1、第三章第三章 微体古生物微体古生物微体古生物微体古生物 原生动物门原生动物门 牙形石牙形石 叶肢介叶肢介 孢粉孢粉原生动物门（原生动物门（ProtozoaProtozoa）(一一)、概述、概述原生动物门是动物界中最低等的一类动物,为真核单细胞动物,个体只有一个细胞所组成.具有细胞核、细胞质和细胞外膜的基本结构.原生动物的单体是一个能独立生活的有机体.它具有一般动物应有的主要生活机能,如运动,消化,排泄,感应,繁殖等.为了行使各种机能,细胞各部进化分化,各司一定的功能,形成了各种细胞器,如鞭毛,纤毛,伪足就是原生动物的运动类器官.单细胞，最低等动物，与多细胞后生动物相对应无器官，单有“类器官”个
2、体小，分布广据运动类器官的有无，分为4个纲，即鞭毛虫纲、纤毛虫纲、孢子虫纲和肉足虫纲原生动物身体微小原生动物身体微小,一般在一般在250250微米以下微米以下,由一团细胞质和细胞由一团细胞质和细胞核组成核组成,有些原生动物的细胞质内具有骨骼或形成坚固的外壳有些原生动物的细胞质内具有骨骼或形成坚固的外壳.这类动物分布广泛这类动物分布广泛,生活在淡水生活在淡水,海水以及潮湿的土壤海水以及潮湿的土壤中中,也有不少种类营寄生生活也有不少种类营寄生生活.海生、漂浮海生、漂浮 形态多样形态多样 个体小，一般个体小，一般0.1-2.5mm0.1-2.5mm 体中央有中心囊，表面被有假几丁质薄膜，体中央有中心
3、囊，表面被有假几丁质薄膜，分为囊内和囊外。分为囊内和囊外。常赋存在深海硅质岩中常赋存在深海硅质岩中放射虫各类化石代表放射虫各类化石代表（三）有孔虫亚纲（三）有孔虫亚纲一、基本特征一、基本特征多是海生，底栖生活；多是海生，底栖生活；细胞质分内质和外质，内质颜色深，有一个或多个细胞质分内质和外质，内质颜色深，有一个或多个核；核；外质薄而透明，伸出伪足。外质薄而透明，伸出伪足。有明显的有明显的世代交替世代交替，具微球型和显球型两种类型，具微球型和显球型两种类型，称双形；称双形；始见于寒武纪，繁盛于古生代、中生代及新生代，始见于寒武纪，繁盛于古生代、中生代及新生代，现代仍很繁盛。现代仍很繁盛。二、形态
4、二、形态1.1.一般构造一般构造一个空腔状的房室或称壳室。房一个空腔状的房室或称壳室。房室顶端有一圆形或其它形状的开室顶端有一圆形或其它形状的开口叫口叫口孔口孔。最早形成的、最小的房室叫做最早形成的、最小的房室叫做初初房房；最后的一个叫；最后的一个叫终室终室。隔壁隔壁:隔开相邻两个房室的壳壁。隔开相邻两个房室的壳壁。隔壁与壳壁相交的线称隔壁与壳壁相交的线称缝合线缝合线。口孔周围的壳壁称为口孔周围的壳壁称为前壁或口面前壁或口面。2.2.壳室排列及壳形壳室排列及壳形 有孔虫有单室壳、双室壳和多室壳。（1）单房室壳 由一个房室组成，房室上具一个或多个口孔。单房室壳的形态变化很大，常见的有：（2 2）
5、双房室壳）双房室壳 一般由一个球形的初房和一个管状的第一般由一个球形的初房和一个管状的第二房室组成，口孔常位于第二房室的末端。由于第二房室生二房室组成，口孔常位于第二房室的末端。由于第二房室生长方式的变化可使壳体呈现各种各样的形态。常见的如：长方式的变化可使壳体呈现各种各样的形态。常见的如：（3）多房室壳 由两个以上的房室构成。每一个房室代表个体发育的一个阶段。所以房室排列的方式也就是壳体生长的方式。由于房室的形状和排列方式不同，壳体形态可以有很大的变化。房室的排列方式可归纳成几种类型。(a)(a)单列式壳：单列式壳：房室的生长沿房室的生长沿直线或弧形单直线或弧形单列排列。列排列。(b)平旋式
