1、群落重建 稻田节肢动物群落重建与天敌保护利用古 德 祥（中山大学生物防治国家重点实验室、昆虫学研究所）第1页，共48页。一、短期农作物生境中节肢动物群落重建的概念 短期农作物的生长周期短，需要不断的种植和收获。由于周期性的种植和收获，使得农田生境中的节肢动物群落在不断变化，即周期地呈现群落重新形成、发展和瓦解，是一种季节性、可重复的动态变化过程。我们将短期农作物生境节肢动物群落的重新形成过程称为群落重建（community reestablishment）。短期农作物生境节肢动物群落重建与裸地上群落的建立虽在表面上相似，但有本质区别。从无到有是其相似之处，但裸地上群落的建立和发展是一个长期的、
2、不可逆的群落演替过程，而前者是一种季节性的、可重复的动态过程。第2页，共48页。短期农作物生境节肢动物群落重建，有别于自然界的群落演替（community succession）。自然界的群落演替以群落类型的替代为主要特征。如果没有干拢任其发展，可看到群落类型的更替，最后发展成为顶级群落。如果干拢活动存在，这一过程可能中断，甚至向相反方向发展。例如，草原的过度放牧使得植物群落退化；火山爆发使得附近的植物群落消失。退化了的生态系统（如退化了的草原、采矿废弃地等）的恢复与重建（ecosystem restoration）亦有所区别：短期农作物节肢动物群落重建是一个短时间的概念，难于在短期内看到群落
3、的演替，长期发展以间断性为特征；而生态系统的恢复与重建则通常是需要较长的时间，而且是连续的，有一个演替过程。第3页，共48页。二、群落重建与种库关系2.1 “种库”概念 非作物生境的节肢动物既能为作物生境提供（节肢动物）移居者，又能接受作物生境中的迁出者（节肢动物群体），称为作物生境中节肢动物群落的种库（species pool）（Liss等，1986）。种库是一个动态系统，储存了一个栖息地可以移居的种类，同时也影响物种移居的时间和数量（Liss等，1986）。稻田捕食性天敌群落的种库，根据生境类型的不同，将种库分为许多不同的亚种库，如田埂亚种库、沟渠亚种库、菜地亚种库等（报道寿等，1998）
4、第4页，共48页。2.2 稻田与非稻田生的物种相似性 冬春休耕期末（3月21日）至早稻收割（7月7日）蜘蛛捕食性昆虫总类数杂草地生境461561田埂生境401252近稻田的花生地30939夏闲期（7月16日）至冬休耕期（11月10日）杂草地生境47956田埂生境381048近稻田的花生地321042表 种库的捕食性天敌种类 1998，广东四会大沙第5页，共48页。利用相似性系数（Cs）和相异性系数（1-Cs）来比较非稻田各亚种库与稻田生境节肢动物群落的相似性。Czekanowski的群落相似系数Cs （丁岩钦，1994）Cs=2J/（a+b）式中J为群落A与群落B共有的物种数，a、b分别为群落
5、A与群落B含有的物种数。相似与相异是同一现象的两个侧面，在数学上是互补的概念。相似性系数与相异系数之和为1。相似性系数越大，表示群落越相似；同样相异性系数越小，表示群落越相似。第6页，共48页。生境类型稻 田杂草地田 埂花生地稻 田0.61850.55810.5609杂草地0.38150.70710.5684田 埂0.44190.29290.7381花生地0.43910.43160.2619生境类型稻田杂草地稻田田埂相似性系数Cs0.56360.4186相异系数（1-Cs）0.43640.5814表 早稻生长期稻田生境与非稻田生境中捕食性节肢动物亚群落 相似性系数Cs及其相异系数（1-Cs）*
6、（刘雨芳，1998，广东四会）表 早稻生长期稻田生境与非稻田生境中捕食性节肢动物亚群落 相似性系数Cs及其相异系数（1-Cs）（刘雨芳，1998，广东四会）*主对角线上方为相似系数Cs,主对角线下方为相异性系数 1-Cs第7页，共48页。生境类型稻 田杂草地田 埂花生地稻 田0.70710.54950.5977杂草地0.29290.82920.6889田 埂0.45050.17020.6494花生地0.40230.31110.3506生境类型稻田杂草地稻田田埂相似性系数Cs0.52380.4500相异系数（1-Cs）0.47620.5500表 晚稻生长期稻田生境与非稻田生境中捕食性节肢动物亚群
