1、 第八章第八章 新陈代谢总论与生物氧化新陈代谢总论与生物氧化第一节第一节 新陈代谢总论新陈代谢总论第二节第二节 生物氧化生物氧化第一节第一节 新陈代谢总论新陈代谢总论一、一、新陈代谢的概念新陈代谢的概念新陈代谢新陈代谢 合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）生物小分子合成为生物小分子合成为生物大分子生物大分子需要能量需要能量释放能量释放能量生物大分子分解为生物大分子分解为生物小分子生物小分子能量能量代谢代谢物质代谢物质代谢新陈代谢的共同特点：新陈代谢的共同特点：1.由酶催化，反应条件温和。由酶催化，反应条件温和。2.诸多反应有严格的顺序，彼此协调。诸多
2、反应有严格的顺序，彼此协调。3.对周围环境高度适应。对周围环境高度适应。二、二、新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法1.活体内活体内(in vivo)与活体外与活体外(in vitro)实验法实验法2.同位素示踪法同位素示踪法3.代谢途径阻断法代谢途径阻断法4.遗传缺欠症方法遗传缺欠症方法5.气体测量法气体测量法6.核磁共振波谱法（核磁共振波谱法（NMR）三、三、高能化合物与高能化合物与ATP的作用的作用高能化合物高能化合物磷酸化合物磷酸化合物非磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氧型磷氮型磷氮型:肌酸磷酸肌酸磷酸硫酯键化合物硫酯键化合物甲硫键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化
3、合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物焦磷酸化合物 一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ/mol（5kCal/mol)以上自由能（以上自由能（G -21 kJ/mol）的化合物称为）的化合物称为高能化合物。高能化合物。磷氧型高能磷酸化合物：磷氧型高能磷酸化合物：-61.9 kJ/mol-42.3 kJ/molATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）-30.5 kJ/mol焦磷酸焦磷酸 -28.84 kJ/mol磷氮型高能磷酸化合物：磷氮型高能磷酸化合物：-43.1 kJ/mol(1)硫酯键型高能化合物硫酯键型高能化合物非磷酸高能化合物：非磷酸高能化合物：乙酰辅酶乙酰辅酶A 31.4 kJ/mo
4、l(2)甲硫型高能化合物甲硫型高能化合物 41.8 kJ/molO ON NN NN NN NNHNH2 2-H-HH-H-OHOHH H O O-O-P O-P O O -O O O OO O-P -P O-P-O-CH O-P-O-CH2 2-O O -O OOHOH ATP的特殊作用的特殊作用ATP作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存作用：是能量的携带者或传递者，而非贮存 者，是能量货币者，是能量货币ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂是生物细胞内能量代谢的偶联剂ATP H2O ADP Pi 其其G0=-30.51kJmo1；当当ADP Pi ATP时，时，也需吸收也需吸收30.51kJ
5、mol的自由能的自由能磷酸肌酸（脊椎动物）和磷酸精氨酸（无脊椎动磷酸肌酸（脊椎动物）和磷酸精氨酸（无脊椎动物）是能量的贮存形式物）是能量的贮存形式肌酸磷酸肌酸磷酸激酶激酶 第二节第二节 生物氧化生物氧化有机物质在细胞内氧的作用下有机物质在细胞内氧的作用下,生生成成CO2和水并释放能量的过程称为和水并释放能量的过程称为生生物氧化物氧化。又称组织呼吸或细胞呼吸。又称组织呼吸或细胞呼吸。1.在细胞内，于体温、近于中性的含水环在细胞内，于体温、近于中性的含水环 境中由酶催化。境中由酶催化。2.能量逐步释放，部分存于能量逐步释放，部分存于ATP中。中。3.分为线粒体氧化体系分为线粒体氧化体系(真核真核)
6、和非线粒体氧和非线粒体氧 化体系化体系(原核原核细胞膜细胞膜)。一、一、生物氧化的特点生物氧化的特点（一）生物氧化的特点（一）生物氧化的特点（二）氧化还原的本质（二）氧化还原的本质电子转移电子转移 电子转移的主要形式：电子转移的主要形式：1.直接的电子转移直接的电子转移 Fe2+Cu2+Fe3+Cu+2.氢原子的转移氢原子的转移 AH2+B A+BH2 (H H+e)3.有机还原剂直接加氧有机还原剂直接加氧 RH+O2+2H+2e ROH+H2O(1)直接脱羧直接脱羧CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶（-脱羧）脱羧）丙酮酸丙酮酸HOOCC H2C COOH丙酮酸羧化
