1、2022-8-171 第三章第三章 园艺产品采后生理过程园艺产品采后生理过程 1、掌握园艺产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点和影响因素。2、了解园艺产品采后生理过程的基本理论。3、理解园艺产品采后生理变化的相关化学历程和控制措施。2022-8-172内内容容休眠、生长生理休眠、生长生理 呼吸生理呼吸生理 水分蒸腾生理水分蒸腾生理 成熟衰老生理成熟衰老生理 2022-8-173一、呼吸作用的定义和类型一、呼吸作用的定义和类型 呼吸作用呼吸作用(respiration)，是指生活细胞经过，是指生活细胞经过某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量的某些代谢途径使有机物质分解，并释放出能量的过
2、程。过程。包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型2022-8-1741、有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)是指生活细胞在是指生活细胞在O的参与下，把某些有机物彻的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成底氧化分解，形成CO和和H0，同时释放出能量的，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：C CH HO O+674kcalkcal 呼吸作用释放的呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和中的氧
3、来源于呼吸底物和H2O，所生成的，所生成的H2O中的氧来源于空气中的中的氧来源于空气中的O22022-8-175 2、无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：C CH HO O2C CH HOHOH+2C0C0十十21kcalkcal C CH HO O2CHCHCHOHCOOHC
4、HOHCOOH+19kcalkcal 既不吸收氧气也不释放既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸2022-8-176 无氧呼吸对植物的伤害无氧呼吸对植物的伤害 最终产物：最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸的消失点
5、无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（浓度（2%5%左右）左右）无氧呼吸的加强都被看作是正常代无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的2022-8-177 二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义 呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重要环呼吸作用是采后园艺产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢而且是采后各种有机物相互转化的中枢u提供植物生命活动所需要的能量提供植物生命活动所需要的能量u物质代谢的中心物质代
6、谢的中心u植物的抗病免疫植物的抗病免疫 尽可能低的同时尽可能低的同时又是正常的呼吸作用又是正常的呼吸作用2022-8-178 三、呼吸代谢的化学历程三、呼吸代谢的化学历程 植物呼吸代谢途径具有多样性植物呼吸代谢途径具有多样性:植物呼吸代谢植物呼吸代谢并不只有一种途径，并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。高度植物主要途径是高度植物主要途径是EMP-TCA-ETC，各个过程，各个过程在细胞的不同区域内进行。
7、在细胞的不同区域内进行。2022-8-179Figure 4-1 2022-8-1710 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCAC TCAC 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP2022-8-1711 电子传递链示意图电子传递链示意图2022-8-1712四、呼吸作用的相关概念四
8、、呼吸作用的相关概念1、呼吸强度呼吸强度(respiratory intensity)呼吸速率（呼吸速率（respiration rate)呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的一呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率，以单位数量植物组个指标，又称呼吸速率，以单位数量植物组织、单位时间的织、单位时间的0消耗量或消耗量或C0释放量表示释放量表示。mg g-1h-1 ,mol g-1h-1，l g-1h-1 2022-8-17132022-8-1714 2、呼吸商呼吸商（respiratory quotient)呼吸作用过程中释放出的呼吸作用过程中释放出的CO与消耗与消耗的的O在容量上的
