丙酮酸脱氢酶（E1）中的）中的TPP结合，脱结合，脱羧生成羧生成羟乙基衍生物羟乙基衍生物丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程：17 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶E3将将E2中的中的2个氢原子转个氢原子转移给移给E3的辅基的辅
8、基FAD，使，使E2的硫辛酰赖氨酰基团的硫辛酰赖氨酰基团成为成为氧化型氧化型E3中的中的FADH2将将H+转转移给移给NAD+生成生成NADH转酯反应，转酯反应，COA的巯基代的巯基代替替E2的巯基生成乙酰的巯基生成乙酰COA和和还原型硫辛酰基还原型硫辛酰基18共价修饰调节共价修饰调节 19三羧酸循环反应的全过程三羧酸循环反应的全过程20 柠檬酸循环中的酶分布在线粒体中柠檬酸循环中的酶分布在线粒体中真核生物：真核生物：丙酮酸丙酮酸 线粒体线粒体 乙酰乙酰CoA 嵌在内膜中的嵌在内膜中的丙酮酸转运酶丙酮酸转运酶可以特异地将丙酮酸从膜间质可以特异地将丙酮酸从膜间质转运到转运到线粒体的基质线粒体的基
9、质中，进入基质的丙酮酸脱羧生成乙酰中，进入基质的丙酮酸脱羧生成乙酰CoA，经柠檬酸循环进一步被氧化。，经柠檬酸循环进一步被氧化。氧化磷酸化：氧化磷酸化：H+/电子沿电子传递链传递过程中能量逐步释电子沿电子传递链传递过程中能量逐步释放，同时伴有放，同时伴有ADP磷酸化成磷酸化成ATP，吸收这些能量储存于，吸收这些能量储存于ATP中，即氧化与磷酸化反应是偶联在一起中，即氧化与磷酸化反应是偶联在一起。三羧酸循环。三羧酸循环中脱下的氢进入呼吸链氧化磷酸化，生成水和中脱下的氢进入呼吸链氧化磷酸化，生成水和ATP。转运转运21合酶（合酶（synthase）：）：催化不需要任何核苷三磷酸（如催化不需要任何核
10、苷三磷酸（如ATP、GTP等）作为能量来源的缩合反应；等）作为能量来源的缩合反应；合成酶（合成酶（synthetase）：）：催化的缩合反应必须使用催化的缩合反应必须使用ATP或其或其他核苷三磷酸作为合成反应的能量来源；他核苷三磷酸作为合成反应的能量来源；连接酶（连接酶（Ligase）：）：催化使用催化使用ATP或其他能量来源，将或其他能量来源，将2个个原子连接在一起的缩合反应；原子连接在一起的缩合反应；裂解酶（裂解酶（lyase）：）：催化断裂过程的酶，这一过程中发生电催化断裂过程的酶，这一过程中发生电子冲排；子冲排；激酶（激酶（kinase）：）：将核苷三磷酸上的磷酰基转移到一个受体将核苷
11、三磷酸上的磷酰基转移到一个受体分子的酶；分子的酶；磷酸化酶（磷酸化酶（phosphorylase）：）：磷酸化磷酸化 磷酸酶（磷酸酶（phosphatase）：）：去磷酸化去磷酸化22231.柠檬酸的形成柠檬酸的形成乙酰乙酰COA 与草酰乙酸合成柠檬酸，由柠檬酸合酶催化，消耗乙与草酰乙酸合成柠檬酸，由柠檬酸合酶催化，消耗乙酰酰COA的高能硫酯键的高能硫酯键24252.柠檬酸异构为异柠檬酸柠檬酸异构为异柠檬酸加水、脱水，加水、脱水，H和和HO之间互换之间互换26273.异柠檬酸氧化为异柠檬酸氧化为-酮戊二酸酮戊二酸+CO2氧化脱羧氧化脱羧28294.-酮戊二酸氧化成琥珀酰酮戊二酸氧化成琥珀酰CO
12、A+CO2-酮戊二酸脱氢酶复合体由酮戊二酸脱氢酶复合体由E1、E2、E3组成，有组成，有TPP、硫辛酸、硫辛酸、COA-SH、FAD和和NAD五种辅助因子。五种辅助因子。-酮戊二酸氧化产生的酮戊二酸氧化产生的能量贮存在的硫酯键中能量贮存在的硫酯键中30315.琥珀酰琥珀酰COA转化为琥珀酰转化为琥珀酰琥珀酰琥珀酰COA合成酶催化，水解高能硫酯键释放的能量驱动合成酶催化，水解高能硫酯键释放的能量驱动GDP合成合成GTP（ATP）转化为琥珀酰）转化为琥珀酰底物水平磷酸化底物水平磷酸化32336.琥珀酸氧化为延胡索酸琥珀酸氧化为延胡索酸琥珀酸脱氢酶催化，琥珀酸脱氢酶催化，FAD作为辅基作为辅基347
13、.延胡索酸水化形成苹果酸延胡索酸水化形成苹果酸 延胡索酸酶催化，水合作用延胡索酸酶催化，水合作用358.苹果酸氧化为草酰乙酸苹果酸氧化为草酰乙酸苹果酸脱氢酶催化，产生苹果酸脱氢酶催化，产生NADH+H+反应向左，但由于草酰乙酸与乙酰反应向左，但由于草酰乙酸与乙酰COA不断合成柠檬酸，使反不断合成柠檬酸，使反应向右进行（不利的反应由一个有力的反应推动而进行下去）应向右进行（不利的反应由一个有力的反应推动而进行下去）36三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸丙酮酸丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶乙酰乙酰CoA柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶柠檬酸柠檬酸顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸
