1、第二章第二章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础 第一节第一节 细胞的结构细胞的结构(自学）自学）第二节第二节 染色体染色体 第三节第三节 细胞分裂细胞分裂 第四节第四节 染色体周史（自学）染色体周史（自学）细胞最早于1965年由英国物理学家Hooke发现，它是组成包括人类在内的所有生物体形态结构和生命活动的基本单位。生物体的遗传、变异的基本规律及其机制与细胞的结构、功能、细胞分裂增殖密切相关。只有了解细胞的构造和功能，才能对遗传信息的传递有明确的认识。因此要了解生物体的生命活动规律，就必须从研究细胞入手。通过本章的学习不仅能使学生掌握细胞生命活动的基本理论，而且还能为后续课程奠定坚实的基础。2
2、.1 2.1 细胞的结构和功能细胞的结构和功能 一一 原核细胞：没有核结构，各种细菌、蓝藻等原核细胞：没有核结构，各种细菌、蓝藻等低等生物由原核细胞构成。低等生物由原核细胞构成。二二 真核细胞：不仅含有核物质，还有核结构，真核细胞：不仅含有核物质，还有核结构，所有的高等生物，以及单细胞藻类、真菌和原所有的高等生物，以及单细胞藻类、真菌和原生动物等都属此类。生动物等都属此类。真核细胞的结构：真核细胞的结构：（1 1）细胞膜；（）细胞膜；（2 2）细胞质；（）细胞质；（3 3）细胞核。）细胞核。具有重要遗传功能的细胞器：线粒体、叶绿具有重要遗传功能的细胞器：线粒体、叶绿体、核糖体和内质网。体、核糖
3、体和内质网。基本概念基本概念 细胞细胞(cell)cell)是多细胞生物最小的是多细胞生物最小的“建筑建筑”单位，细胞只可单位，细胞只可能由另一个细胞通过分裂而产生。能由另一个细胞通过分裂而产生。原核生物原核生物(prokaryote)prokaryote)是最简单的单细胞生物，如细菌。是最简单的单细胞生物，如细菌。原核生物缺乏由膜包被的核，以二等分裂原核生物缺乏由膜包被的核，以二等分裂(binary fission)binary fission)来繁殖。原核生物的遗传物质是单个环状的来繁殖。原核生物的遗传物质是单个环状的DNADNA分子，分子，DNADNA上结合有少量的蛋白质。上结合有少量的
4、蛋白质。真核生物真核生物(eukaryote)eukaryote)的细胞中，遗传物质位于有膜包被的细胞中，遗传物质位于有膜包被的核中，遗传物质分布在各条线状染色体上，每条染色的核中，遗传物质分布在各条线状染色体上，每条染色体都由很多蛋白质和体都由很多蛋白质和DNADNA组成。组成。真核细胞亚显微结构模式图植物细胞和动物细胞的区别 原核细胞和真核细胞无论在结构上还是在功能上都有许多相同之处，但真核细胞具有许多原核细胞所没有的特点。原核细胞真核细胞细胞膜 有有细胞质 有有细胞核无，仅有一个DNA分子组成原核，无组蛋白与DNA结合。有，有核膜、核仁、核液，有DNA与组蛋白形成的染色质。细胞器 无有内
5、质网等细胞器一、细胞膜一、细胞膜 细胞膜又称质膜（plasma membrane），是一切细胞不可缺少的表面结构，是包被着细胞内原生质的一层薄膜。它的厚度通常为7 nm10 nm，由脂类和蛋白质组成。在电子显微镜下观察细胞的结构，不仅可以看到细胞膜的超微结构，而且还可以看到细胞内许多物体也具有膜的结构。一是膜相结构：细胞膜、内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、过氧化物酶体、核膜等。另一类是非膜相结构：核糖体、中心粒、微管、微丝、中间纤维、细胞基质、核仁、染色质、核基质。电镜显示细胞膜二、细胞质 细胞质(cytoplasm)是指细胞膜以内到细胞核以外的原生质部分，它是细胞内完成各种主要生命活动
6、的基地，在这个区域内有细胞基质、细胞骨架和各种细胞器。细胞器是具有一定化学组成和形态并表现某些特殊功能的结构，如内质网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体、核糖体、过氧化物酶体及中心粒等。细胞基质在生活状态是透明的胶状物质。（一）线粒体 线粒体普遍存在于动植物的需氧细胞中，在光学显微镜下，线粒体成颗粒状或短杆状，横径约0.2 m1 m，长约2 m8 m，相当于一个细菌的大小。线粒体的数目随不同细胞而不同。分泌细胞中线粒体多，大鼠肝细胞中线粒体可达800多个。反之，某些鞭毛虫细胞只有一个线粒体。线粒体基粒结构图 线粒体模式图 线粒体是细胞进行有氧呼吸和供能的场所。细胞内的能源线粒体是细胞进行有氧呼吸和
