1、第三章第三章 多细胞动物的起源多细胞动物的起源在进化上可将动物分成三类：原生动物，中生动物，后生动物1、原生动物、原生动物：单细胞，能独立生活，群体无细胞分化，每个细胞有相对独立性。2、后生动物、后生动物：多细胞，细胞结构和功能分化，相互依赖，不能独立完成功能，由这些细胞组成组织和器官共同完成机体生命活动。3、中生动物、中生动物：介于原生动物和后生动物之间的双胚虫。一、从单细胞动物到多细胞动物一、从单细胞动物到多细胞动物中生动物中生动物 相对于相对于原生动物原生动物而言而言多多C C动物动物后生动物。后生动物。中生动物是介于二者中生动物是介于二者之间的过渡类群。之间的过渡类群。约约5050种，
2、全部寄生在海洋无脊椎动物体内，个种，全部寄生在海洋无脊椎动物体内，个体细胞数目体细胞数目20-3020-30个。个。二胚虫菱形虫纲菱形虫纲直泳虫纲直泳虫纲二二、多细胞动物起源于单细胞动物的证据、多细胞动物起源于单细胞动物的证据1 1、古生物学方面、古生物学方面 从不同地层中的化石种类来判断。从不同地层中的化石种类来判断。古代动、古代动、植物遗体植物遗体地壳变迁和造山运动地壳变迁和造山运动化石。化石。越是古老的地层，化石种类越简单，而愈近越是古老的地层，化石种类越简单，而愈近地层中的化石种类则较复杂。地层中的化石种类则较复杂。动物动物简单简单复杂，先有单细胞动物，后有复杂，先有单细胞动物，后有多
3、细胞动物。多细胞动物。u近年来有人发现了27亿年前的藻类沉积石灰岩，说明了藻类出现的年代。u真核细胞的化石已经发现在大约1214亿年前的地层中。u大约有6亿多年的时间，地球上只有软体动物。到寒武纪初期，出现了具有骨骼的动物。地质年代的划分地质年代的划分 一般认为，地球的历史约为一般认为，地球的历史约为4646亿年以上亿年以上 从从4646亿年至亿年至3838亿年前为亿年前为冥古代冥古代 从从3838亿年至亿年至2626亿年前是亿年前是太古代太古代.蓝藻和细菌蓝藻和细菌 从从2525亿年至亿年至5 5亿亿7 7千万年前是千万年前是元古代元古代.已出现真核细胞，已出现真核细胞，原生动物相当繁盛原生
4、动物相当繁盛 从从5 5亿亿7 7千万年至千万年至2 2亿亿3 3千万年前是千万年前是古生代古生代.藻类和无脊藻类和无脊椎动物发展迅速椎动物发展迅速 生物成功登陆，蕨类；鱼类、两栖生物成功登陆，蕨类；鱼类、两栖类繁盛类繁盛 从从2 2亿亿3 3千万年至千万年至6 6千千7 7百万年前属百万年前属中生代中生代 是爬行动物、是爬行动物、昆虫和高等植物大发展的时期昆虫和高等植物大发展的时期 从从6 6千千7 7百万年前到现在是百万年前到现在是新生代新生代 现代被子植物和哺现代被子植物和哺乳动物繁盛乳动物繁盛 2 2、形态学方面、形态学方面 从现存的动物种类来看，从现存的动物种类来看，有单细胞原生动物
5、有单细胞原生动物，还有处于不同发展水平的多细胞动物，还有处于不同发展水平的多细胞动物，形成了形成了简单简单复杂、低等复杂、低等高等的序列。高等的序列。特别是群体鞭毛虫，如特别是群体鞭毛虫，如团藻、盘藻等是介于团藻、盘藻等是介于单细胞和多细胞之间的过渡类群。单细胞和多细胞之间的过渡类群。由此推断由此推断:单细胞动物单细胞动物过渡类群过渡类群多细胞动物。多细胞动物。动物的个体发育1、个体发育的概念：指每个动物个体的发生过程。存在于多细胞动物中。2、重要时期：人为地分为三个时期胚前期、胚胎期、胚后期。1）胚前期：形成成熟的精卵细胞。3、胚胎学方面、胚胎学方面 胚胎发育：胚胎发育：受精卵受精卵卵裂卵裂
6、囊胚囊胚原肠胚原肠胚中胚层、体腔中胚层、体腔胚层分化胚层分化一个个体。一个个体。根据生物发生律根据生物发生律：个体发育是系统发育简短而迅速的重演，个体发育是系统发育简短而迅速的重演，说明多细胞动物起源于单细胞动物。说明多细胞动物起源于单细胞动物。3）胚后期：孵化出幼体至成虫性成熟（死亡）。孵化孵化：发育成熟的幼体破卵而出的过程。变态变态：动物在生长过程中形态结构、生活方式发生很大变化的现象。变态发育变态发育（间接发育）多数无脊椎动物具有。无变态发育无变态发育（直接发育）例如：衣鱼、跳虫。胚胎及胚后发育三、胚胎发育的重要阶段三、胚胎发育的重要阶段（一）受精与受精卵（一）受精与受精卵 雌雄个体雌雄
7、个体雌雄生殖细胞。雌雄生殖细胞。雌性生殖细胞雌性生殖细胞卵卵(含卵黄含卵黄)。成熟卵成熟卵极性：极性：动物极动物极：细胞质多，细胞核一般位于卵黄较少的一端细胞质多，细胞核一般位于卵黄较少的一端 植物极：植物极：卵黄较多的一端。卵黄较多的一端。非洲爪蟾的未受精卵，示动物极半球有较多的色素，植物极半球有较多的卵黄。根据卵黄的多少，又可将卵分为：根据卵黄的多少，又可将卵分为：少黄卵少黄卵卵黄含量少，分布均匀卵黄含量少，分布均匀棘皮动物、棘皮动物、文昌鱼、海绵动物、哺乳类；文昌鱼、海绵动物、哺乳类；多黄卵多黄卵卵黄丰富、分布不均匀卵黄丰富、分布不均匀乌贼、鱼类、爬乌贼、鱼类、爬 行类、鸟类、昆虫的卵。