9、比值，即在容量上的比值，即COO，称，称为呼吸商为呼吸商(Q)反映呼吸底物的性质和反映呼吸底物的性质和O的供应状态的供应状态2022-8-1715呼吸商的影响因素（）呼吸底物的性质 呼吸底物为糖类（）而又完全氧化时，为。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6CO2/6O2=12022-8-1716 若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。以棕榈酸为例 C16H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+5H2O RQ=4CO2/11O2=0.362022-8-1717 若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。如以苹果酸为例：C4H6O5+3O2
10、 4CO2+3H2O RQ=4CO2/3O2=1.332022-8-1718 （2）氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高。若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸。C6H12O6+3O2 C4H6O5+2CO2+3H2O RQ=2CO2/3O2=0.672022-8-1719 RQ=1 CH12O+RQ1 C16H32O2+231616 碳水化合物不彻底氧化碳水化合物不彻底氧化 C4C4植物产生的植物产生的CO2CO2直接同化直接同化 机械伤害时，只有氧的吸收无机械伤害时，只有氧的吸收无COCO2 2的放出的放出 RQ1 C4H
11、6O5+343 糖转化为脂肪糖转化为脂肪 无氧呼吸无氧呼吸2022-8-17203、呼吸温度系数呼吸温度系数 (Q)呼吸温度系数，指当环境温度提高呼吸温度系数，指当环境温度提高l0时，时，采后园艺产品反应所增加的倍数，以采后园艺产品反应所增加的倍数，以Q0表示，表示，一般为一般为22.5。不同的种类、品种，。不同的种类、品种，Q的差异的差异较大，同一产品，在不同的温度范围内较大，同一产品，在不同的温度范围内Q也有也有变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高变化，通常是在较低的温度范围内的值大于较高温度范围内的温度范围内的Q。2022-8-17212022-8-17224、呼吸热、呼吸热(re
12、spiration heat)采后园艺产品进行呼吸作用的过程中采后园艺产品进行呼吸作用的过程中，呼吸要消耗底物并释放能量。释放的，呼吸要消耗底物并释放能量。释放的能量一部分用于合成新物质和维持生命能量一部分用于合成新物质和维持生命活动，另一部分则以热量的形式释放出活动，另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。来，这一部分的热量称为呼吸热。2022-8-1723 五五、呼吸漂移和呼吸高峰、呼吸漂移和呼吸高峰 根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用又可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。呼吸跃变型呼
13、吸跃变型(respiration climacteric)，其特征是，其特征是在园艺产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而后在园艺产品采后初期，其呼吸强度渐趋下降，而后迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。通常达到迅速上升，并出现高峰，随后迅速下降。通常达到呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳，呼吸高呼吸跃变高峰时园艺产品的鲜食品质最佳，呼吸高峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变过峰过后，食用品质迅速下降。这类产品呼吸跃变过程伴随有乙烯跃变的出现。程伴随有乙烯跃变的出现。2022-8-17242022-8-1725 呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕
14、猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果无花果、芒果 呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸跃变型花卉有：香石竹、满天星、香豌豆、呼吸跃变型花卉有：香石竹、满天星、香豌豆、月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗月季、唐菖蒲、风铃草、金鱼草、蝴蝶兰、紫罗兰等。兰等。2022-8-1726 非呼吸跃变非呼吸跃变(non-respiration climacteric fruit)采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类园艺产品称为非呼
15、吸跃变不形成呼吸高峰，这类园艺产品称为非呼吸跃变型园艺产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑型园艺产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。非呼吸跃变型花卉有：菊花、石黄瓜、甜椒等。非呼吸跃变型花卉有：菊花、石刁柏、千日红等刁柏、千日红等。2022-8-17272022-8-17282022-8-17292022-8-1730 六、影响呼吸作用的因素六、影响呼吸作用的因素 控制采后园艺产品的呼吸强度，是延长贮藏控制采后园艺产品的呼吸强度，是延长贮藏期和货架期的有效途径。影响呼吸强度的因素期和货架期的有