6、壳 壳的后生房室围绕初房始终在一个平面上旋转生长，每生长一圈房室构成一个壳圈。平旋壳两侧对称，大多数呈盘形或凸镜形。根据壳圈的包裹程度不同有：外旋（露旋壳）：外壳圈未包围内壳圈的侧部，全部内圈壳圈在侧面可见；包旋（半包旋壳）：外壳圈部分包围内壳圈；内旋（包旋壳）：外壳圈全部包围内壳圈，壳面仅见最后一壳圈。（c c）螺旋式壳）螺旋式壳 壳室不在一平面上，围绕通过初房中心的一壳室不在一平面上，围绕通过初房中心的一个假想轴螺旋式旋卷。壳包裹较少，可见初房和所有壳圈的个假想轴螺旋式旋卷。壳包裹较少，可见初房和所有壳圈的一侧为背侧；包裹较多，只见终壳圈的一侧为腹侧。还有些一侧为背侧；包裹较多，只见终壳圈
7、的一侧为腹侧。还有些螺旋式壳每个壳圈由一定数目的壳室组成，而相邻壳圈的壳螺旋式壳每个壳圈由一定数目的壳室组成，而相邻壳圈的壳室排列成整齐的行列，排成两行的称双列式壳；排成三行的室排列成整齐的行列，排成两行的称双列式壳；排成三行的为三列式壳。为三列式壳。（d d）绕旋式壳）绕旋式壳 这种壳包括小滴有孔虫式和小粟有孔虫式，这种壳包括小滴有孔虫式和小粟有孔虫式，前者是壳室沿一假想轴绕旋排列；后者是壳室在多个方向，前者是壳室沿一假想轴绕旋排列；后者是壳室在多个方向，彼此以一定角度相交的平面上绕旋排列，每个旋圈由两个壳彼此以一定角度相交的平面上绕旋排列，每个旋圈由两个壳室组成。室组成。3 3、壳质、壳质
8、有孔虫的壳质成分主要有：（1）假几丁质壳 壳质薄而脆，是含蛋白质的有机质，类似几丁质，柔软而致密，不易保存为化石。某些较原始的单房室有孔虫如Allogromia(网足虫)具有这种壳。（2）胶结壳 由有孔虫的自身分泌物胶结外来颗粒形成。有孔虫分泌的胶结物大多数为有机质，其次为碳酸钙、氢氧化铁及少量含水二氧化硅。（3)钙质壳 绝大多数有孔虫具钙质壳，系由有孔虫细胞质分泌的低镁或高镁碳酸钙组成，通常结晶为方解石，有时也结晶成文石。4 4、壳壁的微细构造、壳壁的微细构造 对有孔虫壳壁微细构造的观察和研究揭示它们的生长具对有孔虫壳壁微细构造的观察和研究揭示它们的生长具有一定的规律。有孔虫的壳壁有有一定的
9、规律。有孔虫的壳壁有分层分层和和不分层不分层两种类型。两种类型。l胶结壳、钙质微粒壳和似瓷质壳胶结壳、钙质微粒壳和似瓷质壳一般属于一般属于不分层壳壁不分层壳壁，即，即每一个房室的壳单独生长，后生长的房室在其形成过程中对每一个房室的壳单独生长，后生长的房室在其形成过程中对早期房室的壳面无包裹、超覆等现象。早期房室的壳面无包裹、超覆等现象。l钙质透明壳钙质透明壳有孔虫的壳壁往往是由多个壳层组成。每生长有孔虫的壳壁往往是由多个壳层组成。每生长一个房室就在以前生成的整个壳面增加一个壳层，因此，早一个房室就在以前生成的整个壳面增加一个壳层，因此，早期房空壳壁的厚度要大于后期房室，在切片中可见明显的分期房