14、酮戊二酸-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸延胡索酸延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸1个个GTP3个个NADH1个个FADH22个个CO2丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸氧化脱羧：1个个NADH1个个CO237输入：输入：1分子一乙酰分子一乙酰COA2分子分子H2O输出：输出：3NADH+H+1FADH21GTP2CO2 38化学反应化学反应ATP或还原辅酶或还原辅酶ATP数数1 葡萄糖葡萄糖 葡糖葡糖-6-磷酸磷酸-1 ATP-11 果糖果糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖-1,6-二
15、磷酸二磷酸-1 ATP-12 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸2 NADH3或或52 甘油酸甘油酸-1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸-3-二磷酸二磷酸2 ATP22 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸2 ATP22 丙酮酸丙酮酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A2 NADH52 异柠檬酸异柠檬酸 -酮戊二酸酮戊二酸2 NADH52 -酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A2 NADH52 琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A 琥珀酸琥珀酸2 ATP22 琥珀酸琥珀酸 延胡索酸延胡索酸2 FADH232 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸2 NADH5总计总计30或或32葡萄糖经糖
16、酵解、丙酮酸脱氢反应、葡萄糖经糖酵解、丙酮酸脱氢反应、TCA、氧化磷酸化产生的、氧化磷酸化产生的ATP数量数量39为什么一个简单的二碳单位（乙为什么一个简单的二碳单位（乙酰基）氧化为酰基）氧化为CO2如此复杂？如此复杂？作为中间代谢的中心将分作为中间代谢的中心将分解过程中产生的解过程中产生的4碳、碳、5碳碳作为燃料分子进入此循环作为燃料分子进入此循环40柠檬酸的异构问题柠檬酸的异构问题14C标记乙酰标记乙酰CoA进行研究结果，第一周循进行研究结果，第一周循环中并无环中并无14C出现出现CO2，即，即CO2的碳原子来的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰自草酰乙酸而不是来自乙酰CoA，第二周，第二周
17、循环时，才有循环时，才有14 CO2 出现。出现。41中间产物的中间产物的 消耗与补充消耗与补充42添补反应补充三羧酸循环中间物添补反应补充三羧酸循环中间物TCA循环中用于生物合成的前体，可通过循环中用于生物合成的前体，可通过添补反应（添补反应（anaplerotic reaction）得到补充得到补充丙酮酸丙酮酸+HCO3-+ATP 草酰乙酸草酰乙酸+ADP+PiPEP+CO2+GDP 草酰乙酸草酰乙酸+GTPPEP+HCO3-草酰乙酸草酰乙酸+Pi苹果酸苹果酸+HCO3-+NAD（P）H 苹果酸苹果酸+NAD（P）+丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶PEP羧激酶羧激酶PEP羧激酶羧激酶苹果酸酶苹果酸
