1、Semluk,2007.11第二章 细胞的基本功能第一节第一节 细胞跨膜物质转运和信号转导功能细胞跨膜物质转运和信号转导功能 第三节第三节 肌肉的收缩功能肌肉的收缩功能第二节第二节 细胞的细胞的生物电现象生物电现象第1页，共69页。Semluk,2007.11第一节 细胞物质转运和信号转导功能一、细胞膜的基本结构一、细胞膜的基本结构 生物生物细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞都被一层薄膜所包被，称为细胞膜细胞膜或或质膜质膜（plasma membraneplasma membrane）。细胞膜是一种半透膜细胞膜是一种半透膜胞膜与胞内各种细胞器的膜结构基本相同，统称为胞膜与胞内各种细胞器的膜结构基
2、本相同，统称为生物膜生物膜（biological membranebiological membrane）。组成：脂质、蛋白质、糖类组成：脂质、蛋白质、糖类第2页，共69页。Semluk,2007.11 细胞膜的分子排列结构，细胞膜的分子排列结构，目前目前公认的是公认的是 “液态镶嵌液态镶嵌模型模型”（fluid mosaic modelfluid mosaic model）。其其基本内容为：细胞膜基本内容为：细胞膜是以液态是以液态脂质双分子层脂质双分子层为基架，其中镶嵌为基架，其中镶嵌有有不同不同分子结构和分子结构和功能的蛋白质。功能的蛋白质。第3页，共69页。Semluk,2007.11组
3、成：磷脂、胆固醇、糖脂组成：磷脂、胆固醇、糖脂特点：熔点低，体温下呈液特点：熔点低，体温下呈液态态影响膜流动性的因素：影响膜流动性的因素：胆固醇的含量；脂肪酸烃链的胆固醇的含量；脂肪酸烃链的长度和不饱和度；膜蛋白的含长度和不饱和度；膜蛋白的含量量磷酸磷酸+碱基碱基脂肪酸长烃脂肪酸长烃链链（一）（一）脂质双分子层脂质双分子层第4页，共69页。Semluk,2007.11 外周蛋白外周蛋白(peripheral protein)(peripheral protein)整合蛋白整合蛋白(integral protein)(integral protein)1.1.两种形式两种形式（二）（二）膜蛋白膜
4、蛋白2.2.作用：胞膜的功能取决于所含的蛋白质作用：胞膜的功能取决于所含的蛋白质（三）（三）胞膜上的糖类胞膜上的糖类1.1.组成：主要为寡糖和多糖链组成：主要为寡糖和多糖链2.2.作用：细胞或所结合蛋白质的特异性作用：细胞或所结合蛋白质的特异性“标志标志”第5页，共69页。Semluk,2007.11 小分子物质或离子的跨膜运转根据其小分子物质或离子的跨膜运转根据其是是顺浓度差顺浓度差还还是是逆浓度差逆浓度差，或，或消耗能量与否消耗能量与否，分为，分为被动转运被动转运和和主动主动转运转运两大类：两大类：二、细胞膜的物质转运功能二、细胞膜的物质转运功能（一）被动转运（一）被动转运 (passiv
5、e transport)指物质指物质顺浓度差顺浓度差或或电位差电位差进出胞膜，且不需要消进出胞膜，且不需要消耗能量的转运过程。耗能量的转运过程。特点特点：不需要消耗能量不需要消耗能量 顺电顺电-化学梯度进行化学梯度进行 分类分类：单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散第6页，共69页。Semluk,2007.111 1、单纯扩散、单纯扩散(simple diffusion)(simple diffusion)指指细胞外液和细胞内液中的细胞外液和细胞内液中的脂溶性溶质分子脂溶性溶质分子顺浓度顺浓度差的跨膜转运。差的跨膜转运。如人体内如人体内O O2 2、COCO2 2、NONO、尿素、尿素、脂肪酸脂
6、肪酸和类固醇和类固醇等等的跨膜扩散。的跨膜扩散。第7页，共69页。Semluk,2007.112 2、易化扩散、易化扩散(facilitated diffusion)(facilitated diffusion)指一些非脂溶性或脂溶性很小的物质指一些非脂溶性或脂溶性很小的物质,在特殊膜蛋在特殊膜蛋白质的白质的“帮助帮助”下下,由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动扩散的过程。动扩散的过程。1 1）载体介导的易化扩散）载体介导的易化扩散 载体蛋白载体蛋白：（：（结合位点结合位点）转运的物质：转运的物质：葡萄糖、葡萄糖、氨基酸氨基酸 特点：结构特异性高；特点：结构特异性高；