10、空壳壁的厚度要大于后期房室，在切片中可见明显的分层现象。层现象。二、分类 根据壳的成分和形态特征分为以下几个目：有孔虫亚纲的蜓目是石炭、二叠纪的重要的化石，其余的五个目统称为非蜓有孔虫，其中轮有孔虫目的化石最多。三、有孔虫的生态三、有孔虫的生态u绝大多数有孔虫栖居在正常盐分的海洋中，少数在半咸水，绝大多数有孔虫栖居在正常盐分的海洋中，少数在半咸水，极少数在淡水中。极少数在淡水中。u现代海洋中有丰富的有孔虫，多数营底栖生活，少数营浮现代海洋中有丰富的有孔虫，多数营底栖生活，少数营浮游生活。游生活。底栖生活的有孔虫，多沿海底作缓慢爬行，少数固着海底。浮游有底栖生活的有孔虫，多沿海底作缓慢爬行，少数
11、固着海底。浮游有孔虫多在海水的上层浮游，少数有孔虫固着在藻类或其它漂浮的物体上孔虫多在海水的上层浮游，少数有孔虫固着在藻类或其它漂浮的物体上营寄漂浮生活。营寄漂浮生活。u它们在很大程度上受物理因素、化学因素及生物因素的影它们在很大程度上受物理因素、化学因素及生物因素的影响。因此，环境因素与有孔虫的发生和发展有密切关系。响。因此，环境因素与有孔虫的发生和发展有密切关系。1 1、温度的影响、温度的影响 有孔虫能适应很大的温度变化，从温度可超过有孔虫能适应很大的温度变化，从温度可超过4040的热的热带泻湖到高纬地区水温近带泻湖到高纬地区水温近-2-2的冰冻海水中都能生活。但就的冰冻海水中都能生活。但
12、就单个有孔虫来说，对温度的忍耐性是不相同的，有的只能适单个有孔虫来说，对温度的忍耐性是不相同的，有的只能适应一定温度变化范围的，称狭温生物，而能适应温度变化范应一定温度变化范围的，称狭温生物，而能适应温度变化范围大的，称广温生物。另外，有孔虫的一些形态特征也随温围大的，称广温生物。另外，有孔虫的一些形态特征也随温度而变化，如度而变化，如Globorotalia truncatulinoidesGloborotalia truncatulinoides在热带水体中在热带水体中呈圆锥形，到较冷水体中变成圆盘形。呈圆锥形，到较冷水体中变成圆盘形。2.2.深度的影响深度的影响 有孔虫对深度的适应能力不
13、同。现代底栖有孔虫有孔虫对深度的适应能力不同。现代底栖有孔虫大多数分布在浅海，从透光地带到不同深度有不同的有大多数分布在浅海，从透光地带到不同深度有不同的有孔虫组合，仅少数种属的分布可深达孔虫组合，仅少数种属的分布可深达400m400m。浮游有孔虫。浮游有孔虫大部分位于海水的上层大部分位于海水的上层(0-100m)(0-100m)，只有少数可分布在水，只有少数可分布在水深深1000m1000m处。在水平分布上，浮游有孔虫由大陆斜坡向海处。在水平分布上，浮游有孔虫由大陆斜坡向海岸方向逐渐减少。岸方向逐渐减少。3 3、盐度的影响、盐度的影响 盐度对有孔虫的影响十分显著，有些用只能适应正常盐盐度对有
14、孔虫的影响十分显著，有些用只能适应正常盐分分(含盐度含盐度32323838)，还有一些属能适应盐分变化的范围，还有一些属能适应盐分变化的范围较大。浮游有孔虫适应盐度变化的范围较底栖有孔虫窄，一较大。浮游有孔虫适应盐度变化的范围较底栖有孔虫窄，一般适应在盐度般适应在盐度3030一一40 40 范围中。范围中。4 4、海底性质的影响、海底性质的影响 海底性质对有孔虫的数且和分布的影响。在富含钙质的海底性质对有孔虫的数且和分布的影响。在富含钙质的海底，生活着极为丰富的钙质有孔虫。在污染的海底，不海底，生活着极为丰富的钙质有孔虫。在污染的海底，不论在砂质海底还是钙质海底，有孔虫都很贫乏。因此，在论在砂