7、酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OO（-脱羧）脱羧）草酰乙酸草酰乙酸 生物体内生物体内CO2的生成来源于的生成来源于有机物有机物转变为转变为含含羧基化合物的羧基化合物的脱羧作用脱羧作用。二、二、生物氧化中生物氧化中COCO2 2的生成的生成(2)氧化脱羧氧化脱羧：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）HOOCCH2CHOHCOOHNADP+NADPH+H+O苹果酸苹果酸CH3CCOOH+CO2苹果酸酶苹果酸酶三、生物氧化中三、生物氧化中 H H2 2O O 的生成的生成 生物氧化作用主要是通过脱氢反应来实现的。生物氧化作用主要是通过脱氢反应来实现的。代谢物脱下的氢
8、经生物氧化作用和吸入的氧结代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。合生成水。在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。进行的。生物体主要以生物体主要以脱氢酶脱氢酶、传递体及氧化酶、传递体及氧化酶组成生组成生物氧化体系，以促进水的生成。物氧化体系，以促进水的生成。氧化型氧化型2H+MH2M 氧化型氧化型还原型还原型(2H)递氢体递氢体NAD+,NADP+,FMN,FAD,COQ还原型还原型递电子体递电子体 Cyt b,c1,c,aa32e O2O2-H2O脱氢酶脱氢酶氧化酶氧化酶 1、呼吸链的呼吸链的概念概念l 代谢物上的氢原子被脱氢酶激活
9、脱落后，经一系代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经一系列传递体，最后列传递体，最后（将质子和电子）（将质子和电子）传递给氧而生成水传递给氧而生成水的全部体系称为的全部体系称为呼吸链呼吸链(respiratory chain)，也称电，也称电子传递体系或电子传递链子传递体系或电子传递链(electron transfer chain)。l 由于参与这一系列催化作用的由于参与这一系列催化作用的酶酶和和辅酶辅酶及及中间传中间传递体递体在在膜（原核细胞膜、真核线粒体内膜）上膜（原核细胞膜、真核线粒体内膜）上一个接一个接一个地构成了链状反应，故常将这种形式的氧化过程一个地构成了链状反应，故常将这种形式
10、的氧化过程称为呼吸链。称为呼吸链。v呼吸链包括：呼吸链包括：NADH-QNADH-Q还原酶、琥珀酸还原酶、琥珀酸-Q-Q还原酶、还原酶、细胞色素细胞色素c c 还还原酶原酶、细胞色素、细胞色素c c氧化酶氧化酶NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶还原酶Q细胞色素细胞色素c还原酶还原酶细胞细胞色素色素cO2琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶FADHFADH2 2细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶2、呼吸链种类、呼吸链种类 根据代谢物上脱下的氢的初始受体不同，在根据代谢物上脱下的氢的初始受体不同，在具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有具有线粒体的生物中，典型的呼吸链有2种种:NADH呼吸链：呼吸
11、链：绝大部分分解代谢的脱氢氧化反应通绝大部分分解代谢的脱氢氧化反应通 过此呼吸链完成过此呼吸链完成 FADH2呼吸链：呼吸链：只能催化某些代谢物脱氢只能催化某些代谢物脱氢,不能使不能使 NADH 或或 NADPH脱氢脱氢 NADH FMN Q Cytb Cytc1 Cytc aa3 (Fe-S)(Fe-S)O2FADH2(Fe-S)电子传递链各组份的排列顺序电子传递链各组份的排列顺序 II（琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶）INADH Q还原酶还原酶IIIQ-细胞色素细胞色素 c还原酶还原酶IV细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶3、呼吸链的组成、呼吸链的组成 呼吸链中的电子载体以多酶复合体形式发挥功能