7、落 相似性系数Cs及其相异系数（1-Cs）（刘雨芳，1998，广东四会）表 晚稻生长期稻田生境与非稻田生境中捕食性节肢动物亚群落 相似性系数Cs及其相异系数（1-Cs）（刘雨芳，1998，广东四会）*主对角线上方为相似系数Cs,主对角线下方为相异性系数 1-Cs第8页，共48页。2.3 天敌从“种库”向稻田迁移的证据 被标记的50头拟水狼蛛（Pirata subpiraticus）放回田埂后，从杂草田埂一边向另一边逐行全田调查，共查到有标记的拟水狼蛛3 头：早稻移栽后的第二天离田埂1.5m的稻田中发现1头，移栽后第三天在离田埂2.2m的稻田又发现1头，移栽后第四天在离田埂3.7m处又发现1头。
8、食虫沟瘤蛛（Ummeliata insecticeps）是爬行能力较弱的蜘蛛，同样从田埂等非稻田生境向稻田内迁移（下图）。第9页，共48页。图 食虫沟瘤蛛移居早稻田的过程 (邱道寿等,1996 广东四会大沙)第10页，共48页。图 食虫沟瘤蛛移居早稻田的过程 (邱道寿等,1997 广东四会大沙)第11页，共48页。00.53.56.59.512.515.518.521.524.527.530.51245678911121314151619202122232527330.000.501.001.50个体数（头/0.1m2）离田埂距离（m）移栽后天数图 拟水狼蛛移居早稻田的动态（邱道寿等，1996
9、 广东四会大沙）第12页，共48页。00.53.56.59.512.515.518.521.524.527.530.5 145678911121314151617181920212223242526272829303132330.000.501.001.502.00个 体 数（头/0.1m2）离田埂距离（m）移栽后天数图 拟水狼蛛移居早稻田的动态（邱道寿等，1997 广东四会大沙）第13页，共48页。00.53.56.59.512.515.518.521.524.527.530.51368101214161825360.001.002.00个 体 数(头/0.1m2)离田间距离（m）移栽后天数
10、图 拟水狼蛛移居晚稻田的动态（邱道寿等，1996 广东四会大沙）第14页，共48页。00.53.56.59.512.515.518.521.524.527.530.514681012141623310.001.002.00个 体 数(头/0.1m2)离田埂距离（m）移栽后天数图 拟水狼蛛移居晚稻田的动态（邱道寿等，1997 广东四会大沙）第15页，共48页。2.4 捕食性天敌亚群落的重建与种库第16页，共48页。图 大沙早稻生长期间种库与稻田天敌的种类数 (邱道寿等,1996 广东四会)第17页，共48页。图 鼎湖区早稻生长期间种库与稻田天敌的种类数 (邱道寿等,1996 广东肇庆)第18页，
11、共48页。图 大沙早稻生长期间种库与稻田天敌的多样性指数(邱道寿等,1996)第19页，共48页。图 鼎湖区早稻生长期间种库与稻田天敌的多样性指数(邱道寿等,1996)第20页，共48页。2.5 飞虱卵亚群落动态与种库表 田埂与路边杂草和稻田收集的飞虱卵寄生种类数 （毛润乾等，1996 广东四会大沙、鼎湖区）田埂、路边杂草早、晚稻田卵寄生蜂种数2918其中*：缨小蜂科1111 赤眼蜂科97*其中可寄生褐飞虱的种类第21页，共48页。表 稻飞虱卵寄生蜂亚群落中各科属所占的比例（毛润乾等，1996 广东四会大沙）科属早稻寄生蜂亚群落晚稻寄生蜂亚群落重建*发展*瓦解*重建*发展*瓦解*缨小蜂科Mym