7、饱和现象；饱和现象；竞争性抑制竞争性抑制第8页，共69页。Semluk,2007.11 载体介导的易化扩散转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质转运的物质：葡萄糖、氨基酸等小分子亲水物质第9页，共69页。Semluk,2007.11 2 2）通道介导的易化扩散）通道介导的易化扩散 离子通道离子通道（ion channelion channel）：（：（水相孔道水相孔道）转运的物质：转运的物质：NaNa+、K K+、CaCa2+2+、ClCl-等带电等带电离子离子第10页，共69页。Semluk,2007.11 离子通道的特性v具有离子选择性（相对特异性）具有离子选择性（相对特异性）v离子跨
8、膜离子跨膜扩散的动力扩散的动力 膜两侧离子浓度差和电位差（亦称膜两侧离子浓度差和电位差（亦称电化学梯度电化学梯度）所形）所形成的扩散势能。成的扩散势能。v离子跨膜离子跨膜扩散的条件：扩散的条件：离子通道必须是离子通道必须是开放开放的。的。门控过程门控过程:离子通道在未激活时是关闭的，在一定条件下离子通道在未激活时是关闭的，在一定条件下“闸闸门门”被打开，才允许离子通过，这一过程称为被打开，才允许离子通过，这一过程称为门控过程门控过程，时间一般都很短，为数个或数十个时间一般都很短，为数个或数十个msms。第11页，共69页。Semluk,2007.11 门控离子通道的分类 电压门控通道电压门控通
9、道膜两侧电位差（膜两侧电位差（Na+通道通道）化学门控通道化学门控通道化学物质（化学物质（AchAch）机械门控通道机械门控通道机械刺激（毛细胞）机械刺激（毛细胞）通道的功能意义：通道的功能意义：通过转运离子，通过转运离子，完成跨膜信号传递完成跨膜信号传递第12页，共69页。Semluk,2007.11（二）主动转运（二）主动转运(active transport)(active transport)指物质指物质逆浓度差逆浓度差或或电位差电位差进出胞膜，且需要消耗能进出胞膜，且需要消耗能量的转运过程。量的转运过程。特点：特点：需要消耗能量，能量由分解需要消耗能量，能量由分解ATP提供；提供；依
10、靠特殊膜蛋白质（依靠特殊膜蛋白质（离子泵离子泵）的）的“帮助帮助”；是逆电是逆电-化学梯度进行的。化学梯度进行的。分类：分类：原发性主动转运原发性主动转运 继发性主动转运继发性主动转运第13页，共69页。Semluk,2007.11（1）钠）钠-钾泵（钠泵）：钾泵（钠泵）：钠钠-钾泵是镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的一种特殊钾泵是镶嵌在细胞膜脂质双分子层中的一种特殊蛋白质，它本身具有蛋白质，它本身具有ATP酶的活性，可以分解酶的活性，可以分解ATP获获得能量，进行得能量，进行Na+和和+的主动转运，因此又称为的主动转运，因此又称为Na+-K+依赖式依赖式ATP酶酶。钠泵活动时，它钠泵活动时，它泵出
11、泵出NaNa+和和泵入泵入+这两个过程是同这两个过程是同时进行、耦联在一起的，称时进行、耦联在一起的，称排钠摄钾。排钠摄钾。1、原发性主动转运、原发性主动转运(primary active transport)第14页，共69页。Semluk,2007.11图图2-2钠泵主动转运示意图钠泵主动转运示意图钠结合位点钠结合位点、ATPATP磷酸化位点磷酸化位点以及以及ATPATP结合位点结合位点位于位于亚单位细胞内侧；钾结合位点亚单位细胞内侧；钾结合位点和哇巴因和哇巴因结合位点结合位点位于位于亚单位细胞外侧亚单位细胞外侧 第15页，共69页。Semluk,2007.11 维持细胞维持细胞外高外高N
12、aNa+o o、细胞细胞内高内高KK+i i的特殊分布状态的特殊分布状态将将2K2K+泵至细胞内；泵至细胞内；3Na3Na+泵至细胞外泵至细胞外分解分解ATPATP获得能量获得能量当当NaNa+i i/K/K+o o时被时被激活激活 钠钠-钾泵的作用钾泵的作用第16页，共69页。Semluk,2007.11 钠泵活动的生理意义钠泵活动的生理意义 钠泵活动形成的胞内高钠泵活动形成的胞内高K K+是许多代谢是许多代谢反应反应的的必需条必需条件件；钠泵钠泵活动有效地维持胞质渗透压和细胞容积的相对活动有效地维持胞质渗透压和细胞容积的相对稳定稳定；Na Na+在膜两侧的浓度差是其他许多物质继发性主动转在