15、质海底还是钙质海底，有孔虫都很贫乏。因此，在地质时期，大多数钙质壳有孔虫都保存在石灰岩中，少数地质时期，大多数钙质壳有孔虫都保存在石灰岩中，少数保存在砂质灰岩或泥质团块灰岩中，而在含有机质的细砂保存在砂质灰岩或泥质团块灰岩中，而在含有机质的细砂岩和含黄铁矿的石灰岩中很难发现有孔虫。岩和含黄铁矿的石灰岩中很难发现有孔虫。四、有孔虫的生物地层学意义四、有孔虫的生物地层学意义 有孔虫自寒武纪开始发现，但化石很少。奥陶纪、志留纪有孔虫壳体小，构造简单，多为单室壳和双室壳。泥盆纪以富产内卷有孔虫目为特色，串珠有孔虫目也出现了一些新类型。石炭纪、二叠纪有孔虫十分丰富，以似瓷状钙质壳和钙质微粒壳种类繁盛为特
16、征，是有孔虫发展的第一个全盛时期。三叠纪、侏罗纪有孔虫多装饰复杂，以钙质多孔放射纤维状壳的轮有孔虫目占优势。最早的浮游有孔虫也于侏罗纪出现。白垩纪有孔虫非常繁盛，仍以轮有孔虫目占优势，壳多为钙质透明多微孔。新生代海相地层产轮有孔虫目的分子空前增多，尤其古近纪，许多大型货币虫极度繁盛，构成欧洲古近纪有名的“货币虫灰岩”，是有孔虫第二个全盛时期，对划分、对比海相古近系极为重要。新近系有孔虫也很丰富。第四纪有孔虫仍很丰富。（四）、蜓目（四）、蜓目1.基本特征基本特征2.外壳形态及构造外壳形态及构造3.主要化石代表主要化石代表4.演化趋势演化趋势（蜓目隶属原生动物门有孔虫亚纲（蜓目隶属原生动物门有孔虫
17、亚纲,是已经绝灭是已经绝灭的海生有孔虫的海生有孔虫,分布于石炭纪和二叠纪分布于石炭纪和二叠纪.通常认为蜓通常认为蜓是一种浅海底栖动物是一种浅海底栖动物,又称纺缍虫又称纺缍虫,生活于热带或亚生活于热带或亚热带的正常浅海环境）。热带的正常浅海环境）。1 1 基本特征基本特征 指相化石指相化石-浅海，底栖浅海，底栖 标准化石标准化石-生存时代：生存时代：C-P 钙质微粒状壳钙质微粒状壳,一般大如麦粒一般大如麦粒,个体一般个体一般1mm，大者可达大者可达20-30mm 具包旋的多房室壳具包旋的多房室壳,常呈纺缍形或椭圆形常呈纺缍形或椭圆形,有时有时呈圆柱形呈圆柱形,球形或透镜形球形或透镜形.2 外壳形
18、态及构造外壳形态及构造（1 1）蜓壳形态）蜓壳形态包旋壳包旋壳，蜓壳形状多样，蜓壳形状多样,按长宽比按长宽比例可分为三种例可分为三种:长轴形长轴形:壳长大于壳宽壳长大于壳宽,如纺缍形如纺缍形壳壳.等轴形等轴形:壳长等于壳宽壳长等于壳宽,如球形壳如球形壳.短轴形短轴形:壳长小于壳宽壳长小于壳宽,如透镜形如透镜形壳壳.A.A.轴切面轴切面 初房、旋壁、壳圈、初房、旋壁、壳圈、隔壁、旋脊隔壁、旋脊（拟旋（拟旋脊）、脊）、通道（列孔）通道（列孔）轴切面轴切面 通过初房平行于旋轴的切面通过初房平行于旋轴的切面,轴切面最重要轴切面最重要,能看能看的构造最多的构造最多.中切面中切面 通过初房垂直于旋轴的切面