16、效途径。影响呼吸强度的因素很多，概括起来主要有：很多，概括起来主要有：2022-8-1731 1 1、种类和品种、种类和品种 不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。就种类而言，浆果采收的产品比低温季节采收的大。就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大果
17、菜类次之，根菜类最小。在中叶菜类呼吸强度最大果菜类次之，根菜类最小。在花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸强度从大到小，花卉上，月季、香石竹、菊花的呼吸强度从大到小，而表现出的贮藏寿命则依次增大。而表现出的贮藏寿命则依次增大。2022-8-1732植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.002022-8-1733植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1胡萝卜 根 25 叶 440苹果 果肉 30 果皮 95大麦 种子(浸泡15h)胚 715 胚乳 76 2022-8-1734 2 2、发育阶段与成熟
18、度、发育阶段与成熟度 一般而言，生长发育过程的植物组织、器官的一般而言，生长发育过程的植物组织、器官的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发育阶段的果实、蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大。育阶段的果实、蔬菜和花卉的呼吸强度差异很大。如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸供食的瓜果，其
19、呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸强度较小。强度较小。2022-8-1735 3、温度温度 与所有的生物活动过程一样，采后园艺与所有的生物活动过程一样，采后园艺产品贮藏环境的温度会影响其呼吸强度。在产品贮藏环境的温度会影响其呼吸强度。在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型园艺产品的呼呼吸强度，并推迟呼吸跃变型园艺产品的呼吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸跃变。2022-8-1736 4、湿度湿度 湿度对呼吸的影响，就目前来
20、看还缺湿度对呼吸的影响，就目前来看还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。实例中确有反映。2022-8-1737 5 5、环境气体成分、环境气体成分 环境环境0和和CO的浓度变化，对呼吸作用有直接的浓度变化，对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低环境氧气浓度，并提高降低环境氧气浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑制浓度，可以有效抑制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。就是气调贮藏的理论依据
21、。CH是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼吸强度。园艺产品采后贮运过程中，由于组织自身代吸强度。园艺产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放谢可以释放C C2 2H H4 4，并在贮运环境中积累，这对于一些，并在贮运环境中积累，这对于一些对对C CH H敏感产品的呼吸作用有较大的影响。敏感产品的呼吸作用有较大的影响。2022-8-1738 6 6、机械伤、机械伤 任何机械伤，即便是轻微的挤压和擦伤，任何机械伤，即便是轻微的挤压和擦伤，都会导致采后园艺产品呼吸强度不同程度的增都会导致采后园艺产品呼吸强度不同程度的增加。机械伤对产品呼吸强度的影响因种类、品加
22、。机械伤对产品呼吸强度的影响因种类、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。2022-8-1739 7 7、化学物质、化学物质 有些化学物质，如青鲜素有些化学物质，如青鲜素(MH)、矮壮素、矮壮素(CCC)6-苄基嘌呤苄基嘌呤(6-BA)、赤霉素、赤霉素(GA)、2,4-D重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为园艺产品保鲜剂的重要成分。为园艺产品保鲜剂的重要成分。2022-8-1740 粮食贮藏需降低呼吸速率的原因：呼吸速率高，会消耗