13、膜两侧的浓度差是其他许多物质继发性主动转运的运的动力动力。如葡萄糖、氨基酸的主动吸收。如葡萄糖、氨基酸的主动吸收。钠泵活动造成的膜内外钠泵活动造成的膜内外NaNa+和和K K+的浓度差是细胞生物的浓度差是细胞生物电产生的电产生的前提条件前提条件。第17页，共69页。Semluk,2007.11（2 2）钙泵（）钙泵（CaCa2+2+-Mg-Mg2+2+-ATPase-ATPase）钙泵主要分布在骨骼肌和心肌细胞的肌浆网上，钙泵主要分布在骨骼肌和心肌细胞的肌浆网上，通过分解通过分解ATP获得能量，逆着浓度差将肌浆中的获得能量，逆着浓度差将肌浆中的Ca2+转运到肌浆网内。转运到肌浆网内。（3 3）
14、氢泵（）氢泵（H H+-K-K+-ATPase-ATPase）氢泵又称质子泵，主要分布在胃粘膜的壁细胞氢泵又称质子泵，主要分布在胃粘膜的壁细胞上，与胃酸的分泌有关。上，与胃酸的分泌有关。第18页，共69页。Semluk,2007.11 同向同向转运（葡萄糖、氨基酸）转运（葡萄糖、氨基酸）协同转运协同转运 反向反向转运（转运（Na+-H+、Na+-Ca2+交换）交换）2、继发性主动转运、继发性主动转运(secondary active transport)ADPNa+K+ATPNa+Na+细细胞胞H+H+钠泵钠泵图图2-32-3葡萄糖、氨基酸的继发性主动转运模式图葡萄糖、氨基酸的继发性主动转运模
15、式图Na+-H+和和Na+-Ca2+交换交换的模式图的模式图第19页，共69页。Semluk,2007.11（三）胞纳和胞吐（三）胞纳和胞吐胞吐胞吐(exocytosis):是指胞质内的大分子物质以分泌是指胞质内的大分子物质以分泌 囊泡的形式排出细胞的过程囊泡的形式排出细胞的过程。如：如：分泌分泌 第20页，共69页。Semluk,2007.11胞纳胞纳(endocytosis)(endocytosis):是指细胞外的大分子物质或某是指细胞外的大分子物质或某 些物质团块些物质团块(如细菌、病毒、异物、血浆中的如细菌、病毒、异物、血浆中的 脂蛋白颗粒、大分子营养物质等脂蛋白颗粒、大分子营养物质等
16、)进入细胞的进入细胞的 过程。过程。如：如：吞噬吞噬；吞饮吞饮。第21页，共69页。Semluk,2007.11胞纳和胞吐胞纳和胞吐特点：特点：1.1.通过细胞膜的变形和破裂实现通过细胞膜的变形和破裂实现 2.2.均需消耗能量均需消耗能量，故也属于主动转运，故也属于主动转运第22页，共69页。Semluk,2007.11被动与主动转运方式的比较：被动与主动转运方式的比较：被动转运被动转运主动转运主动转运单纯扩散单纯扩散 易化扩散易化扩散通道通道 载体载体原发性原发性 继发性继发性转运方向转运方向高浓度高浓度低浓度低浓度低浓度低浓度高浓度高浓度膜转运蛋白膜转运蛋白否否需需需需需需需需饱和现象饱和
17、现象无无有有无无有有有有化学特异性化学特异性无无有有有有有有有有消耗代谢能消耗代谢能及来源及来源不消耗不消耗消耗消耗ATP消耗消耗Na+离子浓差离子浓差转运的物质转运的物质O O2 2、COCO2 2脂肪酸脂肪酸Na+K+Ca2+葡萄糖葡萄糖氨基酸氨基酸Na+、K+Ca2+、H+葡萄糖葡萄糖氨基酸氨基酸第23页，共69页。Semluk,2007.11细胞的跨膜信号转导跨膜信号转导的过程：跨膜信号转导的过程：配体配体 受体受体 生物效应生物效应（细胞外信号物质细胞外信号物质）（）（细胞接受信息装置细胞接受信息装置）（）（靶细胞靶细胞）跨膜信号转导主要涉及到：胞外信号的识别与结合、信跨膜信号转导主
18、要涉及到：胞外信号的识别与结合、信号转导、胞内效应等三个环节。号转导、胞内效应等三个环节。跨膜信号转导方式大体有以下三类：跨膜信号转导方式大体有以下三类：G G蛋白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导 酶偶联受体介导的信号转导酶偶联受体介导的信号转导 离子通道介导的信号转导离子通道介导的信号转导第24页，共69页。Semluk,2007.11一、一、G G蛋白偶联受体介导的信号转导蛋白偶联受体介导的信号转导 以以cAMP信号通路为例：信号通路为例：神经递质、激素等神经递质、激素等（第一信使）（第一信使）兴奋性兴奋性G蛋白蛋白(GS)激活腺苷酸环化酶激活腺苷酸环化酶(AC)ATPcA