19、通过初房垂直于旋轴的切面,又称横切面又称横切面.弦切面弦切面 不通过初房平行于旋轴的切面不通过初房平行于旋轴的切面.（2）蜓壳切面方向及构造）蜓壳切面方向及构造B.B.中切面中切面 初房、旋壁、隔壁、壳初房、旋壁、隔壁、壳室、壳圈、前壁室、壳圈、前壁初房隔壁旋壁前壁壳圈壳室 蜓最初形成的房室称蜓最初形成的房室称初房初房,初房多呈圆球形初房多呈圆球形,房房壁有一个小口壁有一个小口.继初房形继初房形成之后成之后,细胞质从初房上细胞质从初房上的小口溢出分泌壳质的小口溢出分泌壳质,形形成第二个成第二个,第三个第三个.房室房室.在个体增长中在个体增长中,这这些房室围绕一个假想的些房室围绕一个假想的 中轴
20、中轴 旋转若干圈旋转若干圈,每旋转每旋转一周为一壳圈一周为一壳圈,外壳圈将外壳圈将内壳圈包围内壳圈包围.壳圈上壳圈上,各房各房室上部壳壁相连的部分称室上部壳壁相连的部分称旋壁旋壁.旋壁在增长过程中旋壁在增长过程中向里方弯折的部分称隔壁向里方弯折的部分称隔壁.隔壁与隔壁与 中轴中轴 平行平行,有的平直有的平直,有的褶皱有的褶皱,褶皱仅限于隔壁下部的褶皱仅限于隔壁下部的为轻微褶皱为轻微褶皱,上下部全部褶皱的为强烈褶皱上下部全部褶皱的为强烈褶皱.旋壁弯折为隔壁时在旋壁弯折为隔壁时在壳上形成下凹的纵沟称隔壁沟壳上形成下凹的纵沟称隔壁沟.由壳外边部由壳外边部分连接而成，是分连接而成，是蜓分类的主要依蜓分
21、类的主要依据。包括以下几据。包括以下几层：层：旋壁旋壁蜂巢层蜂巢层疏松层疏松层透明层透明层致密层致密层蜓壳旋壁的分层构造复杂蜓壳旋壁的分层构造复杂,是划分属种的重要依据之一是划分属种的重要依据之一原始层原始层（1 1）原始层：）原始层：浅灰色，不透明、疏松、多孔的浅灰色，不透明、疏松、多孔的CaCa质层，颜色比透明层深，质层，颜色比透明层深，比致密层浅，不如蜂巢层清楚，比致密层浅，不如蜂巢层清楚，为原始蜓类型所有。为原始蜓类型所有。(2)(2)致密层：致密层：为一层薄而紧密的为一层薄而紧密的黑色物质，显微镜黑色物质，显微镜下不透光，在薄片下不透光，在薄片下是一细而薄的黑下是一细而薄的黑线，所有
22、蜓类都有线，所有蜓类都有此层此层 。(2)(2)透明层：透明层：位于致密层之位于致密层之下，为一无色下，为一无色较透明状薄层，较透明状薄层，较低级的蜓类较低级的蜓类中所具有。中所具有。（3 3）疏松层：）疏松层：疏松而不均一的疏松而不均一的灰黑色物质，位于致灰黑色物质，位于致密层上、下方密层上、下方,分分别称为外疏松层及内别称为外疏松层及内疏松层，终壳无外疏疏松层，终壳无外疏松层。松层。（4 4）蜂巢层：）蜂巢层：位于致密层的下方位于致密层的下方,在切面中形态呈纤在切面中形态呈纤维状或蜂窝状，具维状或蜂窝状，具有许多垂直壳面的有许多垂直壳面的蜂洞。薄片上为垂蜂洞。薄片上为垂直于壳的梳状短线直于
23、壳的梳状短线（C C2 2出现）。出现）。(5)旋壁的类型：旋壁的类型：单层式单层式双层式双层式三层式三层式四层式四层式单层式单层式 旋壁仅一层致密层或原始层旋壁仅一层致密层或原始层.双层式双层式 致密层加透明层致密层加透明层 致密层加蜂巢层致密层加蜂巢层三层式三层式 致密层加内致密层加内,外疏松层外疏松层 致密层致密层,蜂巢层加内疏松层蜂巢层加内疏松层四层式四层式 致密层致密层,透明层及内透明层及内,外疏松层外疏松层隔壁隔壁是旋壁向中心弯曲的部分，与中轴是旋壁向中心弯曲的部分，与中轴平行，它将蜓分隔成许多小壳室。隔壁有平平行，它将蜓分隔成许多小壳室。隔壁有平直、轻微褶皱、强烈褶皱之分。一般而