12、呼吸链中的电子载体以多酶复合体形式发挥功能膜间隙（外）膜间隙（外）基质（内）基质（内）琥珀酸琥珀酸延胡延胡索酸索酸（1）烟（尼克）酰胺脱氢酶类）烟（尼克）酰胺脱氢酶类以以NAD+或或NADP+为辅酶的脱氢酶，已知的有为辅酶的脱氢酶，已知的有200多种多种 该类酶均为该类酶均为不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶，即不以氧为直接，即不以氧为直接受氢体。受氢体。还还 原原氧氧 化化 在烟在烟(尼克尼克)酰胺脱氢酶的作用下，代谢物脱酰胺脱氢酶的作用下，代谢物脱下的氢被其辅酶接受而转变为下的氢被其辅酶接受而转变为NADH 或或NADPH;当有受当有受H体存在时，体存在时，NADH或或NADPH上的上的H可可被脱下
13、而氧化为被脱下而氧化为NAD+或或NADP+。所以它既是一所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。种脱氢酶，也是一种还原酶。（2）黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类以以FMN或或FAD为辅基的为辅基的脱氢酶类脱氢酶类 该类酶也属该类酶也属不需氧脱氢酶不需氧脱氢酶，催化代谢物脱下，催化代谢物脱下一对一对H原子，使原子，使FMN或或FAD还原为还原为FMNH2或或FADH2。FMN 和和 FAD 是比是比 NAD+或或 NADP+更强的更强的氧化剂。氧化剂。v FMNH2 或或 FADH2 可进一步将电子转移给可进一步将电子转移给辅酶辅酶Q。NNNCCONHOCH3CH3R101NNNCCONHOCH3CH3
14、HHR+2H-2H（3）铁硫蛋白类（简写为）铁硫蛋白类（简写为Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白(Fe-S)是一类与电子传递有关的非是一类与电子传递有关的非血红素铁蛋白，血红素铁蛋白，其作用是借铁的变价互变进行电其作用是借铁的变价互变进行电子传递子传递:Fe3+e Fe2+因铁硫蛋白的活性部分含有活泼的硫和铁原因铁硫蛋白的活性部分含有活泼的硫和铁原子，故称铁硫中心。子，故称铁硫中心。铁硫蛋白在生物界广泛存在，在线粒体内铁硫蛋白在生物界广泛存在，在线粒体内膜上常与黄素酶或细胞色素结合成复合物而存膜上常与黄素酶或细胞色素结合成复合物而存在。在从在。在从NADH到氧的呼吸链中，有多个不同到氧的呼吸链中，有多
15、个不同的铁硫中心，有的在的铁硫中心，有的在NADH脱氢酶中，有的与脱氢酶中，有的与细胞色素细胞色素 b及及c1有关。有关。铁硫蛋白有几种不同的类型铁硫蛋白有几种不同的类型,可概括为可概括为3类类:Fe-0S 2Fe 2S 4Fe 4S Fe 只含只含1个铁原子个铁原子 2Fe 2S 4Fe 4S（4）辅酶）辅酶Q类类电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物为一种脂溶性醌类化合物,又名泛醌又名泛醌,简写为简写为CoQ或或Q。OOCH3OCH3OCH3(CH2CH C CH2)nHCH3n=6-10 其分子中的苯醌结构其分子中的苯醌结构能可逆地加氢
16、还原而形成能可逆地加氢还原而形成对苯二酚衍生物，故属于对苯二酚衍生物，故属于递氢体。递氢体。Q(氧化型氧化型)半醌式中间体半醌式中间体QH QH2 还原型还原型 但它不能从底物接受但它不能从底物接受氢，而是一种中间传递体氢，而是一种中间传递体;是黄素蛋白类和细胞色素是黄素蛋白类和细胞色素类之间的电子载体。类之间的电子载体。（5）细胞色素类）细胞色素类一类含有血红素辅基的电一类含有血红素辅基的电 子传递蛋白的总称子传递蛋白的总称 细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过 Fe3+e Fe2+的互变的互变起传递电子的作用。起传递电子的作用。线粒体电子传递链至少含有线粒体电子传递链至少含有5 5种细胞色
17、素：种细胞色素：a，a3，b，c，c1它们的辅基结构略有不同它们的辅基结构略有不同:血红素血红素A Cyt a，a3 血红素血红素B Cyt b，血红蛋白，肌红蛋白，血红蛋白，肌红蛋白 血红素血红素C Cyt c1，c血红素血红素A血红素血红素C血红素血红素B aa3 、b、c1中辅基与蛋白质非共价结合，中辅基与蛋白质非共价结合，c 的辅基与蛋白质以硫醚键共价结合。的辅基与蛋白质以硫醚键共价结合。典型的线粒体呼吸链中，细胞色素的顺序是：典型的线粒体呼吸链中，细胞色素的顺序是：b c1 c aa3 O2 a和和a3组成一个复合体，无法分开，除含铁卟组成一个复合体，无法分开，除含铁卟啉外，还有铜原