12、aridae缨小蜂属79.0297.56 98.6871.0087.4578.62柄翅小蜂属6.990.811.320.430.712.52Mymar属00.5100.870.910Neurotes属0000.8700赤眼蜂科Trichogram-matidae寡索赤眼蜂13.981.12019.9110.8315.09赤眼蜂属0006.930.103.77重建阶段：水稻移植后121天；发展阶段：早稻为22 89天，晚稻为22 77天；瓦解阶段：早稻为90天至收割，晚稻为78天至收割。第22页，共48页。2.6 植食性亚群落的重建稻 田杂草地田 埂 花生地优势种 白背飞虱拟褐飞虱黑唇斑叶蝉黑唇
13、斑叶蝉稻纵卷叶螟电光叶蝉毛翅萤叶蝉蚜虫蓟马丰盛种 白翅叶蝉黑唇斑叶蝉稻蝗稻蝗黑尾叶蝉白翅叶蝉蚜虫沟龟甲常见种电光叶蝉,黑唇斑叶蝉,稻蝗稻蝗,蟋蟀,圆眼长蝽,二点黑尾叶蝉,大白叶蝉,白翅叶蝉,豆长喙小象等蟋蟀,二星蝽,圆眼长蝽,盲蝽,拟褐飞虱,黑尾叶蝉,二条黑尾叶蝉,大白叶蝉,齿负泥虫等蟋蟀,黑尾叶蝉,大白叶蝉,红翅长跗叶甲表 早稻期稻田生境与非稻田生境的植食性昆虫亚群落的主要物种比较 (刘雨芳等,1998 广东四会大沙)第23页，共48页。稻 田杂草地田 埂 花生地优势种 白背飞虱稻蝗黑唇斑叶蝉蚜虫褐飞虱电光叶蝉稻蝗圆眼长蝽丰盛种 稻纵卷叶螟黑尾叶蝉圆眼长蝽稻蝗大白叶蝉大白叶蝉稻斑叶蝉常见种稻
14、绿蝽,电光叶蝉,黑唇斑叶蝉,白翅叶蝉稻蝗,蟋蟀,黑迅足长蝽,二点黑尾叶蝉,大青叶蝉,白翅叶蝉,毛翅萤叶甲,埃萤叶甲等二星蝽,灰飞虱,电光叶蝉,黑尾叶蝉,二条黑尾叶蝉,大青叶蝉,白翅叶蝉,毛翅萤叶甲,埃萤叶甲,沟龟甲等蟋蟀,黑唇斑叶蝉,稻斑叶蝉表 晚稻期稻田生境与非稻田生境的植食性昆虫亚群落的主要物种比较 (刘雨芳等,1998 广东四会大沙)第24页，共48页。生境类型稻田杂草地稻田田埂相似性系数Cs0.23080.1250相异性系数(1Cs)0.76920.8750生境类型稻田杂草地稻田田埂相似性系数Cs0.13330.1905相异性系数(1Cs)0.86670.8095表 早稻生长初期稻田生
15、境与春闲期非稻田生境中植食性昆虫亚群落 的相似性系数Cs和相异性系数(1-Cs)(刘雨芳等,1998 广东四会大沙)表 晚稻生长初期稻田生境与夏闲期非稻田生境中植食性昆虫亚群落 的相似性系数Cs和相异性系数(1-Cs)(刘雨芳等,1998 广东四会大沙)第25页，共48页。从上四个表可看出，稻田生境与非稻田生境的植食性昆虫亚群落的优势种、丰盛种不同，两者的相似性系数较低。主要害虫如稻纵卷叶螟、白背飞虱、褐飞虱是远距离迁飞而来，其发生与种库没有直接关系。除白翅叶蝉来源泉于种库外，其余的均不是重要害虫。因此，可以认为，非稻田生境中的植食性昆虫并不是稻田生境中主要害虫发生的种库。但在田埂、杂草上的叶
16、蝉、飞虱等植食性昆虫，能为捕食性天敌提供食饵，为缨小蜂等卵寄生蜂提供寄主，发挥其“种库”的作用。第26页，共48页。2.7 中性昆虫对捕食性天敌群落重建的作用 蜘蛛等是一类广食性的捕食性天敌。在水稻生长初期，摇蚊等一类中性昆虫发生数量大，而主要害虫如稻飞虱、稻纵卷叶螟发生数量少的情况下，中性昆虫成为捕食天敌的补充食料，经血清学检测，对摇蚊的阳性率很高。天敌种类检测的天敌数阳性反应数阳性反应率(%)狼蛛*191263.2青翅蚁形隐虫884450表 稻田捕食性天敌对摇蚊的阳性反应率(周汉辉,1989,广东四会大沙)*包括拟环纹豹蛛、拟水狼蛛和稻田水狼蛛第27页，共48页。调查日期(月.日)检测天敌
17、头数对摇蚊的反应数阳性率（%）4.123226.34.153139.74.183200.4.2236513.94.2630004.3030005.04521019.25.09471123.45.1656712.55.2154713.05.2648714.65.31291344.86.1042819.0表 捕食性天敌狼蛛对摇蚊的阳性反应率(周汉辉,1989,广东四会大沙)第28页，共48页。三、天敌对水稻害虫的控制作用3.1 以血清学方法检测捕食性天敌的捕食对象第29页，共48页。表 捕食三化螟的天敌种类 （周汉辉，19861987，四会农科所）天敌种类（蜘蛛类）检验数量（头）阳性反应率（%）总
