1、神经系统组织神经元神经胶质细胞二 神经元的信号传递突触传递神经元学说突触(电突触和化学突触)递质及内源性活性物质受体神经组织 神经系统的基本组织是神经组织,神经组织由神经元neuron和 神经胶质 neuroglia 组成。神经元具有感受刺激和传导冲动的功能;神经胶质具有支持、保护和营养神经元的作用。神经元神经细胞nerve cell,是神经系统结构和功能的基本单位,具有感受刺激和传导神经冲动的功能。细胞膜:是胞体表面的质膜,并延伸包裹轴突和树突。其分子结构与一般细胞膜相同,由双层脂质分子镶嵌球形蛋白构成。膜上具有离子通道,由通道蛋白构成,可调控有关离子的通过。分为电位依赖性通道和化学依赖性通
2、道;细胞核:神经元的细胞核比其他细胞核大,一般都呈圆形,多位于胞体的中央。通常只有一个核,核仁大而明显;细胞质:含有半流动的基质以及一些有形成分,如尼氏体、神经原纤维、高尔基复合体、线粒体、溶酶体等。1 神经元的构造:胞体尼氏体(Nissl body):是胞质内的一种嗜碱性物质,广泛见于各种神经元,但其形状大小和数量则各有差异。在电镜下观察,尼氏体主要由平行排列的粗面内质网。尼氏体的主要功能是合成蛋白质,作为神经活动时所需,如细胞中的某些成分的更新以及产生神经递质有关的蛋白质和酶类。轴突端的蛋白质大都来自胞体的尼氏体。神经元在兴奋传导过程中,不断消耗某些蛋白质物质,尼氏体可合成新的蛋白质以补充
3、这种消耗。树突:是胞体向外周的延伸,像树根样反复分支。和胞内一样,树突中有尼氏体。接受外界刺激轴突:一般神经元只有一个长而直径均匀的轴突,被称为神经纤维。轴突在胞体的起始部位被成为轴丘,是动作电位发起的地方。有髓和无髓。2 神经元的构造:突起3.神经元的分类(1)根据突起分类根据神经元的功能感觉神经元运动神经元联络神经元(3)根据神经元轴突的长短 高尔基型细胞 高尔基型细胞(4)根据神经元合成、分泌化学递质的不同 胆碱能神经元 单胺能神经元 氨基酸能神经元 肽能神经元 4.神经纤维神经元较长的突起被髓鞘 myelin sheath和神经膜所包裹,称为有髓神经纤维;髓鞘呈分节状包绕在轴突外面,直
4、至神经末梢以前,在相邻两节髓鞘之间处称郎飞节,该处轴突裸露。神经冲动在有髓纤维中以跳跃的方式传导。神经胶质细胞1.星型胶质细胞2 少突胶质细胞3 小胶质细胞二 神经元的信息传递-突触传递神经元学说 Cajal的神经元学说(neuron theory):神经元是神经系统发生、形态、营养和功能的基本单位。而且神经元彼此间的接触部位以及神经末梢与另一神经元的接触部位都有各自的细胞膜分隔,细胞质互不相连(突触)。2 突触是神经元与神经元之间或神经元与效应器之间及感受器细胞与神经细胞之间特化的接触区域,神经元在接近其终末处常分成若干细支,细支的末端膨大形成突触前末梢或称终扣 terminal bouto
5、n,一个神经元通过终扣与其他神经元或效应器(如骨骼肌)细胞的表面接触称突触synapse。电突触电突触:缝隙连接,双层膜结构缝隙连接通道:位于两侧膜的圆柱状半通道准确对接而成,每个半通道是由6个相同的亚基组成。电突触的传递机制是电耦合,因此在传递中无时间延搁,不易受到环境因素的调制;在功能上电突触主要是双向传递的兴奋性突触;电突触的传递是定型化的快速传递 化学性突触 突触前膜、突触后膜和突触间隙组成化学突触则都是单向传递,并且既有兴奋性的,又有抑制性的;化学突触的传递则具有可塑性和突触延搁;化学性突触电突触单向传递双向传递兴奋性的及抑制性的传递兴奋性突触 可塑性和突触延搁定型化的快速传递 化学
6、突触基本传递过程神经递质只存在于突触前神经元囊泡内,当神经冲动传来时,在动作电位去极相的影响下,大量囊泡向轴突膜的内侧面靠近,通过囊泡膜与轴突膜的融合,并在融合处出现裂口,是囊泡中的神经递质全部进入接头间隙。进入间隙的递质通过扩散方式通过突触间隙,与突触后膜的特殊受体结合后,通过膜结构中的某种信息传递过程,引起膜对某些离子通透性,亦即特定的离子通道蛋白质功能状态的改变,诱发下一级细胞的静息膜电位发生改变,改变它们的兴奋性或产生动作电位。肌动蛋白丝固定;动员;停靠和着位;融合和胞吐3 递质及内源性活性物质(1)递质的发现1904年英国剑桥大学医学院学生Elliott:肾上腺素;1921年,奥地利