18、子。啉外，还有铜原子。Cyt aa3可直接以可直接以O2为电子为电子受体，故受体，故aa3又称细胞色素又称细胞色素c氧化酶。氧化酶。a与与a3之间的之间的2个铜离子，起电子传递作用：个铜离子，起电子传递作用：Cu+Cu2+的互变的互变,将将Cytc所携电子传递给所携电子传递给O2。4.4.呼吸链中传递体的顺序呼吸链中传递体的顺序a.测定各电子传递体测定各电子传递体氧化还原电位氧化还原电位的数值的数值 按氧化还原电位由按氧化还原电位由低低到到高高顺序排列；顺序排列；确定呼吸链中各传递体顺序的方法依据：确定呼吸链中各传递体顺序的方法依据：b.利用利用电子传递抑制剂电子传递抑制剂切断其中的电子流，测
19、切断其中的电子流，测定各组分的氧化还原状态确定其顺序；定各组分的氧化还原状态确定其顺序；MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.04b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18各组分各组分E：低低 高高 电子迁移方向：低电位电子迁移方向：低电位 高电位高电位 G：逐步降低逐步降低 放能放能电子总是从电子总是从低低氧化还原电位向氧化还原电位向高高氧化还原电位氧化还原电位上流动，上流动，氧化还原电位数值越低氧化还原电位数值越低，供电子的倾，供电子的倾向越大，向越大，越容易成为还原剂越容易成为还原剂，而处在，而处在呼吸链的呼吸链的前面前面。(a)
20、MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.04b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18鱼藤酮鱼藤酮安密妥安密妥抑制剂：抑制剂：抗霉素抗霉素A氰化物，氰化物，CO,叠氮化合物叠氮化合物,硫化氢硫化氢电子传递抑制剂电子传递抑制剂:能够阻断呼吸链中某一部能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质。位电子传递的物质。(b)四、氧化磷酸化作用四、氧化磷酸化作用(Oxidative phosphorylation)伴随放能的氧化作用而进行的磷酸化伴随放能的氧化作用而进行的磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化电子传递体系磷酸化电子传递体系
21、磷酸化1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分底物被氧化时伴随着分子内部能量的重新分布布,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过通过酶的作用使磷酸基团转移到酶的作用使磷酸基团转移到ADP上形成上形成ATP的作的作用。用。X +ADP ATP +XP是捕获能量的一种方式，是捕获能量的一种方式，在发酵作用（在发酵作用（无氧呼吸无氧呼吸）中是进行生物氧）中是进行生物氧 化取得能量的唯一方式。化取得能量的唯一方式。和氧的存在与否无关，和氧的存在与否无关，在在ATP 生成中没有氧分子参与，也不经生成中没有氧分子参与，也不经 过电子传递链传
22、递电子。过电子传递链传递电子。特点特点:底物水平磷酸化反应举例底物水平磷酸化反应举例COOCOO-C-OC-O P P CHCH2 2磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸 COOCOO-C=OC=OCHCH3 3丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPADP ATPATPCHHCCH2OPO3H2OH3-磷酸甘油醛O+H3PO4NAD+NADH+H+CHCCH2OPO3H2OHOOPO3H2ADPATP1，3-二磷酸甘油酸CHCCH2OPO3H2OHOOH3-磷酸甘油酸2.电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化 当电子从当电子从NADH或或FADH2经过电子传递体系经过电子传递体系（呼吸链）传递给氧形