18、酶43厌氧细菌中不完整的厌氧细菌中不完整的TCA TCA TCA中间产物是中间产物是某些物质的合成某些物质的合成原料（前体）原料（前体）44三羧酸循环的基本特点三羧酸循环的基本特点1、量上来说，循环中一个、量上来说，循环中一个2C化合物被氧化成化合物被氧化成CO2，但实，但实际上这际上这2C化合物不是来自加入的乙酰化合物不是来自加入的乙酰CoA，而来自草酰，而来自草酰乙酸。乙酸。2、中间代谢物，包括草酰乙酸在内，在循环中起催化剂、中间代谢物，包括草酰乙酸在内，在循环中起催化剂作用，本身并无量的变化。作用，本身并无量的变化。3、循环中草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接羧化。、循环中草酰乙酸主要来自丙酮
19、酸的直接羧化。4、氨基酸代谢时生成的、氨基酸代谢时生成的-酮戊二酸、琥珀酸和延胡索酸酮戊二酸、琥珀酸和延胡索酸等二羧酸类不能直接经循环氧化，须经等二羧酸类不能直接经循环氧化，须经草酰乙酸、磷酸草酰乙酸、磷酸稀醇型丙酮酸转变成丙酮酸，再以乙酰稀醇型丙酮酸转变成丙酮酸，再以乙酰CoA进入循环彻进入循环彻底氧化。底氧化。454647糖有氧氧化的调节是基于能量的需求糖有氧氧化的调节是基于能量的需求关关键键酶酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶磷
20、酸果糖激酶-1-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶有氧氧化的调节是为了适应机体或器官对能量的需要，有氧氧化有氧氧化的调节是为了适应机体或器官对能量的需要，有氧氧化过程中酶的活性都受细胞内过程中酶的活性都受细胞内ATP/ADP或或ATP/AMP比例的影响。比例的影响。ATP/ADP或或ATP/AMP比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧比值升高抑制有氧氧化，降低则促进有氧氧化。氧化。ATP/AMP效果更显著。效果更显著。48三羧酸循环小结三羧酸循环小结1.TCA循环是糖、脂肪和蛋白质等物质分解代谢的共同途径。循环是糖、脂肪和蛋白质等物质分解代谢的共同途径。氧化产生
21、的能量暂存在电子载体氧化产生的能量暂存在电子载体 NADH和和FADH2。在氧化磷。在氧化磷酸化过程中，电子传递给氧，能量转移给酸化过程中，电子传递给氧，能量转移给ATP。2.TCA循环，循环，真核生物发生在线粒体，原核生物发生在细胞质真核生物发生在线粒体，原核生物发生在细胞质。3.经经TCA氧化一个乙酰氧化一个乙酰CoA，获得的能量物质有，获得的能量物质有三分子三分子NADH、一分子一分子FADH2和一分子和一分子ATP/GTP。4.除了乙酰除了乙酰CoA，所有能产生三羧酸循环的，所有能产生三羧酸循环的四碳或五碳中间化合四碳或五碳中间化合物物(如氨基酸代谢产物如氨基酸代谢产物)都能在这个循环
22、中被氧化都能在这个循环中被氧化。5.TCA循环具有两重性循环具有两重性，既与分解代谢有关，也与合成代谢有关。，既与分解代谢有关，也与合成代谢有关。循环中间物可以用作生物合成的原料。循环中间物可以用作生物合成的原料。6.TCA循环中的中间产物被消耗，可以通过循环中的中间产物被消耗，可以通过回补反应进行补充。回补反应进行补充。4950Pasteur效应：效应：糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为糖的有氧氧化对糖酵解的抑制作用称为Pasteur效应效应机理：机理：有氧时有氧时NADH+H+可进入线粒体内氧化，于是丙可进入线粒体内氧化，于是丙酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸酮酸就进行有氧氧化而不生成乳酸-
23、有氧氧化可抑有氧氧化可抑制糖酵解。制糖酵解。缺氧时，氧化磷酸化受阻，缺氧时，氧化磷酸化受阻，ADP与与Pi不能合成不能合成ATP，致使，致使ADP/ATP比值升高，而激活糖酵解途径的比值升高，而激活糖酵解途径的限速酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。限速酶，故糖酵解消耗的葡萄糖量增加。51Crabtree效应（亦称反效应（亦称反Pasteur作用）：作用）：实验现象：实验现象：癌细胞中有癌细胞中有Crabtree现象，后发现某些正常组现象，后发现某些正常组织细胞织细胞(如视网膜、睾丸、小肠粘膜、颗粒性白细胞、肾如视网膜、睾丸、小肠粘膜、颗粒性白细胞、肾髓质、成熟红细胞等髓质、成熟红细胞等)亦有此现