7、供能的场所。细胞内的能源物质物质(如糖类、脂类、蛋白质等如糖类、脂类、蛋白质等)经线粒体彻底氧化分解后，经线粒体彻底氧化分解后，可释放出大量的能量，其中有可释放出大量的能量，其中有40405050贮存在贮存在ATPATP分子中，分子中，可随时为细胞的新陈代谢、分裂、运动、物质合成、神经传可随时为细胞的新陈代谢、分裂、运动、物质合成、神经传导、主动运输、生物发光等活动提供能量，一部分则以热能导、主动运输、生物发光等活动提供能量，一部分则以热能形式散发。细胞中形式散发。细胞中9595以上的能量来自线粒体的氧化作用。以上的能量来自线粒体的氧化作用。因此，线粒体是细胞的供能中心，有因此，线粒体是细胞的
8、供能中心，有“动力工厂动力工厂”之称。之称。在人体内，不同类型的细胞和细胞不同的发育阶段。其线在人体内，不同类型的细胞和细胞不同的发育阶段。其线粒体的数量和大小也不一致。细胞发育早期较小，成熟时较粒体的数量和大小也不一致。细胞发育早期较小，成熟时较大。细胞生命活动旺盛时多，疾病、营养不良、代谢水平下大。细胞生命活动旺盛时多，疾病、营养不良、代谢水平下降时少。成熟的红细胞没有线粒体，而肝、肾、心等器官的降时少。成熟的红细胞没有线粒体，而肝、肾、心等器官的细胞中线粒体非常丰富。细胞中线粒体非常丰富。（二）质体 质体（plastid）是植物细胞内特有的细胞器，在光学显微镜下可以明显看见，但是在根、茎
9、等顶端分生组织的幼期细胞中尚未完全分化，称为前质体前质体（proplastid）。质体分为叶绿体（chloroplast）、白色体（1eucoplast）和有色体（chromoplast）三种，它们都是由前质体分化而来。（三）内质网（三）内质网 细胞质内有一列囊腔和细管，彼此相通，形成一个隔离于细胞溶质的管道系统，即是内质网，内质网是真核细胞重要的细胞器。电镜下内质网 内质网分为两类：内质网分为两类：管腔膜的外表面有核糖体附着的，称管腔膜的外表面有核糖体附着的，称为粗面内质网；其外表面无核糖体附着的，称为光面内质为粗面内质网；其外表面无核糖体附着的，称为光面内质网。内质网是一种动态结构的细胞器
10、，它的形状、大小、网。内质网是一种动态结构的细胞器，它的形状、大小、位置以及它在细胞内分布的总量和两种内质网的比例都随位置以及它在细胞内分布的总量和两种内质网的比例都随着细胞的类型、发育时期和活动水平而有所不同。幼年细着细胞的类型、发育时期和活动水平而有所不同。幼年细胞内质网较少，成熟细胞、机能旺盛时就多胞内质网较少，成熟细胞、机能旺盛时就多,衰老细胞、机衰老细胞、机能减退时则少能减退时则少。电镜下粗面内质网 （四）核糖体（四）核糖体 核糖体为非膜相结构，是由核糖体核糖核酸核糖体为非膜相结构，是由核糖体核糖核酸(rRNA)(rRNA)和蛋白质所构成的椭圆小体。由大亚基、小和蛋白质所构成的椭圆小
11、体。由大亚基、小亚基两个亚单位构成，大亚基的体积约为小亚基的亚基两个亚单位构成，大亚基的体积约为小亚基的两倍。其中两倍。其中rRNArRNA和蛋白质的比例为和蛋白质的比例为1:l1:l，蛋白质分，蛋白质分子排列于表面，子排列于表面，rRNArRNA分子被包围于中央。分子被包围于中央。核糖体存在于所有的活细胞中，它可以单体的核糖体存在于所有的活细胞中，它可以单体的形式存在，也可由形式存在，也可由mRNAmRNA串联起来，形成针簇形、菊串联起来，形成针簇形、菊花形或念珠形的多聚核糖体。花形或念珠形的多聚核糖体。mRNAmRNA串连核糖体数目串连核糖体数目的多少，主要取决于的多少，主要取决于mRNA
12、mRNA的长度和合成的多肽链的的长度和合成的多肽链的长度。长度。核糖体模式图核糖体模式图 核糖体的大小亚基核糖体的大小亚基 三、细胞核三、细胞核 1、核膜：为核的表面膜，膜上有核孔，在细胞分裂、核膜：为核的表面膜，膜上有核孔，在细胞分裂的前期核膜解体，分裂的后期核膜重新形成。的前期核膜解体，分裂的后期核膜重新形成。2 2、核液：、核液：3 3、核仁：为园形，数目、核仁：为园形，数目1-1-几个，有短暂消失和重新聚几个，有短暂消失和重新聚集行为。集行为。4 4、染色质和染色体：为核中被碱性染料染色的网状、染色质和染色体：为核中被碱性染料染色的网状物，是遗传物质的载体，在细胞分裂的不同时期，其物，