19、MP细胞内生物效应细胞内生物效应激活蛋白激酶激活蛋白激酶A A与与G蛋白偶联受体结合蛋白偶联受体结合激活激活G蛋白蛋白第25页，共69页。Semluk,2007.11 二、酶耦联受体介导的信号转导二、酶耦联受体介导的信号转导 生长因子、胰岛素等生长因子、胰岛素等与受体酪氨酸激酶结合与受体酪氨酸激酶结合细胞内生物效应细胞内生物效应通过酪氨酸激酶受体介导的通过酪氨酸激酶受体介导的信号转导信号转导膜受体与酶是同一蛋白分子，膜受体与酶是同一蛋白分子，受体本身具有酶的活性，又受体本身具有酶的活性，又称称受体酪氨酸激酶受体酪氨酸激酶膜外膜外N N端：识别、结合端：识别、结合第一信使第一信使膜内膜内C C端
20、：具有酪氨酸激酶活性端：具有酪氨酸激酶活性第26页，共69页。Semluk,2007.11三、离子通道介导的信号转导三、离子通道介导的信号转导化学性胞外信号化学性胞外信号(如递质如递质AchAch)递质与膜递质与膜受体结合受体结合膜受体耦联的离子通道开放膜受体耦联的离子通道开放离子（离子（NaNa+）内流内流产生局部电位产生局部电位总和后细胞兴奋或抑制总和后细胞兴奋或抑制第27页，共69页。Semluk,2007.11活的细胞或组织不论在安静时还是在活动时，活的细胞或组织不论在安静时还是在活动时，都 具 有 电 的 变 化，称 为都 具 有 电 的 变 化，称 为 生 物 电 现 象生 物 电
21、 现 象(bioelectricity phenomenon)(bioelectricity phenomenon)。如：如：心电图、脑电图、肌电图心电图、脑电图、肌电图等等 第二节 细胞的生物电现象第28页，共69页。Semluk,2007.11 生物细胞以膜为界，膜内外的电位差称为跨膜电位，生物细胞以膜为界，膜内外的电位差称为跨膜电位，简称简称膜电位膜电位（membrane potential）。）。生物电现象的两种表现形式：生物电现象的两种表现形式：安静状态安静状态静息电位静息电位(resting potential,RP)兴奋状态兴奋状态动作电位动作电位(action potentia
22、l,AP)二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象第29页，共69页。Semluk,2007.111.1.细胞的静息电位（细胞的静息电位（Resting Potential,RP）：）：静息电位静息电位:指细胞在未受刺激时（静息状态指细胞在未受刺激时（静息状态 下）存在于胞膜内、外两侧的电位差。下）存在于胞膜内、外两侧的电位差。静息电位的范围：静息电位的范围：-10-10 -100mV-100mV之间之间 特点：特点：外正内负外正内负 为稳定的直流电为稳定的直流电（一）静息电位及其产生原理（一）静息电位及其产生原理 第30页，共69页。Semluk,2007.11极化极
23、化(polarization)(polarization)：外正内负的状态。外正内负的状态。超极化超极化(hyperpolarization):(hyperpolarization):静息电位的绝对值增大静息电位的绝对值增大(如如-70-70-90mV)-90mV)去极化去极化/除极除极(depolarization)(depolarization)：膜内、外电位差向小于膜内、外电位差向小于RPRP值的方值的方向变化的过程。向变化的过程。(如如-70-50mV)-70-50mV)反极化反极化/超射超射(overshoot):(overshoot):细胞膜由细胞膜由外正内负外正内负的极化状态的极
24、化状态变为变为内正外负内正外负的极性反转过程。的极性反转过程。复极化复极化(repolarization):(repolarization):胞膜去极化后再向静息电位方胞膜去极化后再向静息电位方向恢复的过程。向恢复的过程。第31页，共69页。Semluk,2007.11离 子 浓 度（m m o l/L）主 要 离 子 膜 内 膜 外 膜内与膜外离子比例 N N a a+1 1 4 4 1 1 4 4 2 2 1 1:1 1 0 0 K K+1 1 5 5 5 5 5 5 3 3 1 1:1 1 C C l l-8 8 1 1 1 1 0 0 1 1:1 1 4 4 A A-6 6 0 0 1