7、生理学家廖维“蛙心灌流实验”:乙酰胆碱1949年去甲肾上腺素其它(2)鉴定递质的4个主要条件存在:证明突触前神经元内有该物质及其合成酶的存在;释放:从突触前末梢可释放足以在突触后细胞或效应器引起一定反应的物质相同的突触后效应:将适当浓度的该物质人工地施加到突触后细胞应能引起与由神经诱发的相同反应灭活机制:应找到将该物质从突触间隙除去的机制(3)小分子递质乙酰胆碱生物胺:多巴胺,去甲肾上腺素,肾上腺素,五羟色胺,组胺氨基酸:-氨基丁酸,甘氨酸,谷氨酸 神经肽下丘脑释放激素:促甲状腺激素释放激素,促性腺激素释放激素,促肾上腺皮质激素释放激素,促生长素释放激素神经垂体激素:催产素和升压素垂体肽类:促
8、肾上腺皮质激素,-内啡肽,催乳素,生长激素,促甲状腺激素,黄体生成素胃肠道肽类:P物质,胰岛素,胆囊收缩肽,血管活性肠肽,胃泌素,生长激素抑制素,胰高血糖素,分泌素其他:钙基因相关肽,神经肽Y等NO19801987年,先后有三位科学家发现NO作为一种气体信使物的存在,并由此获得了1998年的诺贝尔奖。目前已证明,NO是在NO合成酶(NOS:包括神经型、内皮型和诱导型)的作用下由L-精氨酸生成,直接扩散通过胞膜作用于靶物质。它作为信使物参与中枢神经系统中突触可塑性、记忆、视觉和嗅觉等功能。(6)神经营养因子在神经细胞的发生、分化和增殖过程中,以及成熟后虽不再增殖,但在其突起的生长和突触的形成与更
9、新过程中都接受环境中诸多因子的作用和影响。其中那些维持神经细胞生存、促进其突起生长和突触形成的可溶性蛋白因子被总称为神经系统的营养因子。神经营养因子包括神经生长因子(NGF),维持感觉神经细胞生存及其突起生长的脑来源神经营养因子(BDTF),作用于副交感神经细胞的睫状体神经营养因子(CNTF)和神经营养因子-3(NTF-3)。此外,还有一些促进各种细胞增殖的细胞生长因子也可维持神经细胞的生存和促进其突起的生长,如纤维母细胞生长因子(FGF),上皮生长因子等(EGF)。(7)递质从突触间隙的清除扩散;酶降解;5.再摄取:主动地再摄取到突触前轴突末梢或胶质细胞中4 受体(1)受体概念生物活性物质:
10、可选择性地作用于体内特定分子并能引起生物效应的物质称生物活性物质。如系体内固有的,则称为内源性活性物质,如激素、递质、营养因子等;如系来自体外者,称为外源性活性物质,如烟碱等药物和毒物。而那些位于胞膜以及胞浆、胞核中对特定生物活性物质具有识别并与之结合而产生生物效应的大分子被称为受体。受体特性饱和性特异性可逆性 受体分类受体的两个主要功能是选择性识别递质和激活效应器,因此按所选择识别的递质将它们分为AchR,GluR,GABA受体,和5-HT,以及识别各种神经肽的受体等多种类型;NMDA受体另一方面,由于已经阐明了多种受体分子的一级结构,故又可按它们作用于效应器的分子机制将其分为直接调控离子通
11、道活动的离子通道型受体和间接调控离子通道活动的代谢型受体。离子通道型受体离子通道型受体分子中既有识别递质的受点,又有离子通道,故活动速度快。它们都含有45个穿膜4次的亚基,并由这些亚基包围成正离子或负离子通道。递质作用于离子通道型受体后,将信号传给受体,离子通道型受体接受传来的信号便直接通过藏于自身分子内的效应器,即离子通道作出反应,通道开放,Ca2+流入胞内.代谢调节型受体代谢调节型受体分子有共同的结构,即为穿膜7次的多肽链。此类受体中只含识别递质的位点,并无容许离子通过的微孔道。因此递质与此类受体结合后,代谢型受体必须经一系列的转传过程将信号传入细胞内,再传给离子通道或代谢型效应器分子。受
12、体将接受的信号跨膜转传给离子通道或胞内的代谢型效应器分子的过程称信号转导过程。第二信使学说(1965):激素只是作为第一信使将信号带给膜上的特定受体,再由受体激活膜中的Acase系统,将胞内的ATP转化为cAMP,另一方面,cAMP作为第二信使将信号送到效应器分子给出反应。腺苷酸环化酶磷脂酶C进一步深入的研究发现,受体与Acase之间存在第三种分子,可将受体和Acase耦联起来。1970年,发现在由激素、受体、Acase系统催化ATP转化为cAMP的反应中必须有GTP(鸟嘌呤核苷酸)的参与,最后1987年,将GTP结合蛋白分离出来。(诺贝尔奖)作为第一信使的递质和内源性活性物质已近百种,它们的受体总数又应有其2至3倍之多,其中多数是以某种形式依靠G蛋白与效应器耦联的,即代谢调节型受体。已知的第二信使有:三磷酸肌醇、甘油三酯以及花生四烯酸系统。此外,近年来又发现作为第二信使的尚有一氧化氮合成酶催化生成的NO。已成熟的神经细胞虽不再分裂增殖,但近年来有资料表明,它们的膜和核受体在外来因子,如递质、营养因子和激素等的作用下,通过G蛋白的转导和胞内效应器的磷酸化,将信号传入核内,诱发基因表达的变化。这种经第一与第二信使的转导,诱发基因表达变化,与突触可塑性和学习与记忆机制有密切关系。