13、是遗传物质的载体，在细胞分裂的不同时期，其形态发生系列变化。染色质和染色体是同种物质在细形态发生系列变化。染色质和染色体是同种物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。胞分裂过程中所表现的不同形态。2 2.2.2 染色体染色体一、染色体的形态特征和类型一、染色体的形态特征和类型 染色体：染色体：细胞核中最重要的组成部份。几乎细胞核中最重要的组成部份。几乎所有的生物细胞中，包括噬菌体在内，在光所有的生物细胞中，包括噬菌体在内，在光学显微镜或电子显微镜下都能看到染色体的学显微镜或电子显微镜下都能看到染色体的存在。存在。染色体是遗传物质的载体。染色体是遗传物质的载体。各物种的染色体都有特定的形态特征。各
14、物种的染色体都有特定的形态特征。有丝分裂的中期，染色体收缩得最粗最短，也最明有丝分裂的中期，染色体收缩得最粗最短，也最明显和典型，是观察染色体的最好时期显和典型，是观察染色体的最好时期 。基本概念 二倍体细胞具有二套染色体，分别来自于两个亲本，二倍体细胞具有二套染色体，分别来自于两个亲本，每对染色体的两个成员被称为每对染色体的两个成员被称为同源染色体同源染色体(homologous homologous chromosome)chromosome)，单倍体真核细胞仅有一套染色体。单倍体真核细胞仅有一套染色体。着丝点是主缢痕处的一种和纺锤丝微管相接触的结构，着丝点是主缢痕处的一种和纺锤丝微管相接
15、触的结构，是微管蛋白聚合的中心，着丝点区域又被称为主缢痕。是微管蛋白聚合的中心，着丝点区域又被称为主缢痕。在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，在某些染色体的一个或两个臂上还常另外有缢缩部位，染色较淡，称为次缢痕染色较淡，称为次缢痕。某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体，称为随体（突出体，称为随体（satellitesatellite）染色体的分类：染色体的分类：1 1、中间着丝点染色体：、中间着丝点染色体：“V V型型”2 2、近中着丝点染色体：、近中着丝点染色体：“L L型型”3 3、近端着丝点染色体：、近端着丝点染色
16、体：“棒状棒状”4 4、端着丝点染色体：、端着丝点染色体：“棒状棒状”5 5、粒状染色体：、粒状染色体：“颗粒状颗粒状”长长 臂臂短短 臂臂随体随体副缢痕副缢痕着丝粒着丝粒中中间间着着丝丝粒粒近近端端着着丝丝粒粒端端着着丝丝粒粒(a)a)中间着丝粒中间着丝粒(b)b)近端着丝粒近端着丝粒(c)c)端着丝粒端着丝粒(a)(b)(c)二、染色体的精细结构二、染色体的精细结构 染色质染色质:间期细胞核内由间期细胞核内由DNADNA、组蛋白、非组蛋、组蛋白、非组蛋白和少量白和少量RNARNA组成的易被碱性染料着色的一种组成的易被碱性染料着色的一种无定形物质。无定形物质。组成：组成：DNADNA、组蛋白
17、、非组蛋白、组蛋白、非组蛋白、RNARNA染色质丝：染色质丝：1010nmnm，含有一条含有一条DNADNA分子分子（一）染色质的基本结构单位（一）染色质的基本结构单位染色质的基本结构单元染色质的基本结构单元 核小体核小体 nuclesomenuclesome 8 8个组蛋白分子组成核小个组蛋白分子组成核小体的核心体的核心 （H H2 2A A、H H2 2B B、H H3 3、H H4 4）DNADNA在八聚体缠绕在八聚体缠绕1.751.75圈，大约圈，大约146146bpbp 组蛋白组蛋白H H1 1结合在结合在DNADNA分分子的出口和入口处子的出口和入口处 两个核小体之间有连接两个核小
18、体之间有连接DNADNA，8 8114bp114bp（二）染色质到染色体的四级结构模型（二）染色质到染色体的四级结构模型l四级结构:由超螺线管在缠绕折叠中期染色体（两条染色单体）（直径1400nm,5）l三级结构：螺线管进一步折叠螺旋化超螺线管（直径0.4m,40)l二级结构：串珠进一步螺旋化，每6个核小体一个螺旋螺线管（直径30nm,6)l一级结构：无数个核小体通过一条DNA分子串联起来串珠状纤维（7）（三）异染色质和常染色质（三）异染色质和常染色质 常染色质是构成染色质的主要成分，用碱性染常染色质是构成染色质的主要成分，用碱性染料染色时染色较浅且着色均匀。在细胞分裂间期，料染色时染色较浅且