24、言，直、轻微褶皱、强烈褶皱之分。一般而言，低级蜓隔壁较直，高级通常发生褶皱。低级蜓隔壁较直，高级通常发生褶皱。平直型平直型：在切：在切片中呈直线状，片中呈直线状，仅出现于两极。仅出现于两极。轻微褶皱轻微褶皱：泡沫：泡沫状，限于极部和轴部状，限于极部和轴部。强烈褶皱强烈褶皱：隔壁全面褶皱，在轴切面上遍布整个：隔壁全面褶皱，在轴切面上遍布整个壳圈。壳圈。由蜂巢层聚集由蜂巢层聚集下延而成，位下延而成，位于隔壁之间，于隔壁之间，一般长于蜂巢一般长于蜂巢层而短于隔壁层而短于隔壁。P12（5）外壳的细微构造）外壳的细微构造-副隔壁副隔壁 旋脊旋脊：通道两侧：通道两侧的脊状堆积物，的脊状堆积物，多三角状，在
25、低多三角状，在低等蜓中发育，不等蜓中发育，不连续。连续。拟旋脊拟旋脊：列孔两：列孔两侧的多个堆积物侧的多个堆积物（6）外壳的细微构造）外壳的细微构造 旋脊和拟旋脊旋脊和拟旋脊 某些类别每一隔壁的中央底部处留出一个孔道某些类别每一隔壁的中央底部处留出一个孔道,借以沟通各房室借以沟通各房室,这些旋向的孔道称这些旋向的孔道称通道通道.通道两侧通道两侧各堆积一个旋向的突起物称各堆积一个旋向的突起物称旋脊旋脊,在高级类别中在高级类别中,每每一隔壁下部有一排小孔称一隔壁下部有一排小孔称列孔列孔,介于列孔之间各旋介于列孔之间各旋向的堆积物则称向的堆积物则称拟旋脊拟旋脊.有的类别有的类别,在初房两侧沿在初房两
26、侧沿 中轴中轴 方向布有钙质物质称方向布有钙质物质称轴积轴积.1 手标本手标本 个体小，要借助个体小，要借助放大镜观察。其放大镜观察。其中一个重要标志中一个重要标志是隔壁沟是隔壁沟。蜓内部构造必须蜓内部构造必须通过薄片观察。通过薄片观察。薄片切面有多种薄片切面有多种情况，一般在轴情况，一般在轴切面上观察。切面上观察。2 薄片薄片（五）蜓类的重要化石代表（五）蜓类的重要化石代表 Eostaffella(始史塔夫蜓始史塔夫蜓)Palaeofusulina(古纺缍蜓古纺缍蜓)Fusulina(纺缍蜓纺缍蜓)Fusulinella(小纺缍蜓小纺缍蜓)Schwagerina(希瓦格蜓希瓦格蜓)Triti
27、cites(麦粒蜓麦粒蜓)Pseudoschwagerina(假希瓦格蜓假希瓦格蜓)Neoschwagerina(新希瓦格蜓新希瓦格蜓)Verbeekina(费伯克蜓费伯克蜓)Misellina(米斯蜓米斯蜓)1 演化方向演化方向 大小：小大小：小 大大 壳形：短轴壳形：短轴 长长轴、等轴等轴、等轴等 旋壁：单层旋壁：单层 四四层层 蜂巢层蜂巢层 隔壁：平直隔壁：平直 褶褶皱皱 旋脊：粗大旋脊：粗大 小小（六）蜓类的演化（六）蜓类的演化蜓的演化趋势一般为个体由小变大蜓的演化趋势一般为个体由小变大,壳形由短轴向长轴变化壳形由短轴向长轴变化,旋壁由原始单层旋壁由原始单层分化为多层以及蜂巢层的出现分
28、化为多层以及蜂巢层的出现,旋脊由强变弱或演化为拟旋脊旋脊由强变弱或演化为拟旋脊.C1出现出现 C2蜂巢层出现蜂巢层出现 P11拟旋脊出现拟旋脊出现 P12副隔壁出现副隔壁出现2 2 地史分布地史分布中石炭世开始繁中石炭世开始繁盛盛,以纺缍蜓科大以纺缍蜓科大量出现为特色量出现为特色.晚石晚石炭世时炭世时,旋壁具蜂巢旋壁具蜂巢层的类别极为繁盛层的类别极为繁盛.早二叠世时为蜓的全早二叠世时为蜓的全盛时期盛时期,以拟旋脊和以拟旋脊和副隔壁出现为特点副隔壁出现为特点.晚二叠世逐渐衰亡晚二叠世逐渐衰亡,形体特殊形体特殊,晚二叠世晚二叠世末期蜓类绝灭末期蜓类绝灭.3 3、牙形石、牙形石（一）、概述（一）、概