18、阳性反应数成虫卵幼虫拟环纹豹蛛125008.37拟水狼蛛837.5003稻田水狼蛛742.8028.35嗜水新园蛛333.3001食虫沟瘤蛛250001斜纹猫蛛5200202菱头蛛52020404华丽肖蛸2740.80011第30页，共48页。续表 捕食三化螟的天敌种类天敌种类（昆虫类）检验数量（头）阳性反应率（%）总阳性反应数成虫卵幼虫一种豆娘333.3001印度长颈步甲2653.803.815青翅蚁形隐翅虫1163.7007一种牛虻10601007一种食虫虻4752504注：未检测出阳性的种类未列出；牛虻、食虫虻、菱头蛛等检测出对三化螟卵呈阳性，可给是捕食了怀有待产卵的三化螟成虫所致第31
19、页，共48页。表 主要天敌类群在大田捕食三化螟的检测 (周汉辉,1987)调查日期(年月日)天敌种类检验虫数(头)血清反应阳性率(%)相应的三化螟成虫发生期成虫幼虫86.9.6-16狼蛛19127.27.9四代盛发期 9.6-16其他蜘蛛20825.91.4四代盛发期 10.14-23隐翅虫2980.40.五代后期87.4.25-7.9狼蛛2732.60.7二代始至三代盛 4.30-6.22其他蜘蛛2311.70.9同 上 4.25-5.15隐翅虫620.0.二代始发 9.5-10.4狼蛛1090.0.四代盛至五代初 9.5-10.4其他蜘蛛2000.0.5同 上9.8-17隐翅虫2310.0
20、.9四代后期第32页，共48页。3.2 从害虫种群生命表的关键因子分析，看捕食性天敌的作用第33页，共48页。虫期作用因子三化螟各虫期的各因子作用后的生存率第一代第二代第四代卵失踪0.9811.0.9947被捕食0.9981.0.9993被寄寄生0.96650.98720.8911不孵化0.94910.97230.9462前期幼虫入侵失败0.33860.34230.1974转株死亡0.85990.93610.8983中后期幼虫被寄生0.97420.69330.9961自然死亡0.97420.97950.8312转株死亡0.41110.87530.5252蛹被寄生1.01.1.自然死亡0.992
21、50.99230.9933成虫雌蛾率0.69960.57970.5560第34页，共48页。虫期作用因子三化螟各虫期的 ki 值第一代第二代第四代卵失踪 k10.00610.00000.0023被捕食 k20.00260,00000.0003被寄寄生 k30.01480.00560.0501不孵化 k40.02270.01220.0240前期幼虫入侵失败 k50.47030.46560.6907转株死亡 k60.06560.02870.0465中后期幼虫被寄生 k70.01130.01600.0017自然死亡 k80.01130.00900.0803转株死亡 k90.38600.05190.2
22、797蛹被寄生 k100.0000.00000.0000自然死亡k110.00330.00340.0029总总 K 值值0.99400.59241.1785第35页，共48页。v关键因素分析关键因素分析 Ki值是以某死亡因素作用前的生存数的对数值减去作用后生存数的对数值。ki=log Ni log Si K=ki 从上表的ki值可看出，各世代的K5和K9最大。按判断关键因素的回归分析法（Podoler，1975），将总K值与ki值作回归计算分析。回归系数b值之总和为 1。比较其回归系数，b值最大者为关键因素。从4年（19841987）9个世代分析。K5和K9的b值最大，二者之和为0.4480+