19、着色均匀。在细胞分裂间期，常染色质呈高度分散状态，伸展而折叠疏松。常染色质呈高度分散状态，伸展而折叠疏松。异染色质是指间期核中，染色质纤维折叠压异染色质是指间期核中，染色质纤维折叠压缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时缩程度高，处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。根据其性质又可进一步着色深的那些染色质。根据其性质又可进一步分为结构异染色质或组成型异染色质和兼性异分为结构异染色质或组成型异染色质和兼性异染色质。染色质。（四）染色体核型和带型（四）染色体核型和带型 核型一词在核型一词在2020世纪世纪2020年代首先由苏联学者年代首先由苏联学者T.A.T.A.LevzkyLevz
20、ky等人提出。核型是指染色体组在有丝分裂中期等人提出。核型是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征等。核型的表型，包括染色体数目、大小、形态特征等。核型分析是在对染色体进行测量计算的基础上，进行分组、分析是在对染色体进行测量计算的基础上，进行分组、排队、配对并进行形态分析的过程。排队、配对并进行形态分析的过程。随着制片技术的改进和完善，可以制备出很多处于随着制片技术的改进和完善，可以制备出很多处于有丝分裂中期染色体分散较好的材料，再经过显带处有丝分裂中期染色体分散较好的材料，再经过显带处理，能够识别更加微细的染色体形态特征，这就是染理，能够识别更加微细的染色体形态特征，
21、这就是染色体的分带或显带，也叫染色体分染色体的分带或显带，也叫染色体分染 三、染色体的数目三、染色体的数目不同生物物种的染色体数目是生物不同生物物种的染色体数目是生物物种的特征物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在相对恒定；体细胞中染色体成对存在(2n)(2n)，而配子，而配子中染色体数目是体细胞中的一半中染色体数目是体细胞中的一半(n)(n)。如人如人2n=462n=46，果蝇，果蝇2n=82n=8，洋葱，洋葱2n=162n=16，蚕豆，蚕豆2n=122n=12，等。，等。体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为色体称为同源染色体同源
22、染色体(homologous chromosome)(homologous chromosome)。两条同源染色体分别来自生物双亲。两条同源染色体分别来自生物双亲。部分生物的染色体数目部分生物的染色体数目物物 种种二倍体数二倍体数物物 种种二倍体数二倍体数人类人类4646水稻水稻2424猕猴猕猴4242小麦小麦4242黄牛黄牛6060玉米玉米2020猪猪3838大麦大麦1414狗狗7878陆地棉陆地棉5252猫猫3838豌豆豌豆1414马马6464烟草烟草4848鸡鸡7878番茄番茄2424鸭鸭8080甘蓝甘蓝1818果蝇果蝇8 8洋葱洋葱1616蜜蜂蜜蜂雌雌3232雄雄1616松松2424四
23、、特异染色体四、特异染色体 在某些生物的细胞中，特别是在它们生活周期的某些阶段中，可以观察到一些特殊的染色体。它们的特点是体积巨大，相应的细胞核及整个细胞的容积也随之增大，此类染色体称为巨大染色体巨大染色体包括动物卵母细胞中所看到的灯刷染色体及双翅目昆虫的幼虫中所见的多线染色体。有些生物的细胞中除具有正常恒定数目的常染色体以外，还常出现额外的染色体，称为B染色体，也称超数染色体或副染色体。（一）灯刷染色体（一）灯刷染色体（二）多线染色体（二）多线染色体 多线染色体较有丝分裂及减数分裂的染色体大上百倍。在果蝇唾液腺染色体经910次内源有丝分裂而形成具有1024或2048条染色线的多线染色体。多线