23、大量有机物；呼吸放出的水分使粮堆湿度增大，呼吸加强；呼吸放出的热量使粮温升高，反过来又增强呼吸：同时高温高湿使微生物迅速繁殖，最后导致粮食变质。2022-8-1741 第二节 采后蒸腾生 理及其调控2022-8-1742一、蒸腾与失重一、蒸腾与失重 蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植蒸腾作用是指水分以气体状态，通过植物体物体(采后果实、蔬菜和花卉采后果实、蔬菜和花卉)的表面，从体的表面，从体内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构内散发到体外的现象。蒸腾作用受组织结构和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不和气孔行为的调控，它与一般的蒸发过程不同。同。2022-8-1743失重失重(weight
24、loss)，又称自然损耗，是指贮，又称自然损耗，是指贮藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重藏过程器官的蒸腾失水和干物质损耗，所造成重量减少，成为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作量减少，成为失重。蒸腾失水主要是由于蒸腾作用引致的组织水分散失；用引致的组织水分散失；干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏干物质消耗则是呼吸作用导致的细胞内贮藏物质的消耗。物质的消耗。失水是贮藏器官失重的主要原因。失水是贮藏器官失重的主要原因。2022-8-1744二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响二、蒸腾作用对采后贮藏品质的影响 贮藏器官的采后蒸腾作用，不仅影响贮藏贮藏器官的采后蒸腾作用，不仅影响贮藏产品的表观品质
25、，而且造成贮藏失重。产品的表观品质，而且造成贮藏失重。2022-8-1745三、影响采后蒸腾作用的因素三、影响采后蒸腾作用的因素 园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外园艺产品采后蒸腾失重受本身的内在因素和外界环境条件的影响。界环境条件的影响。1、内在因素内在因素 (1)表面组织结构表面组织结构 表面组织结构对植物器官、组表面组织结构对植物器官、组织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两个织的水分蒸腾具有明显的影响。蒸腾的途径有两个，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾，即自然孔道蒸腾和角质层蒸腾。2022-8-17462022-8-1747(2)细胞的持水力细胞的持水力 细胞保持水分的能力与细胞中
26、可溶性物质的含量、细胞保持水分的能力与细胞中可溶性物质的含量、亲水胶体的含量和性质有关。原生质中有较多的亲水亲水胶体的含量和性质有关。原生质中有较多的亲水性强的胶体，可溶性固形物含量高，使细胞渗透压高，性强的胶体，可溶性固形物含量高，使细胞渗透压高，因而保水力强，可阻止水分渗透到细胞壁以外。因而保水力强，可阻止水分渗透到细胞壁以外。(3)比表面积比表面积 比表面积一般指单位重量的器官所具有的表比表面积一般指单位重量的器官所具有的表面积，植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸发，蒸发面积，植物蒸腾作用的物理过程是水分蒸发，蒸发是在表面进行的，比表面积大，相同重量的产品所是在表面进行的，比表面积大，相同重
27、量的产品所具有的蒸腾面积就大，因而失水多。具有的蒸腾面积就大，因而失水多。2022-8-17482022-8-17492、外界环境条件、外界环境条件 (1)相对湿度相对湿度 指的是空气中实际所含的水蒸气量(绝对湿度)与当时温度下空气所含饱和水蒸气量(饱和湿度)之比。2022-8-1750 贮藏环境温度对相对湿度的影响，主贮藏环境温度对相对湿度的影响，主要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来要是通过影响环境空气的水蒸气压大小来实现的。当温度升高时，空气与饱和水蒸实现的。当温度升高时，空气与饱和水蒸气压增大，可以容纳更多的水蒸气，这就气压增大，可以容纳更多的水蒸气，这就必然导致产品更多地失水。温度高
28、，水分必然导致产品更多地失水。温度高，水分子移动快，同时由于温度高，细胞液的粘子移动快，同时由于温度高，细胞液的粘度下降，使水分子所受的束缚力减小，因度下降，使水分子所受的束缚力减小，因而水分子容易自由移动，这些都有利于水而水分子容易自由移动，这些都有利于水分的蒸发。分的蒸发。(2)环境温度环境温度2022-8-17512022-8-1752 (3)空气流速空气流速 贮藏环境中的空气流速也是影响产品失贮藏环境中的空气流速也是影响产品失重的主要原因。空气流速对相对湿度的影响主重的主要原因。空气流速对相对湿度的影响主要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走要是改变空气的绝对湿度，将潮湿的空气带走，
29、换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一，换之以吸湿力强的空气，使产品始终处于一个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，个相对湿度较低的环境中。在一定的时间内，空气流速越快，产品水分损失越大。空气流速越快，产品水分损失越大。2022-8-1753(4)其他因素其他因素 在采用真空冷却、真空浓缩、真空在采用真空冷却、真空浓缩、真空干燥等技术时都需要改变气压，气压越低，越易蒸干燥等技术时都需要改变气压，气压越低，越易蒸发，故气压也是影响蒸腾的因子之一。发，故气压也是影响蒸腾的因子之一。光照对产品的蒸腾作用有一定的影响，这是由光照对产品的蒸腾作用有一定的影响，这是由于光照可刺激气孔开放，减小气孔阻力，