25、 1 5 5 4 4:1 1 2.2.静息电位产生原理静息电位产生原理 细胞膜对各种离子的通透性不同：细胞膜对各种离子的通透性不同：安静时安静时：K+Cl-Na+A-兴奋时兴奋时：膜对：膜对Na+的通透性突然增大的通透性突然增大（1 1）细胞膜内外两侧的离子分布）细胞膜内外两侧的离子分布第32页，共69页。Semluk,2007.11 静息状态下细胞膜内、外离子分布不均：静息状态下细胞膜内、外离子分布不均：细胞膜外细胞膜外的主要是的主要是Na+、Cl-细胞膜内细胞膜内的主要是的主要是K+、A-静息状态下细胞膜对各种离子的通透性不同：静息状态下细胞膜对各种离子的通透性不同：通透性：通透性：K+C
26、l-Na+A-静息状态静息状态下细胞膜主要对下细胞膜主要对K+有通透性。有通透性。膜内：膜内：膜外：膜外：（2 2）静息电位的产生条件）静息电位的产生条件第33页，共69页。Semluk,2007.11静息状态下细胞膜主要对静息状态下细胞膜主要对K+有通透性：有通透性：第34页，共69页。Semluk,2007.11 促使促使K+外流的外流的动力动力：膜两侧膜两侧K+的的浓度差浓度差 阻止阻止K+外流的外流的阻力阻力：膜两侧的膜两侧的电位差电位差 当当动力动力（浓度差）（浓度差）阻力阻力（电位差）（电位差）K+的跨膜净通量的跨膜净通量 零，此时的电位差零，此时的电位差 值称为值称为K K+的的
27、平衡电位平衡电位。静息电位主要是由静息电位主要是由K+外流所造成外流所造成第35页，共69页。Semluk,2007.111.动作电位的概念：动作电位的概念：在原有静息电位的基础上，如果胞膜受到一个适当的刺在原有静息电位的基础上，如果胞膜受到一个适当的刺激，其膜电位会发生一次迅速的、短暂的、可扩布性的电位激，其膜电位会发生一次迅速的、短暂的、可扩布性的电位波动，这种膜电位的波动称为波动，这种膜电位的波动称为动作电位动作电位(action potential，AP)，是细胞兴奋的标志。是细胞兴奋的标志。2.AP的波形及组成的波形及组成 负后电位负后电位正后电位正后电位后电位后电位动作电位动作电位
28、锋电位锋电位去极化去极化反极化或超射反极化或超射复极化复极化去极相去极相（上升支）（上升支）复极相复极相（下降支）（下降支）第36页，共69页。Semluk,2007.11（1 1）APAP产生的条件产生的条件 膜内外存在膜内外存在NaNa+的浓度差的浓度差:NaNa+iiNaNa+O O 110 110；即细胞膜外即细胞膜外NaNa+浓度比细胞膜内高浓度比细胞膜内高1010倍左右。倍左右。膜受到膜受到刺激刺激时，对时，对NaNa+的通透性突然增加：的通透性突然增加：即细胞膜上的电压门控性即细胞膜上的电压门控性NaNa+通道通道激活开放激活开放。3.AP3.AP产生的机制产生的机制第37页，共
29、69页。Semluk,2007.11（2 2）APAP产生的机制产生的机制去极相：去极相：NaNa+通道开放，通道开放，NaNa+快速内流快速内流形成。形成。超射值相当于超射值相当于NaNa+平衡电位（平衡电位（E ENaNa）促使促使NaNa+内流的内流的动力动力：NaNa+浓度差、电位差浓度差、电位差 阻止阻止NaNa+内流内流的的阻力阻力：NaNa+内流造成的膜内正电位内流造成的膜内正电位 当动力和阻力达到动态当动力和阻力达到动态平衡时，平衡时，NaNa+的净扩散通量的净扩散通量为零，此时的电位差值称为零，此时的电位差值称为为NaNa+的平衡电位的平衡电位。NaNa+通道的阻滞剂：通道的
30、阻滞剂：河豚毒（河豚毒（TTXTTX）第38页，共69页。Semluk,2007.11复极相：复极相：K K+外流外流形成（形成（NaNa+通道失活）通道失活）K K+通道的阻滞剂：通道的阻滞剂：四乙铵（四乙铵（TEATEA）后电位：后电位：负后电位负后电位:K:K+蓄积于膜外而进一步阻止蓄积于膜外而进一步阻止K+K+的外流所致的外流所致 正后电位正后电位:Na:Na+ii、KK+OO激活激活NaNa+-K-K+泵，泵，泵出泵出3Na3Na+泵入泵入2K2K+，直至回复到静息电位直至回复到静息电位第39页，共69页。Semluk,2007.11 动作电位一旦产生，其幅度一般是固定的，即使再增加