23、0.4092=0.8572，与总K的相关系数（r）最大，分别为r5=0.7138，r9=0.7690。由此说明，中后期幼虫转株死亡（中后期幼虫转株死亡（K9）和初孵幼虫入侵死亡（初孵幼虫入侵死亡（K5），是影响三化螟自然种群动态的关关键因素键因素。第36页，共48页。虫期虫期作用因子作用因子各世代各因子作用后的生存率各世代各因子作用后的生存率 (19771982)第二代第二代第三代第三代第四代第四代第五代第五代第六代第六代卵卵失失 踪踪0.64370.59200.43630.53290.5788寄寄 生生0.99530.96020.80890.81910.9212不孵化不孵化0.93090.9
24、4620.89580.95070.952712龄龄幼虫幼虫失失 踪踪0.56900.31270.12320.43820.1299寄寄 生生0.92810.96000.99370.88370.974335龄龄 幼虫幼虫失失 踪踪0.73530.39710.12620.41450.2893寄寄 生生0.98550.974110.90310.9594蛹蛹失失 踪踪 0.56920.33110.15950.29840.1876寄寄 生生0.88260.944610.85730.9595成虫成虫雌性比雌性比0.63640.52690.54070.55070.5851各世代种群增长指数各世代种群增长指数
25、9.52561.04060.02060.37950.1699 稻纵卷叶螟平均生命表稻纵卷叶螟平均生命表 古德祥 周昌清 汤鉴球,1989第37页，共48页。稻纵卷叶螟各世代死亡因素的 ki值虫期虫期作用因子作用因子各世代各世代 ki值值 (19771982)相关回归相关回归系数系数 biK与与ki的的相关系相关系数数 ri第二代第二代第三代第三代第四代第四代第五代第五代第六代第六代卵卵失踪失踪 k10.19140.22770.36020.27340.23740.06630.8502寄生寄生 k20.00210.01770.09210.08670.03570.03430.6946不孵化不孵化 k
26、30.03110.02400.04730.02190.02100.00650.476912龄龄幼虫幼虫失踪失踪 k40.24490.54090.90960.35830.88640.34500.9337寄生寄生 k50.03240.01770.00300.05370.0113-0.0156-0.641835龄龄 幼虫幼虫失踪失踪 k60.13360.40110.89950.38250.53860.33310.9770寄生寄生 k70.00620.01140.0.04430.0180-0.0038-0.1846蛹蛹失踪失踪 k80.25070.48000.79890.52510.72780.260
27、20.9860寄生寄生 k90.05420.02480.0.06690.0179-0.0260-0.7835总总 K 值值0.94661.70933.11111.81282.4941Bi 1第38页，共48页。Ki值是以某死亡因素作用前的生存数的对数值减去作用后生存数的对数值。ki=log Ni log Si K=ki 关键因素分析关键因素分析：总K值与ki值进行相关回归分析。比较其回归系数，在满足bi 1的情况下，b值最大者为关键因素。分析结果从上表可看出：b4（1-2龄幼虫失踪）为0.3450，b6为0.3331，b8(蛹期失踪)为0.2602，三者相加等于0.9383。从b值的大小判断，
28、1-2龄失踪（龄失踪（b4）和）和3-5龄幼虫失踪龄幼虫失踪（b6）为关键因素）为关键因素，其次是蛹期失踪（蛹期失踪（b8）。失踪原因多为被捕食性天敌捕食。后面将介绍捕食天敌血清学检测的结果。第39页，共48页。世代世代卵期卵期12龄幼虫龄幼虫35龄幼虫龄幼虫蛹期蛹期35.6311.443.1010.726.4712.643.0815.240.808.0468.7322.360.2926.1866.8721.0456.3787.6887.3884.0546.7111.9456.189.5458.5524.1670.1615.442.129.6087.016.7071.079.5881.246.