29、述 牙形石又名牙形刺，是一类微小细齿牙形石又名牙形刺，是一类微小细齿状动物骨骼化石。牙形石个体一般长状动物骨骼化石。牙形石个体一般长0.1-0.1-0.50.5毫米，骨骼成分为几丁磷酸钙。牙形石毫米，骨骼成分为几丁磷酸钙。牙形石出现在寒武纪至三叠纪的海相地层里，地出现在寒武纪至三叠纪的海相地层里，地理分布广泛，化石特征明显，演化快、数理分布广泛，化石特征明显，演化快、数量多，是一类重要的海相动物化石。牙形量多，是一类重要的海相动物化石。牙形石的分类地位至今尚未解决。石的分类地位至今尚未解决。（二）、形态构造（二）、形态构造 牙形石的形态构造，由简单到复杂，可分为单牙形石的形态构造，由简单到复杂
30、，可分为单锥型、复合型和台型三种基本类型。牙形石都是根锥型、复合型和台型三种基本类型。牙形石都是根据形态特征命名的形态属。据形态特征命名的形态属。（1 1）单锥型牙形石）单锥型牙形石 单锥型牙形石呈弯锥状，它由齿锥（主单锥型牙形石呈弯锥状，它由齿锥（主齿）和基部两部分组成。骨骼上呈变细收尖齿）和基部两部分组成。骨骼上呈变细收尖的部分称为齿锥，齿锥的尖端称顶尖；其相的部分称为齿锥，齿锥的尖端称顶尖；其相对的一端，呈突然放大的部分称为基部，基对的一端，呈突然放大的部分称为基部，基部内的锥形空腔称为基腔。在定向时，把顶部内的锥形空腔称为基腔。在定向时，把顶尖的一端称为口面（原意是指向口腔的一尖的一端
31、称为口面（原意是指向口腔的一面），把基部的一端称为反口面。牙形石的面），把基部的一端称为反口面。牙形石的齿锥大多弯曲，齿锥的凸面为前，凹面为后，齿锥大多弯曲，齿锥的凸面为前，凹面为后，基部的后边缘称为口缘。基部的后边缘称为口缘。（2 2）复合型牙形石）复合型牙形石 复合型牙形石呈齿片状或齿耙状。由一个主齿和突复合型牙形石呈齿片状或齿耙状。由一个主齿和突起（齿突）所组成。主齿多较长大，突起上大多具细齿。起（齿突）所组成。主齿多较长大，突起上大多具细齿。较原始的复合型牙形石的细齿直接长在基部或基部的前、较原始的复合型牙形石的细齿直接长在基部或基部的前、后缘脊上，绝大多数复合型牙形石的细齿长在由主齿
32、基后缘脊上，绝大多数复合型牙形石的细齿长在由主齿基部延伸而成的突起上，突起可向前、后或侧方伸展。基部延伸而成的突起上，突起可向前、后或侧方伸展。基腔位于主齿的反口面。根据突起的形态，复合型牙形石腔位于主齿的反口面。根据突起的形态，复合型牙形石可分为片状的齿片和棒状的齿耙（齿棒）两类。可分为片状的齿片和棒状的齿耙（齿棒）两类。主齿主齿细齿细齿后齿耙后齿耙前齿耙前齿耙基腔位置基腔位置复合型的其它形式（3 3）台型牙形石）台型牙形石台型牙形石大多由一个前齿台型牙形石大多由一个前齿片（自由齿片）和齿台所组片（自由齿片）和齿台所组成。前齿片呈片状，细齿较成。前齿片呈片状，细齿较高，当延伸到齿台上时，细高