8、行类、鸟类、昆虫的卵。中黄卵中黄卵卵黄中度卵黄中度海鞘、两栖类海鞘、两栖类。雄性生殖细胞雄性生殖细胞精子。个体小，能活动。精子。个体小，能活动。受精受精：卵：卵 +精子精子 受精卵受精卵 这个过程就是受精。这个过程就是受精。受精作用的意义受精作用的意义在于形成具有双重遗传性的合子，受精卵是新个体发育在于形成具有双重遗传性的合子，受精卵是新个体发育的起点，是新生命的开始。的起点，是新生命的开始。仓鼠卵子（二）卵裂（二）卵裂卵的结构卵的结构植物极：卵黄多植物极：卵黄多动物极：细胞质多动物极：细胞质多卵裂方式：卵裂方式：完全卵裂：完全卵裂：均等卵裂均等卵裂 不均等卵裂不均等卵裂不完全卵裂不完全卵裂
9、盘裂盘裂 表面卵裂表面卵裂完全卵裂：完全卵裂：整个卵整个卵C C都都分裂分裂少黄卵少黄卵。均等卵裂：均等卵裂：卵黄分布均匀卵黄分布均匀分裂球大小相等分裂球大小相等棘皮动棘皮动物、文昌鱼。物、文昌鱼。不均等卵裂不均等卵裂:卵黄分布不均匀卵黄分布不均匀分裂球大小不均匀分裂球大小不均匀蛙。蛙。海胆的卵裂 B 2细胞期，C 4细胞期，D 32细胞期蛙的早期卵裂。A 第一次卵裂，B 第二次卵裂，C 第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。不完全卵裂：不完全卵裂：不含卵黄的不含卵黄的C C质质部分部分卵裂卵裂多黄卵。多黄卵。盘裂：盘裂：动物极的动物极的C C质部分质部分卵裂卵裂头足类、鱼类、爬头足类、鱼类
10、、爬行类和鸟类。行类和鸟类。表面卵裂：表面卵裂：卵的表面卵的表面卵裂卵裂中黄卵中黄卵昆虫等节肢动物。昆虫等节肢动物。斑马鱼的盘状卵裂过程果蝇胚胎的表面卵裂（三）囊胚期（三）囊胚期 分裂球分裂球实心实心桑椹胚桑椹胚中空中空囊胚囊胚。中间空腔中间空腔囊胚腔囊胚腔。周围周围C C层层囊胚层囊胚层。囊胚腔囊胚腔囊胚层囊胚层蛙囊胚期1、囊胚腔；2、卵黄细胞 整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为五种细胞运动机制，即 内陷（invagination）：海星、海胆海星、海胆 内移（ingression）：水螅、水母、石灰海绵、苔藓虫水螅、水母、石灰海绵、苔藓虫 分层（delamination）：水螅
11、、水母水螅、水母 内转/卷（involution）：头足类、鱼类头足类、鱼类 外包（epiboly）：软体动物软体动物 同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。（四）原肠胚期（四）原肠胚期原肠作用过程中细胞的五种运动方式原肠内陷 内陷、内移、分层、内转、外包内陷、内移、分层、内转、外包原肠胚原肠胚:原肠腔原肠腔 内胚层内胚层 外胚层外胚层 胚孔（原口）胚孔（原口）外胚层外胚层内胚层内胚层原肠腔原肠腔胚孔胚孔（五）中胚层和体腔的形成（五）中胚层和体腔的形成 内、外胚层内、外胚层中胚层中胚层体腔：体腔：有两种方式：有两种方式：1、端细胞法端细胞法（裂体腔法、终胚法）（裂体腔法、终胚法）胚孔两侧，内外胚
12、层交界处各有一个细胞分裂胚孔两侧，内外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内外胚层之间，成很多细胞，形成索状，伸入内外胚层之间，形成中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即形成中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为体腔（真体腔）。由于是在中胚层细胞间裂为体腔（真体腔）。由于是在中胚层细胞间裂开形成的，又称裂体腔。开形成的，又称裂体腔。原口动物和高级脊索动物原口动物和高级脊索动物以端细胞法形成中胚以端细胞法形成中胚层和体腔。层和体腔。原口动物原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成口的动物。包括：腔肠动物，扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。2、体腔囊法体腔囊法（肠体腔法）