23、成水时，同时伴有（呼吸链）传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为磷酸化为ATP，这一全过程称为，这一全过程称为电子传递电子传递体系磷酸化。体系磷酸化。概念：概念：1ADP ATP底物底物产物产物FAD FADH2NAD NADHH2O电子传递体系电子传递体系磷酸化：磷酸化：能量能量是需氧生物获得是需氧生物获得ATP 的一种主要方式的一种主要方式,是生物体内能量转移的主要环节是生物体内能量转移的主要环节,需要氧需要氧分子的参与。分子的参与。真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜真核生物氧化磷酸化过程在线粒体内膜 进行进行,原核生物在细胞质膜上进行。原核生物在细胞质膜上进行。特点：特点：（1）呼吸链
24、的呼吸链的4个复合物及个复合物及ATP 成酶成酶 都镶嵌在线粒都镶嵌在线粒体内膜上。体内膜上。从从NADH到分子氧、有到分子氧、有3处处能使氧化还原过程释放的能能使氧化还原过程释放的能量转化为量转化为ATP。FADH2到分子氧的呼吸链中，有到分子氧的呼吸链中，有2处处能使氧化还原过程能使氧化还原过程释放的能量转化为释放的能量转化为ATP。P/O比：比：物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗1mol氧原子所消耗的氧原子所消耗的无机磷酸的无机磷酸的mol数（或数（或ADP mol数），即生成数），即生成ATP的的mol数。数。实验证明，呼吸链电子传递过程中：实验证明，呼吸链电子传递过程中：每对电子通
25、过复合体每对电子通过复合体、可导致可导致 10个（个（442）质子从基质泵出；质子从基质泵出；FADH2 的电子进入电子传递链只能导致的电子进入电子传递链只能导致 6个个（42）质子跨膜移动；质子跨膜移动；每合成每合成 1 个个 ATP 需消耗需消耗 4个质子，个质子，NADH:2.5个个 ATP FADH:1.5个个 ATP 中的自由能中的自由能1复合体复合体I:NADHCoQ,E0=0.360V,G0=-69.5kJ/mol复合体复合体III:CoQ Cytc,E0=0.190V,G0=-36.7kJ/mol复合体复合体IV:Cytaa3 O2,E0=0.580V,G0=-112kJ/mo
26、l复合体复合体II:FADH2CoQ,E0=0.085V,G0=-16.4kJ/mol 可见，当一对电子相继经过可见，当一对电子相继经过复合体复合体、和和时，每一步都释放出足以合成一分子时，每一步都释放出足以合成一分子ATP的自的自由能；由能；但当一对电子经过但当一对电子经过复合体复合体时，释放的能量时，释放的能量不足以合成不足以合成ATP,其作用仅仅是将电子由其作用仅仅是将电子由FADH2注入电子传递链。注入电子传递链。化学偶联学说化学偶联学说构象变化学说构象变化学说化学渗透学说化学渗透学说 4、氧化磷酸化作用机制氧化磷酸化作用机制 氧化作用（电子传递）与磷酸化作用相偶氧化作用（电子传递）与
27、磷酸化作用相偶联已经不存在任何疑问，但对二者究竟如何偶联已经不存在任何疑问，但对二者究竟如何偶联，尚有许多未完全阐明的问题。共存在三种联，尚有许多未完全阐明的问题。共存在三种假说：假说：(1)化学偶联学说化学偶联学说 1953年年 Edward Slater 最先提出。最先提出。认为：电子传递产生一种高能中间物认为：电子传递产生一种高能中间物,它随它随后的裂解释放能量驱动后的裂解释放能量驱动ATP合成。合成。但在电子传递体系磷酸化作用中一直未找但在电子传递体系磷酸化作用中一直未找到任何一种活泼的高能中间物。到任何一种活泼的高能中间物。1964年年Paul Boyer最先提出。最先提出。认为认为
28、:电子传递使线粒体内膜蛋白质发生构电子传递使线粒体内膜蛋白质发生构象变化象变化,而形成一种高能形式而形成一种高能形式,这种高能形式通这种高能形式通过将能量提供给过将能量提供给ATP合成而恢复其原来的构象。合成而恢复其原来的构象。1994年年J.Walke 发现了发现了ATP合成酶的结构；合成酶的结构；(2)构象变化学说构象变化学说组成组成：Fo（疏水部分）（疏水部分）+F1（亲水部分）（亲水部分）+柄部柄部 Fo：基底部，：基底部，是镶嵌在线粒体内膜中的质子是镶嵌在线粒体内膜中的质子 通道通道 F1:头部头部，(3 3)催化生成催化生成ATPATP合成酶合成酶基质侧基质侧膜间隙侧膜间隙侧 19
29、61年英国生物化学家年英国生物化学家 Peter Mitchell 首先首先提出提出,1978年获诺贝尔化学奖。年获诺贝尔化学奖。基本要点：基本要点：电子经呼吸链传递时释放出的自电子经呼吸链传递时释放出的自由能由能,可将质子（可将质子（H+）从线粒体内膜的）从线粒体内膜的基质侧基质侧泵泵到到内膜外侧内膜外侧,产生膜内外质子产生膜内外质子电化学梯度电化学梯度(H+浓浓度梯度和跨膜电位差度梯度和跨膜电位差),以此储存能量。当质子以此储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动顺浓度梯度回流时驱动 ADP 与与 Pi 生成生成ATP。(3)化学渗透假说（化学渗透假说（chemiosmotic hypothe