30、促进气孔于光照可刺激气孔开放，减小气孔阻力，促进气孔蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高，提高产蒸腾失水；同时光照可使产品的体温增高，提高产品组织内水蒸气压，加大产品与环境空气的水蒸气品组织内水蒸气压，加大产品与环境空气的水蒸气压差，从而加速蒸腾速率。压差，从而加速蒸腾速率。2022-8-1754四、四、结露现象及其危害结露现象及其危害 在贮藏中，产品表面常常出现水珠凝结的现象，特别是用塑料薄膜帐或袋贮藏产品时，帐或袋壁上结露现象更是严重。这种现象是由于当空气温度下降至露点以下时，过多的水汽从空气中析出而在产品表面上凝结成水珠，出现结露现象，或叫“出汗”现象。比如温度为1时，空气相对湿度为94
31、.2，当温度降为0时，空气湿度即达饱和，0就是露点。2022-8-17552022-8-1756 成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟官分化发育的最后阶段通常称为成熟(ma
32、turation)或生理成熟。或生理成熟。第三节第三节 成熟与衰老生理成熟与衰老生理2022-8-1757 衰老衰老(senescence)是植物的器官或整个植株体在是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官投有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老变态器官投有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最换减少，膜脂
33、发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。2022-8-1758 一、一、组织结构的变化组织结构的变化1、表皮组织织结构的变化、表皮组织织结构的变化 表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层。表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖表皮上分布有气孔或皮孔。有的还分化出表皮毛覆盖了外表。了外表。角质层的厚薄随果蔬的种类而异，苹果、洋葱等角质层的厚薄随果蔬的种类而异，苹果、洋葱等的角质膜都很发达，通
34、常角质膜的发育随年龄而变化，的角质膜都很发达，通常角质膜的发育随年龄而变化，一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。一般幼嫩果蔬的角质膜不及成熟的发达。2022-8-17592、内部薄壁组织的变化、内部薄壁组织的变化 薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分薄壁组织也叫基本组织，它决定果蔬可食部分的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传的品质，生理方面担负吸收、同化、贮藏通气，传递等功能。递等功能。一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙一般说，随着成熟的进行，果蔬组织细胞间隙增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细增大，但一些多汁浆果类在成熟或衰老过程中，细胞中胶层解体，细胞间隙充满液体
35、水膜，间隙度可胞中胶层解体，细胞间隙充满液体水膜，间隙度可能变小。能变小。2022-8-1760 二、成熟与衰老期间细胞结构的变化二、成熟与衰老期间细胞结构的变化 在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核
36、和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。有普遍性。2022-8-1761 三、成熟衰老中的物质变化三、成熟衰老中的物质变化 过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解过去对果实成熟过程的理解主要是物质降解，细胞及组织的解体近年来的研究证明成熟期，细胞及组织的解体近年来的研究证明成熟期间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质间还存在许多物质的合成，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成的合成与降解的平衡，特别是蛋白质和酶的合成是成熟必需
37、的生理准备。是成熟必需的生理准备。2022-8-17621、蛋白质、蛋白质、RNA的合成的合成 蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的蛋白质在植物体内的生理功能是多种多样的，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果蔬的成熟，核蛋白与生物的遗传变异密切相关。果蔬的成熟特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。特性，耐藏性、抗病性是由它的遗传特性所决定。在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都由酶所催化，酶本身就是蛋白质。化，酶本身就是蛋白质。2、核酸代谢与成熟的关系、核酸代谢与成熟的关系2022-8-17633、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢、衰老期间磷脂和脂肪酸