33、，当延伸到齿台上时，细齿变低平，形成一列齿状隆齿变低平，形成一列齿状隆起，称为齿脊（隆脊），齿起，称为齿脊（隆脊），齿脊和前齿片的连线称为中轴脊和前齿片的连线称为中轴（齿轴），从主齿（中瘤齿）（齿轴），从主齿（中瘤齿）延伸到齿台的一侧或两侧的延伸到齿台的一侧或两侧的齿状隆起称次齿脊。齿台呈齿状隆起称次齿脊。齿台呈扁平状。扁平状。在定向时，前齿片在前，齿台在后；如无前齿片时，在定向时，前齿片在前，齿台在后；如无前齿片时，则齿脊高的一端为前，相对一端为后。当中轴向侧方弯曲时，则齿脊高的一端为前，相对一端为后。当中轴向侧方弯曲时，其外凸一侧为外侧，外侧的齿台称外齿台；中轴凹入的一侧为其外凸一侧为外侧
34、，外侧的齿台称外齿台；中轴凹入的一侧为内侧，内侧齿台称内齿台。齿台上（即口面上）可有肋脊、瘤内侧，内侧齿台称内齿台。齿台上（即口面上）可有肋脊、瘤齿及横脊等各种纹饰，内、外齿台的纹饰可以不同。齿及横脊等各种纹饰，内、外齿台的纹饰可以不同。（三）、集群与器官属（三）、集群与器官属 在北美和欧洲晚石炭世黑色页岩的层面上，发现在北美和欧洲晚石炭世黑色页岩的层面上，发现由若干不同形态属、种的牙形刺成行成对有规律由若干不同形态属、种的牙形刺成行成对有规律地排列在一起，这种自然组合，称为牙形刺集群，地排列在一起，这种自然组合，称为牙形刺集群，可能代表一种器官。可能代表一种器官。牙形刺集群的研究证明牙形刺只
35、是牙形动物硬体牙形刺集群的研究证明牙形刺只是牙形动物硬体中的组成分子，根据分离的单个牙形刺所建立的中的组成分子，根据分离的单个牙形刺所建立的属种只是人为的形态分类，在应用上虽然方便，属种只是人为的形态分类，在应用上虽然方便，但无生物分类价值，根据自然集群命名的属但无生物分类价值，根据自然集群命名的属种可视为牙形动物的自然分类。种可视为牙形动物的自然分类。（四）、生态分布（四）、生态分布 牙形刺仅产于海相地层中，各种海相沉积岩中均有发牙形刺仅产于海相地层中，各种海相沉积岩中均有发现，石灰岩中最丰富。长期认为牙形动物是富有的。近年现，石灰岩中最丰富。长期认为牙形动物是富有的。近年研究认为，牙形动物
36、可能有底栖类型。研究认为，牙形动物可能有底栖类型。可靠的牙形刺始见于下寒武统，奥陶纪牙形刺极为繁可靠的牙形刺始见于下寒武统，奥陶纪牙形刺极为繁盛，是生物类别最多的一个纪，也是牙形刺演化史上第盛，是生物类别最多的一个纪，也是牙形刺演化史上第个繁盛时期。志留纪牙形刺也很丰富，但不及奥陶纪。泥个繁盛时期。志留纪牙形刺也很丰富，但不及奥陶纪。泥盆纪是牙形刺又一个发展高峰时期，尤其是晚泥盆世，台盆纪是牙形刺又一个发展高峰时期，尤其是晚泥盆世，台型牙形刺大量出现，是牙形刺的全盛时代。早石炭世牙形型牙形刺大量出现，是牙形刺的全盛时代。早石炭世牙形刺仍较丰富，晚石炭世至早二叠世显著减少，三叠纪数量刺仍较丰富，晚石炭世至早二叠世显著减少，三叠纪数量又有增加，是第三个高峰时期，三叠纪末全部绝灭。又有增加，是第三个高峰时期，三叠纪末全部绝灭。（五）、分类归属（五）、分类归属 牙形刺是由内向外离心生长的，已折断的刺体还牙形刺是由内向外离心生长的，已折断的刺体还能重新愈合或重生，也不见任何咀嚼磨损痕迹，能重新愈合或重生，也不见任何咀嚼磨损痕迹，否定了牙形刺是动物口中齿的意见，而认为是一否定了牙形刺是动物口中齿的意见，而认为是一类已经绝灭动物的内骨骼。类已经绝灭动物的内骨骼。牙形动物的生物分类位置有待进一步研究。牙形动物的生物分类位置有待进一步研究。