13、原肠背部两侧，内胚层细胞向外突出形成二个囊原肠背部两侧，内胚层细胞向外突出形成二个囊体腔囊，脱落后形成中胚层，中胚层包围的空腔即体腔囊，脱落后形成中胚层，中胚层包围的空腔即为体腔。为体腔。由于体腔囊来源于原肠背部两侧，又称为肠体腔。由于体腔囊来源于原肠背部两侧，又称为肠体腔。后口动物由此方法形成中胚层和体腔后口动物后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门，在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。棘皮动物、毛颚动物、半索动物及脊索动物属于后口动物。3.3.胚层的分化胚层的分化细胞分化：由于遗传性、环境、营养、激素和细胞群之间相互诱细胞分化：由于遗传性、环境、营养、激素和细胞群之间相互诱
14、导等因素影响，使细胞由简单、均质性、可塑性导等因素影响，使细胞由简单、均质性、可塑性 复杂、异质性、稳定性的细胞。复杂、异质性、稳定性的细胞。动物机体动物机体一切组织、器官一切组织、器官胚胎三个胚层胚胎三个胚层分化而来的：分化而来的：内胚层：内胚层：大部分消化管上皮、消化腺、呼吸器官、大部分消化管上皮、消化腺、呼吸器官、内分泌腺、排泄和生殖器官的小部分。内分泌腺、排泄和生殖器官的小部分。外胚层：外胚层：皮肤上皮及衍生物、皮肤上皮及衍生物、N N组织、感觉器官、组织、感觉器官、消化管的两端。消化管的两端。中胚层：中胚层：肌肉组织、结缔组织（包括骨骼、血液）肌肉组织、结缔组织（包括骨骼、血液）排泄
15、和生殖器官的大部分。排泄和生殖器官的大部分。内呼消腺体，外皮感神经，中内生肌排。内胚两道上肝胰，外胚表附神感器，中胚脊索和真皮，肌内泻殖循环系。（“两道上”是最基本的消化道和呼吸道上皮，肝和胰则是腺体的代表）四、生物发生律（四、生物发生律（biogenetic law）/重演论重演论（recapitulation law）德国博物学家赫克尔德国博物学家赫克尔(Heakel,18341919)1866年在达尔文进化论的影响下，根据生物进化年在达尔文进化论的影响下，根据生物进化论观点对胚胎学进行总结得出，解释了个体发育论观点对胚胎学进行总结得出，解释了个体发育与系统发展的关系。与系统发展的关系。系
16、统发展：个体的发育史和由同一起源所产生的生物群系统发展：个体的发育史和由同一起源所产生的生物群的发展史。的发展史。动物各类群发生、发展的历史过程或种族的发展史。例如：蛙的个体发育与系统发育的对应关系 个体发育：系统发育：受精卵 单细胞（原生动物）囊胚 单细胞群体（团藻）原肠胚 腔肠动物 三胚层 三胚层动物 无腿蝌蚪鱼类动物 有腿蝌蚪有尾两栖类 成体蛙 无尾两栖类 生物发生律生物发生律：生物发展史可分为生物发展史可分为2个密切联系的部分：个体发个密切联系的部分：个体发育和系统发展（发育）。育和系统发展（发育）。个体发育史是系统发展史的简单而快速的重演。个体发育史是系统发展史的简单而快速的重演。蝌
17、蚪的几个时期蝌蚪的几个时期四、关于多细胞动物起源的学说四、关于多细胞动物起源的学说 关于多关于多C C动物的起源问题，有许多观点，其中动物的起源问题，有许多观点，其中后生动物起源于群体鞭毛虫的学说被广为接受。后生动物起源于群体鞭毛虫的学说被广为接受。（一）群体学说（一）群体学说 赫克尔赫克尔原肠虫说原肠虫说：类似团藻球形群体类似团藻球形群体内陷内陷原始多原始多C C动物的祖先。动物的祖先。梅契尼柯夫的梅契尼柯夫的吞噬虫说吞噬虫说：由一层由一层C C构成的群体构成的群体个别个别C C吞食后吞食后内移内移原始二胚层动物祖先。原始二胚层动物祖先。（二）合胞体学说（二）合胞体学说Hadzi（1953）
18、和）和Hanson（1977）认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先是合胞体结构（多核细胞）后后生动物的祖先是合胞体结构（多核细胞）后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于纤毛虫倾向于两侧对称，该学细胞结构。由于纤毛虫倾向于两侧对称，该学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展成为无肠类扁虫。发展成为无肠类扁虫。反对意见：任何动物的胚胎发育都未出现多核反对意见：任何动物的胚胎发育都未出现多核分化成细胞的现象分化成细胞的现象（三）共生学说（三）共生学说认为不同种原生动物共生在一起，发展成为认为不同种原生动物共生在一起，发展成为多细胞动物。多细胞动物。反对意见：存在遗传学问题，没有共同的遗反对意见：存在遗传学问题，没有共同的遗传基础传基础