31、刺激强度，动作电位的幅度也不再因刺激强度的增大而增大。这种特性被称为“全或无全或无”定律定律(all-or-none law)；动作电位在扩布过程中其幅度和波形不因传导距离的加大而改变，这种特性称为不衰减传导不衰减传导；可扩播性：可扩播性：动作电位产生后并不局限于受刺激部位，而是迅速向周围扩布，直至整个胞膜都依次产生动作电位。4.4.单一神经或肌细胞动作电位的特性：单一神经或肌细胞动作电位的特性：第40页，共69页。Semluk,2007.11（一）刺激引起兴奋的条件（一）刺激引起兴奋的条件刺激的种类刺激的种类：化学、机械、温度、光、电、声等。化学、机械、温度、光、电、声等。刺激需要具备三个条
32、件刺激需要具备三个条件：一定的强度一定的强度 一定的持续时间一定的持续时间 一定的时间强度变化率一定的时间强度变化率 电刺激仪电刺激仪提供的提供的电刺激电刺激操作方便、刺激的条件易于控制，操作方便、刺激的条件易于控制，对组织、细胞不易损伤且重复性好。对组织、细胞不易损伤且重复性好。三、兴奋的引起和兴奋在同一细胞上的传导三、兴奋的引起和兴奋在同一细胞上的传导第41页，共69页。Semluk,2007.11 日常应用中，最简便的方法是采用日常应用中，最简便的方法是采用阈值阈值（threshold）作为衡量作为衡量组织兴奋性高低组织兴奋性高低的指标的指标。即：在即：在刺激作用时间刺激作用时间和和强度
33、时间变化率强度时间变化率固定不固定不变变的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺的条件下，能引起组织细胞兴奋所需的最小刺激强度即为激强度即为强度阈值强度阈值，也称，也称阈强度（阈强度（thresholdintensity）。）。阈值阈值1/1/兴奋性兴奋性达到强度阈值的达到强度阈值的刺激刺激称为称为阈刺激阈刺激，强度强度小于阈值小于阈值的刺激称为的刺激称为阈下刺激阈下刺激，强度强度大于阈值大于阈值的刺激称为的刺激称为阈上刺激阈上刺激。第42页，共69页。Semluk,2007.11（1）阈电位）阈电位（threshold potential）：膜电位去极化达到）：膜电位去极化达到能触发细胞膜产
34、生动作电位的能触发细胞膜产生动作电位的临界膜电位。临界膜电位。数值：比数值：比RP的绝对值小的绝对值小 10 20 mV 神经细胞：神经细胞：RP（-70mV）；）；TP（-55mV）心室肌细胞：心室肌细胞：RP（-90mV）；）；TP（-70mV）（2）局部反应）局部反应（local response）：）：较弱较弱刺激（阈下刺激）刺激（阈下刺激）引起的引起的低于低于阈电位的去极化（即阈电位的去极化（即局部电位局部电位），又称），又称局部兴局部兴奋奋（local excitation）。）。机制：机制：少量少量NaNa+内流形成内流形成第43页，共69页。Semluk,2007.11局部反应
35、的特点：局部反应的特点：以电紧张方式扩布，以电紧张方式扩布，随距离增加逐渐减小；随距离增加逐渐减小；非非“全或无全或无”，一，一定范围内，幅度与刺激定范围内，幅度与刺激强度成正比；强度成正比；具有具有总和效应总和效应。即。即可产生可产生时间性时间性和和空间空间性性总和。总和。第44页，共69页。Semluk,2007.11项目项目动作电位动作电位局部兴奋局部兴奋刺激强度刺激强度阈或阈上刺激阈或阈上刺激阈下刺激阈下刺激钠通道开放数钠通道开放数大量大量少量少量电位变化幅度电位变化幅度膜去极化达膜去极化达E ENaNa较小的膜去极较小的膜去极化化全或无全或无现现象象有有无无传导传导不衰减传导不衰减传
36、导电紧张扩布电紧张扩布总和总和无无有有局部兴奋与局部兴奋与AP的区别的区别:第45页，共69页。Semluk,2007.11（二）细胞兴奋后兴奋性的周期性变化（二）细胞兴奋后兴奋性的周期性变化第46页，共69页。Semluk,2007.11分分 期期与与APAP对应关系对应关系兴奋性兴奋性刺激刺激绝对不应期绝对不应期锋电位锋电位无无任何强大刺激任何强大刺激相对不应期相对不应期负后电位前期负后电位前期渐恢复渐恢复阈上刺激阈上刺激超常期超常期负后电位后期负后电位后期正常正常阈下刺激阈下刺激低常期低常期正后电位正后电位正常正常阈上刺激阈上刺激 细胞在一次兴奋后其兴奋性要经历一个细胞在一次兴奋后其兴奋