29、10 表 稻纵卷叶螟各世代的失踪率稻纵卷叶螟各世代的失踪率 (摘自平均生命表)第40页，共48页。在田间，稻纵卷叶螟失踪原因，除部分自然死亡外，主要是捕食性天敌的捕食作用。经血清学检验，对稻纵卷叶螟呈阳性反应的天敌有：稻田水狼蛛（Prata japonicus）、八斑鞘腹蛛（Coleosoma octomaculatum）、粽苞管巢蛛（Clubiona japonicola）、华丽肖蛸（Tetragnatha nitens）、印度长颈步甲（Ophionea indica）、一种步甲（Carabidae科的昆虫）。检测水狼蛛（Pirata spp.）178头，呈阳性把关应的有19头，阳性率为10
30、.67%；检测八斑鞘蛛17头，呈阳性的1头，阳性率5.9%。对稻纵卷叶螟成虫呈阳性反应的捕食者有：拟环纹豹蛛（Pardosa pseudoannulata）、嗜水新园蛛（Neoscona nautica）、菱头蛛（Bianor hotingchiehi）等。第41页，共48页。图 从蜘蛛的血清反应阳性率估计大田稻纵卷叶螟被捕食的数量 （1982，广东四会大沙）第42页，共48页。第43页，共48页。第44页，共48页。四、稻田节肢动物群落重建概念与天敌保护利用的策略 1、黑麦草水稻轮作，病虫综合治理的模式：冬种黑麦草冬种黑麦草，可增加一造收入，同时也能保护天敌越冬，加快水稻插植后天敌群落重建的
31、速度，发挥天敌对害虫的控制作用。第45页，共48页。草种子、肥料黑麦草田黑麦草田增加土壤有机物质；改变土壤结构收割黑麦草4-6次收益：1200元/亩黑麦草养草鱼、养鹅、养牛等保护天敌越冬(蜘蛛、隐翅虫、瓢虫、寄生蜂等)早早 稻稻 本本 田田天敌迁入稻田，加快天敌群落重建，控制害虫(稻飞虱、稻纵卷叶螟、三化螟)的发生数量 增加本田有机肥减少化肥的用量 不用或少用农药生产绿色稻谷 绿色大米,有机大米黑麦草黑麦草水稻轮作，病虫害综合治水稻轮作，病虫害综合治理的绿色食品生产模式理的绿色食品生产模式第46页，共48页。2、天敌群落期的保护：水稻插植后3040在内不使用农药，保护天敌群落的重建。3、水稻生
32、长中期对稻纵卷叶螟的防治，采用Bt等生物农药。对主要害虫的防治：防治三化螟：提早沤田、播小面积诱杀秧田、挑治枯心群。防治稻纵卷叶螟：水稻中期使用苏云金杆菌。防治稻飞虱：发挥蜘蛛等天敌对飞虱的控制作用，对超过防治指标的田块，使用生长调节剂如扑虱灵等，加井岗霉素，兼治纹枯病。整个水稻生育期，最多施用苏云金菌整个水稻生育期，最多施用苏云金菌1次，扑虱灵次，扑虱灵+井岗霉素井岗霉素1 次，次，可做到无农药残留，达到无公害要求，下一步可申请绿色食品证可做到无农药残留，达到无公害要求，下一步可申请绿色食品证。第47页，共48页。谢 谢Thanks for your attention!第48页，共48页。