24、染色体不仅可对染色体变异进行细胞学鉴定，还可以对其基因活性的差别进行研究。果蝇唾腺染色体（三）（三）B B染色体染色体 有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以有些生物的细胞中除了具有正常恒定数目的染色体以外，还常出现额外的染色体。通常外，还常出现额外的染色体。通常把正常的染色体称为把正常的染色体称为A A染染色体色体；把这种；把这种额外染色体统称为额外染色体统称为B B染色体，也称为超数染色染色体，也称为超数染色体体(supernumerary chromosome)(supernumerary chromosome)。至于。至于B B染色体的来源和功染色体的来源和功能，尚不甚了解。能
25、，尚不甚了解。原核生物具有染色体，通常为原核生物具有染色体，通常为DNADNA分子分子(细菌、大多数噬菌体和大多数动物细菌、大多数噬菌体和大多数动物病毒病毒)或或RNARNA分子分子(植物病毒，某些噬菌体植物病毒，某些噬菌体和某些动物病毒和某些动物病毒)，没有与组蛋白结合在，没有与组蛋白结合在一起；在形态上，一起；在形态上，有些呈线条状，有些连有些呈线条状，有些连接成环状。通常在原核生物的细胞里只有接成环状。通常在原核生物的细胞里只有一个染色体。一个染色体。2.3 细胞分裂 细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础，亲代细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础，亲代的遗传物质就是通过细胞分裂向子代传递的。
26、的遗传物质就是通过细胞分裂向子代传递的。1919世纪末，世纪末，Flemming W(1882)Flemming W(1882)和和Boveri Boveri T(1891)T(1891)分别发现了有丝分裂和减数分裂，为遗分别发现了有丝分裂和减数分裂，为遗传的染色体学说提供了理论基础。传的染色体学说提供了理论基础。一、无丝分裂一、无丝分裂 无丝分裂也称直接分裂，是一种简单而常见的分裂方式。细胞分裂时，核仁先行分裂，细胞核伸长，核仁向核的两端移动，而后在核的中部从一面或两面凹进横溢，使核形成“8”字状，然后再从细胞中部直接收缩成两个相似的细胞。其间不经过染色体的变化，故称无丝分裂。q细胞周期细胞
27、周期(cell cycle)cell cycle)：从一个新产生的细胞到它从一个新产生的细胞到它分裂产生子细胞这一过程称为细胞周期。它可分裂产生子细胞这一过程称为细胞周期。它可分成四个阶段：分成四个阶段：MM期、期、S S期、期、G1G1期和期和G2G2期期。MM是分裂期，通常是细胞周期中最短的时期，是分裂期，通常是细胞周期中最短的时期，约占整个时期的约占整个时期的5-10%5-10%的时间。的时间。DNADNA的合成发生在的合成发生在S S期期(systhesis).systhesis).G1(gap1)G1(gap1)和和G2(gap2)G2(gap2)是是S S期和期和MM期之间的两个间
28、期之间的两个间隙期。隙期。G1G1、S S、G2G2合称为合称为间期间期(interpahse)interpahse)。此此期染色质均匀地分布于核中，所以在显微镜下期染色质均匀地分布于核中，所以在显微镜下看不到染色体。看不到染色体。S期,40%2-4nDNAG1期,25%2nDNAG2期,25%4nDNAM期,10%nucleolus间 期(interphase)细胞周期时间的测定细胞周期时间的测定 标记有丝分裂百分率法标记有丝分裂百分率法是一种常用的测定细胞周期时间的方法。其原理是对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞，通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞
29、周期。分子机制控制细胞周期分子机制控制细胞周期 细胞周期的控制细胞周期的控制 三、有丝分裂可分为四个阶段，前期、中期、后期、末期1 1、前期、前期(prophase)prophase)染色体开始逐渐缩短变粗，形成螺旋状。当染色体开始逐渐缩短变粗，形成螺旋状。当染色体变得明显可见时，每条染色体已含有两染色体变得明显可见时，每条染色体已含有两条条染色单体染色单体(chromatids)chromatids)，互称为互称为姐妹染色单体姐妹染色单体(sister chromatids)sister chromatids)，通过着丝粒把它们连接在一通过着丝粒把它们连接在一起。至前期末，起。至前期末，核仁