37、性要经历一个周期性周期性变变化过程。（化过程。（兴奋周期兴奋周期）绝对不应期的长短绝对不应期的长短决定了组织在单位时间内所能接受决定了组织在单位时间内所能接受刺激刺激产生兴奋的次数产生兴奋的次数。第47页，共69页。Semluk,2007.11（三）兴奋在同一细胞上的传导（三）兴奋在同一细胞上的传导传导传导(conduction)：动作电位在同一细胞：动作电位在同一细胞 上的传播。上的传播。神经冲动神经冲动(nerve impulse)：在神经纤维上在神经纤维上 传导的动作电位。传导的动作电位。第48页，共69页。Semluk,2007.11（2 2）传导方式）传导方式：无髓鞘无髓鞘神经纤维神
38、经纤维:依次传导依次传导(为近距离局部电流为近距离局部电流)第49页，共69页。Semluk,2007.11有髓鞘有髓鞘神经纤维神经纤维:跳跃式传导跳跃式传导(为远距离局部电流为远距离局部电流)第50页，共69页。Semluk,2007.11第第 三三 节节 肌肉肌肉的收缩功能的收缩功能第51页，共69页。Semluk,2007.11 一、一、神经骨骼肌接头处的兴奋传递神经骨骼肌接头处的兴奋传递1、N-M接头的结构接头的结构 接头前膜接头前膜：囊泡内含 ACh,并以囊泡为单位释放ACh（称量子释放）。接头间隙接头间隙：约50-60nm。接头后膜接头后膜：又称终板膜终板膜。存在ACh受体（N2受
39、体），能与ACh发生特异性结合。属化学性门控性钠通道。第52页，共69页。Semluk,2007.112.神经肌肉接头处的兴奋传递过程神经肌肉接头处的兴奋传递过程神经冲动传至轴突末梢（神经冲动传至轴突末梢（接头前膜接头前膜）前膜前膜CaCa2 2通道开放，膜外通道开放，膜外CaCa2 2内流内流前膜内囊泡移动、融合、破裂，前膜内囊泡移动、融合、破裂，AChACh释放释放(量子释放量子释放)AChACh与与终板膜终板膜上的上的N N2 2受体受体结合结合终板膜对终板膜对NaNa、K K (尤其是尤其是NaNa)通透性通透性终板膜去极化终板膜去极化终板电位（终板电位（EPPEPP）EPPEPP总和
40、达到阈电位总和达到阈电位骨骼肌膜爆发动作电位骨骼肌膜爆发动作电位第53页，共69页。Semluk,2007.11神经肌肉接头处的兴奋传递过程第54页，共69页。Semluk,2007.113.神经神经-肌接头的兴奋传递的特点肌接头的兴奋传递的特点 化学性传递：兴奋传递依靠Ach单向性传递：运动神经末梢肌肉时间延搁：兴奋通过一个神经一肌接头，至少需要0.51.0ms。易受药物或其他环境因素的影响 肉毒杆菌毒素：抑制Ach释放；黑寡妇蜘蛛毒：促进Ach释放；箭毒、-银环蛇毒：结合受体，阻断Ach传递；重症肌无力：自身抗体破坏Ach受体通道；有机磷农药：灭活胆碱酯酶活性，致Ach堆积。第55页，共6
41、9页。Semluk,2007.11二、骨骼肌细胞的微细结构二、骨骼肌细胞的微细结构第56页，共69页。Semluk,2007.11（一）肌原纤维和肌小节（一）肌原纤维和肌小节肌小节（肌小节（sarcomeresarcomere）是肌肉收缩和舒张的是肌肉收缩和舒张的基本基本结构和功能单位。结构和功能单位。肌小节肌小节M线线第57页，共69页。Semluk,2007.11 横管系统横管系统：T T管管将肌细胞膜上电的变化沿横管传入细胞内。将肌细胞膜上电的变化沿横管传入细胞内。纵管系统纵管系统：L L管管通过对通过对Ca2+的的贮存、贮存、释放和再积聚，触发肌小节的释放和再积聚，触发肌小节的收缩和舒
42、张。收缩和舒张。三联管三联管把肌细胞膜上电的变化和细胞内的收缩过程衔接或把肌细胞膜上电的变化和细胞内的收缩过程衔接或偶联起来的关键部位。偶联起来的关键部位。Ca2+是兴奋收缩偶联的因子是兴奋收缩偶联的因子（二）肌管系统（二）肌管系统第58页，共69页。Semluk,2007.11肌管系统肌管系统第59页，共69页。Semluk,2007.11三、骨骼肌的兴奋三、骨骼肌的兴奋-收缩偶联收缩偶联兴奋兴奋-收缩耦联：收缩耦联：肌细胞的兴奋肌细胞的兴奋 肌细胞的收缩肌细胞的收缩Ca2+（电变化）（电变化）（机械变化）（机械变化）三个主要步骤三个主要步骤：电兴奋通过横管系统传向肌细胞的深处电兴奋通过横管