30、sis）膜间隙膜间隙琥珀琥珀 酸酸延胡索延胡索酸酸基质基质化学势差化学势差内碱内碱电势差电势差内负内负质子驱动质子驱动力推动力推动ATP合成合成内膜内膜外膜外膜5、氧化磷酸化的抑制、氧化磷酸化的抑制 (1)电子传递抑制剂（如鱼藤酮、抗霉素电子传递抑制剂（如鱼藤酮、抗霉素A A和和 氰化物）能够阻断呼吸链中某一部位电子传氰化物）能够阻断呼吸链中某一部位电子传 递，耗氧量和递，耗氧量和ATPATP生成量同步下降。生成量同步下降。5、氧化磷酸化的抑制、氧化磷酸化的抑制 解偶联剂解偶联剂:如如2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚、双羟香豆素、双羟香豆素、三氟甲氧基苯腙、羰基氰化物等。三氟甲氧基苯腙、羰基氰化物
31、等。(2)解偶联作用：使电子传递和解偶联作用：使电子传递和ATP形成两个过形成两个过程分离，程分离，只抑制只抑制ATP 的形成过程，不抑制电的形成过程，不抑制电子传递过程和氧的利用子传递过程和氧的利用,使电子传递产生的自使电子传递产生的自由能都变为热能。由能都变为热能。(3)质子通道阻断剂质子通道阻断剂:通过与通过与ATP合酶结合而阻断合酶结合而阻断质子通质子通 道道,既抑制呼吸链中氧的利用既抑制呼吸链中氧的利用,又抑制又抑制ATP的生成的生成 l 抑制剂：抑制剂：如如寡霉素寡霉素。它能与。它能与ATP合酶合酶Fo的亚基的亚基 结合，抑制结合，抑制H转运。由于抑制了从膜间隙流转运。由于抑制了从
32、膜间隙流 回基质的质子流而阻断回基质的质子流而阻断ATP合成。合成。五、五、胞液中胞液中 NADH 的氧化磷酸化的氧化磷酸化 在细胞质中经糖酵解产生的在细胞质中经糖酵解产生的 NADH,不能透不能透过线粒体内膜进入呼吸链以便进行有氧氧化。过线粒体内膜进入呼吸链以便进行有氧氧化。只能通过两种精妙的只能通过两种精妙的“穿梭穿梭”系统系统解决解决 NADH 的再氧化问题：的再氧化问题：甘油甘油-磷酸穿梭系统磷酸穿梭系统 苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统NADH+H+线粒体内膜线粒体内膜甘油甘油-磷酸穿梭作用磷酸穿梭作用甘油甘油-磷酸磷酸FAD二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸FADH2NADHF
33、MNCoQbc1caa3O2二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸CH2OHC=OCH2ONAD+甘油甘油-磷酸磷酸CH2OHCHOHCH2O胞液胞液甘油甘油-磷酸脱氢酶；磷酸脱氢酶；线粒体线粒体甘油甘油-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶(黄素蛋白脱氢酶黄素蛋白脱氢酶)酵解酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH呼吸链呼吸链苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统COOHCHNH2CH2COOHCOOHC=OCH2COOHCOOHCHOHCH2COOH转氨酶转氨酶转氨酶转氨酶细胞质细胞质线粒体线粒体细胞质苹果酸脱氢酶细胞质
34、苹果酸脱氢酶线粒体苹果酸脱氢酶线粒体苹果酸脱氢酶线粒体内膜线粒体内膜两种穿梭系统的比较两种穿梭系统的比较-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭穿梭物质穿梭物质-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 苹果酸、苹果酸、谷氨酸谷氨酸天冬氨酸、天冬氨酸、-酮戊二酸酮戊二酸进入线粒进入线粒体后转变体后转变成的物质成的物质FADHFADH2 2NADH+HNADH+H+进入呼吸链进入呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链NADH NADH 氧化呼吸链氧化呼吸链生成生成ATPATP数数2.52.5存在组织存在组织某些肌肉、神经组织某些肌肉、神经组织肝脏和心肌组织肝脏和心肌组织相同点相同点将胞浆中将胞浆中NADHNADH的还原当量转送到线粒体内的还原当量转送到线粒体内1.51.5