38、的代谢 （1）磷脂和生物膜的生理意义）磷脂和生物膜的生理意义 磷脂和蛋白质磷脂和蛋白质是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚是构成生物膜的主要化学成分。磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的细胞器膜构成成分的3040，主要是卵磷脂、，主要是卵磷脂、磷脂胆胺。只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为磷脂胆胺。只有叶绿体内的类囊体膜以半乳糖酯为主要成分。脂肪酸中亚麻酸主要成分。脂肪酸中亚麻酸(18：3)占有很高比例。占有很高比例。叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体叶绿体的双层膜仍然以卵磷脂和磷脂酰甘油为主体约占膜质的约占膜质的35，有人把细胞中磷脂看成是生命的，有人把细胞中磷脂看成是生命的重
39、要组分。重要组分。2022-8-1764（2）衰老期细胞膜的变化）衰老期细胞膜的变化 膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般说来膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般说来植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解脱脂作用脱脂作用(deesterification)加强。加强。2022-8-1765（3）膜脂的过氧化作用）膜脂的过氧化作用 脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生脂质的过氧化作用是指在不饱和脂肪酸中发生的一系列自由基反应，第一步形成氢过氧化物，这的一系列自由基反应
40、，第一步形成氢过氧化物，这些物质非常不稳定，可进一步裂解戍短链挥发醛如些物质非常不稳定，可进一步裂解戍短链挥发醛如丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜质的过氧丙二醛、任醛，辛醛、己醛和乙烷等。膜质的过氧化作用在衰老的植物组织中很普遍。化作用在衰老的植物组织中很普遍。2022-8-1766(4)植物组织中自由基产生与保护机制植物组织中自由基产生与保护机制 近年来发现在衰老植物组织内活性氧和自由近年来发现在衰老植物组织内活性氧和自由基增加，自由基是具有未配对电子的原子，分子或基增加，自由基是具有未配对电子的原子，分子或基团，其化学性质非常活泼具有很强的氧化能力，基团，其化学性质非常活泼具有很强的氧
41、化能力，能持续进行连锁反应，对许多生物功能分子有破坏能持续进行连锁反应，对许多生物功能分子有破坏作用，对植物细胞和亚细胞膜起破坏作用。作用，对植物细胞和亚细胞膜起破坏作用。2022-8-1767 4、色素变化、色素变化 果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄茄红素所占比率为素，其中番茄茄红素所占比率为7585%有少有少量胡萝量胡萝卜卜素，也有全番茄红素的品种。素，也有全番茄红素的
42、品种。2022-8-17685、果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间的变化、果蔬中的糖和淀粉及在成熟、衰老期间的变化 果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸，淀粉水解和组果蔬在贮藏期间含糖量变化受呼吸，淀粉水解和组织失水程度这三个因素的影响。织失水程度这三个因素的影响。（1）采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬随贮藏时间）采收时不含淀粉或含淀粉较少的果蔬随贮藏时间的推移含糖量逐渐减少，如番茄、甜瓜，绿熟阶段采收的推移含糖量逐渐减少，如番茄、甜瓜，绿熟阶段采收的番茄经的番茄经4060天气调贮藏后，如果生理状态接近，保天气调贮藏后，如果生理状态接近，保存的糖、酸，抗坏血酸的含量也比较接近。但各种营养存的糖、酸，
43、抗坏血酸的含量也比较接近。但各种营养成分与刚采收时相比均呈下降趋势。成分与刚采收时相比均呈下降趋势。2022-8-1769 （2）采收时含淀粉较高采收时含淀粉较高(12)的果实，如的果实，如苹果贮藏期间淀粉水解，含糖量短暂增加，但达到最苹果贮藏期间淀粉水解，含糖量短暂增加，但达到最佳食用阶段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。苹果贮佳食用阶段以后，含糖量因呼吸消耗而下降。苹果贮藏过程中淀粉水解，蔗糖也有水解趋势。藏过程中淀粉水解，蔗糖也有水解趋势。（3）马铃薯块茎含有丰富的淀粉，约马铃薯块茎含有丰富的淀粉，约1721在贮藏期间淀粉与糖相互转化。当温度由在贮藏期间淀粉与糖相互转化。当温度由2020下降