24、象。亦有此现象。解释：此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧化酶系解释：此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧化酶系如细胞色素氧化酶活性较低，争夺氧化磷酸化底物处劣势。如细胞色素氧化酶活性较低，争夺氧化磷酸化底物处劣势。一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，均呈现一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，均呈现很强的酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，这种作用称为很强的酵解反应，而糖的有氧氧化受抑制，这种作用称为Crabtree效应。效应。52 乙醛酸循环 (glyoxylate cycle)53乙醛酸循环乙醛酸循环植物植物某些无脊椎动物某些无脊椎动物一些微生物一些微生物乙酸作为能量和
25、糖类合成过程中乙酸作为能量和糖类合成过程中磷酸烯醇式丙酮酸的来源起作用磷酸烯醇式丙酮酸的来源起作用5455乙醛酸循环和三羧酸循环的关系乙醛酸循环和三羧酸循环的关系56乙酰辅酶乙酰辅酶A进入进入TCA生生成成10个个ATP乙酰辅酶乙酰辅酶A进入乙醛进入乙醛酸循环生成酸循环生成6.5个个ATP57多少个乙酰多少个乙酰COA可以可以异生成一个葡萄糖？异生成一个葡萄糖？乙醛酸循环没有乙醛酸循环没有碳的损失，因此碳的损失，因此乙酰乙酰COA可以异可以异生成糖生成糖58植物：脂肪酸异生为糖植物：脂肪酸异生为糖59在在TCA循环中，下列哪一个阶段发生了底物水平磷循环中，下列哪一个阶段发生了底物水平磷酸化？（
26、酸化？（）A、柠檬酸、柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸 B、琥珀酰、琥珀酰CoA 琥珀琥珀酸酸 C、琥珀酸、琥珀酸延胡索酸延胡索酸 D、延胡索酸、延胡索酸苹果酸苹果酸在三羧酸循环中，由在三羧酸循环中，由-酮戊二酸脱氢酶系所催化的酮戊二酸脱氢酶系所催化的反应需要（反应需要（）A、NAD+B、NADP+C、CoASH D、ATP丙酮酸脱氢酶系需要几种酶和辅酶？丙酮酸脱氢酶系需要几种酶和辅酶？（）三羧酸循环中的关键酶都有哪些？三羧酸循环中的关键酶都有哪些？（）60结 束61三羧酸循环的实验依据（三羧酸循环的实验依据（1）Krebs首先证实六碳三羧酸首先证实六碳三羧酸(柠檬酸、顺乌头酸、异柠檬柠檬酸、顺乌头酸
27、、异柠檬酸酸)和和-酮戊二酸，以及四碳二羧酸酮戊二酸，以及四碳二羧酸(琥珀酸、延胡索酸、琥珀酸、延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸苹果酸、草酰乙酸)都能强烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的都能强烈刺激肌肉中丙酮酸氧化的活性，氧的消耗。活性，氧的消耗。说明这些化合物都是丙酮酸氧化途径中的中间产物说明这些化合物都是丙酮酸氧化途径中的中间产物 Krebs还发现在肌肉糜悬浮液加入丙二酸，有抑制丙酮还发现在肌肉糜悬浮液加入丙二酸，有抑制丙酮酸氧化的作用，而且在肌肉糜悬浮液有琥珀酸的积累。酸氧化的作用，而且在肌肉糜悬浮液有琥珀酸的积累。说明丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。说明丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂。62在被
28、丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入六碳三羧在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入六碳三羧酸或酸或-酮戊二酸等有机酸，同样有琥珀酸的积累。酮戊二酸等有机酸，同样有琥珀酸的积累。说明在丙酮酸氧化途径中，上述物质都可转化成说明在丙酮酸氧化途径中，上述物质都可转化成琥珀酸琥珀酸在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入琥珀酸脱在被丙二酸抑制的肌肉糜悬浮液中直接加入琥珀酸脱氢酶催化反应的产物如延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸氢酶催化反应的产物如延胡索酸、苹果酸、草酰乙酸等有机酸，也可以引起琥珀酸的积累。等有机酸，也可以引起琥珀酸的积累。说明另有一条途径氧化生成琥珀酸，故说明另有一条途径氧化生成琥珀酸，故Krebs提出提出了环状氧化的概念。了环状氧化的概念。三羧酸循环的实验依据（三羧酸循环的实验依据（2）