43、系统传向肌细胞的深处 三联管结构处的信息传递三联管结构处的信息传递 肌质网（纵管系统）中肌质网（纵管系统）中Ca2+的释放、再聚积的释放、再聚积Ca2+是兴奋收缩偶联的因子是兴奋收缩偶联的因子第60页，共69页。Semluk,2007.11骨骼肌的兴奋收缩偶联示意图 第61页，共69页。Semluk,2007.11三、骨骼肌收缩的分子机制三、骨骼肌收缩的分子机制肌丝的蛋白质分子结构：肌丝的蛋白质分子结构：粗肌丝粗肌丝:肌凝蛋白（肌球蛋白）肌凝蛋白（肌球蛋白）杆状部分杆状部分支架、支架、球状部分球状部分横桥横桥横桥有两个主要特性：横桥有两个主要特性：1.能与肌动蛋白呈能与肌动蛋白呈可逆性可逆性结
44、合，同时向结合，同时向M线方向扭动；线方向扭动；2.具有具有ATP酶酶活性，作为横桥活性，作为横桥扭动扭动和和做功做功的能量来源。的能量来源。第62页，共69页。Semluk,2007.11细肌丝细肌丝:肌动蛋白（肌纤蛋白）肌动蛋白（肌纤蛋白）：成为细肌丝主干，成为细肌丝主干，表面有与横表面有与横桥结合的桥结合的位点位点，原肌凝蛋白原肌凝蛋白（原肌球蛋白）（原肌球蛋白）：静息时掩盖横桥结合位点；：静息时掩盖横桥结合位点；起起位阻效应位阻效应作用作用肌钙蛋白（肌钙蛋白（原宁蛋白原宁蛋白）：有：有Ca2+受体，受体，与与Ca2+结合变构结合变构后后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。使原肌球蛋白位
45、移，暴露出结合位点。第63页，共69页。Semluk,2007.11肌丝滑行的过程肌丝滑行的过程 肌细胞肌细胞ApAp肌浆肌浆CaCa2+2+TnCTnC与与CaCa2+2+结合，其构形改变结合，其构形改变原肌凝蛋白暴露其位点原肌凝蛋白暴露其位点横桥与肌纤蛋白结合横桥与肌纤蛋白结合分解分解ATPATP供能，横桥向线摆动供能，横桥向线摆动细肌丝滑向粗肌丝细肌丝滑向粗肌丝肌小节缩短（横桥循环）肌小节缩短（横桥循环）收缩收缩第64页，共69页。Semluk,2007.11骨骼肌舒张：骨骼肌舒张：钙泵钙泵被激活，将钙逆浓度差摄回管，肌浆中被激活，将钙逆浓度差摄回管，肌浆中Ca2+浓度降低浓度降低(10
46、-mol/L)以下时以下时，Ca2+与肌钙蛋与肌钙蛋白解离，白解离，引起，引起肌肉舒张肌肉舒张。第65页，共69页。Semluk,2007.11第66页，共69页。Semluk,2007.11 1.1.等张收缩与等长收缩等张收缩与等长收缩 等张收缩等张收缩:肌肉承受负荷肌肉本身收缩力时，肌肉承受负荷肌肉本身收缩力时，只有只有长度缩短长度缩短而而张力不变张力不变的收缩的收缩,称称 为等张收缩。为等张收缩。等长收缩等长收缩:肌肉承受负荷肌肉承受负荷肌肉本身收缩力时肌肉本身收缩力时，只有只有张力增加张力增加而而长度不变长度不变的收缩的收缩,称称 为等长收缩。为等长收缩。四、骨骼肌收缩的形式与力学分析
47、四、骨骼肌收缩的形式与力学分析(一一)肌肉收缩的形式肌肉收缩的形式 根据肌肉的根据肌肉的张力张力与与长度长度的改变，肌肉收缩时可的改变，肌肉收缩时可分为等张收缩和等长收缩两种形式：分为等张收缩和等长收缩两种形式：第67页，共69页。Semluk,2007.112.2.单收缩与强直收缩单收缩与强直收缩 根据所给肌肉的根据所给肌肉的刺激频率刺激频率不同，肌肉兴奋收不同，肌肉兴奋收缩时可呈单收缩和强直收缩两种形式：缩时可呈单收缩和强直收缩两种形式：单收缩：单收缩：肌肉受肌肉受一次刺激一次刺激 引发引发一次动作电位一次动作电位出现出现的的一次机械收缩一次机械收缩，可，可分为分为收缩期收缩期与与舒张期舒张期两两部分。部分。第68页，共69页。Semluk,2007.11强直收缩强直收缩:肌肉受到肌肉受到连续刺激连续刺激，前一次收缩和，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。强直收缩机制强直收缩机制:强直收缩是各次单收缩的强直收缩是各次单收缩的机械叠加现象机械叠加现象 不完全强直收缩：不完全强直收缩：由新刺激落在前一个收由新刺激落在前一个收 缩过程的缩过程的舒张期舒张期所形成。所形成。完全强直收缩：完全强直收缩：由新刺激落在前一个收缩过由新刺激落在前一个收缩过 程的程的收缩期收缩期所形成。所形成。第69页，共69页。