44、下降至至00时，淀粉转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低时，淀粉转化成糖与糖合成淀粉的速度都降低，淀粉合成分解的比值下降。，淀粉合成分解的比值下降。（4）在呼吸跃变期间淀粉糖化，蔗糖和还原糖在呼吸跃变期间淀粉糖化，蔗糖和还原糖显著增加，特别是蔗糖在跃变期间达到最高值，随着显著增加，特别是蔗糖在跃变期间达到最高值，随着果实的成熟，呼吸跃变后期还原糖进一步增加，但由果实的成熟，呼吸跃变后期还原糖进一步增加，但由于蔗糖减少，总糖则略有下降。于蔗糖减少，总糖则略有下降。2022-8-17706、果实和蔬菜的硬度果实和蔬菜的硬度 果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的硬果实的硬度是指果肉抗压力的强弱，果肉的
45、硬度与细胞之间原果胶含量成正相关，可作为果实成度与细胞之间原果胶含量成正相关，可作为果实成熟度判别标准之一。熟度判别标准之一。由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不由于果蔬供食用的部分不同，对成熟度要求不一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不一，因此，硬度作用果蔬质量或采收标准就有其不同的含义。同的含义。2022-8-1771 （1）硬度高表示果蔬没有过熟变软，能耐贮运。）硬度高表示果蔬没有过熟变软，能耐贮运。如苹果、梨、香蕉、番茄、辣椒等，如苹果、梨、香蕉、番茄、辣椒等，（2）硬度高表示蔬菜发育良好，充分成熟，达）硬度高表示蔬菜发育良好，充分成熟，达到商品的质量标准。如甘蓝叶球、花椰
46、菜花球都到商品的质量标准。如甘蓝叶球、花椰菜花球都应充分坚硬，这时品质最好，耐藏性强。应充分坚硬，这时品质最好，耐藏性强。（3）硬度高表示品质下降。如莴苣、芥菜采收）硬度高表示品质下降。如莴苣、芥菜采收应在叶球坚硬之前，黄瓜，四季豆、甜玉米等都应在叶球坚硬之前，黄瓜，四季豆、甜玉米等都应在幼嫩采收，不希望硬度过高。应在幼嫩采收，不希望硬度过高。2022-8-1772 四、植物激素对成熟与衰老过程的调控四、植物激素对成熟与衰老过程的调控 迄今认为植物体内存在着五大类植物激素，即迄今认为植物体内存在着五大类植物激素，即生长素生长素(IAA)、赤霉素、赤霉素(GA)、细胞激动素、细胞激动素(CTK)
47、、脱落酸脱落酸(ABA)和乙烯和乙烯(ET)，它们之间相互协调，共，它们之间相互协调，共同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。从乙烯同作用，调节着植物生长发育的各个阶段。从乙烯的生物合成及调控开始，介绍乙烯的生理作用、特的生物合成及调控开始，介绍乙烯的生理作用、特性，乙烯与园艺产品贮藏的关系，以及其他激素与性，乙烯与园艺产品贮藏的关系，以及其他激素与乙烯共同作用对园艺产品成熟衰老的调节。乙烯共同作用对园艺产品成熟衰老的调节。2022-8-1773 1、乙烯的生理功能、乙烯的生理功能 具有许多生理效应，起作用的浓度很低，具有许多生理效应，起作用的浓度很低，0.010.1ppm就有明显的生理作用。
48、就有明显的生理作用。对黄化幼苗对黄化幼苗“三重反应三重反应”：矮化、增粗、叶柄：矮化、增粗、叶柄偏上生长；偏上生长；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；一般植物的根、茎、侧芽的生长有抑制作用；加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。加速叶片的衰老、切花的凋萎和果实的成熟。2022-8-17742、乙烯作用的机理、乙烯作用的机理 关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完关于乙烯促进果实成熟的机理，目前尚未完全清楚。全清楚。主要的假说有：主要的假说有：乙烯在果实内具有流动性乙烯在果实内具有流动性乙烯能改变膜的透性乙烯能改变膜的透性乙烯促进了酶的活性。乙烯促进了酶的活性。2022-8-1775 3
49、、乙烯的生物合成途径乙烯的生物合成途径 首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。其次，乙烯是结构非常态下进行示踪研究。其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。应生成。2022-8-1776（1）乙烯的生物合成途径）乙烯的生物合成途径S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸(SAM)的生成的生成 现已证实蛋氨酸在现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化而形成转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝
50、中得到提纯，并在植物中发此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在现其存在。1-氨基环丙烷羧酸氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成的生成 乙烯的生成乙烯的生成(ACC-乙烯乙烯)2022-8-1777（2）蛋氨酸循环）蛋氨酸循环 早在早在1969年年S.F.Yang等就提出在苹果组织连续产生等就提出在苹果组织连续产生乙烯的过程中，蛋氨酸中的乙烯的过程中，蛋氨酸中的s必须循环利用。因为植物必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化掉的话，则会限制植物组织中的蛋氨酸到乙烯的转化