30、核仁(nucleoli)nucleoli)逐渐消失，核膜逐渐消失，核膜开始破裂，核质和细胞质融为一体。开始破裂，核质和细胞质融为一体。染色体核仁中心体早前期(early prophase)(图例为洋葱根尖切片)晚前期(late prophase)2 2、中期、中期(metophase)metophase)在此期在此期纺缍体纺缍体(spindle)spindle)逐渐明显，逐渐明显，这个鸟笼状的结构在核区形成，由细胞这个鸟笼状的结构在核区形成，由细胞两极间一束平行的纤丝构成。着丝粒附两极间一束平行的纤丝构成。着丝粒附着在染色体上，染色体向细胞的着在染色体上，染色体向细胞的赤道板赤道板(equat
31、orial plane)equatorial plane)移动移动纺缍丝中 期(metophase)Scanningelectronmicrographofthecentromericregionofametaphasechromosome3 3、后期、后期(anaphase)anaphase)在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染在后期，着丝粒纵裂为二，姐妹染色单体彼此分离，各自移向一极。染色色单体彼此分离，各自移向一极。染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体的两臂由着丝粒拖着移动，这时染色体是单条的，称为体是单条的，称为子染色体子染色体着丝粒后期(anaphase)Fluorescentmicr
32、oscopeimageofaculturedcellinanaphase.4 4、末期、末期(telophase)telophase)末期子细胞的染色体凝缩为一个新核，末期子细胞的染色体凝缩为一个新核，在核的四周核膜重新形成，染色体又变为在核的四周核膜重新形成，染色体又变为均匀的染色质，核仁又重新出现，又形成均匀的染色质，核仁又重新出现，又形成了间期核。末期结束时，纺缍体被降解，了间期核。末期结束时，纺缍体被降解，细胞质被新的细胞膜分隔为两部分，结果细胞质被新的细胞膜分隔为两部分，结果产生了两个子细胞，其染色和原来细胞中产生了两个子细胞，其染色和原来细胞中的完全一样。的完全一样。末期(telo
33、phase)早前期晚前期早后期晚后期末期中期间期间期早前期晚前期中期后期末期形成两个子细胞（二）特殊有丝分裂 内源有丝分裂：内源有丝分裂：指在一个间期核内，染色体复指在一个间期核内，染色体复制以后，染色体发生凝缩，然后又分开、伸长，制以后，染色体发生凝缩，然后又分开、伸长，但不发生核分裂和细胞质分裂的一种现象，其但不发生核分裂和细胞质分裂的一种现象，其结果是长期处于间期状态。结果是长期处于间期状态。质内有丝分裂质内有丝分裂 核内有丝分裂核内有丝分裂 多次有丝分裂多次有丝分裂 体细胞联会体细胞联会（三）有丝分裂的意义（三）有丝分裂的意义p保持生物的遗传稳定性保持生物的遗传稳定性p有丝分裂是生物进
34、化的产物，是一种比较完有丝分裂是生物进化的产物，是一种比较完善和理想的细胞分裂方式，促进了生物由低善和理想的细胞分裂方式，促进了生物由低级向高级的进化发展。级向高级的进化发展。p维持了个体的正常生长和发育。维持了个体的正常生长和发育。四、减数分裂四、减数分裂(meiosis)meiosis)减数分裂（又称成熟分裂）：减数分裂（又称成熟分裂）：是在配子形成过是在配子形成过程中进行的一种特殊的有丝分裂。包括两次连程中进行的一种特殊的有丝分裂。包括两次连续的核分裂而染色体只复制一次，每个子细胞续的核分裂而染色体只复制一次，每个子细胞核中只有单倍数的染色体的细胞分裂形式。核中只有单倍数的染色体的细胞分
35、裂形式。两次连续的核分裂分别称为两次连续的核分裂分别称为第一次分裂第一次分裂和和第二第二次分裂次分裂。每次分裂都可以分成前、中、后、末。每次分裂都可以分成前、中、后、末四期。其中最复杂和最长的时期是前期四期。其中最复杂和最长的时期是前期I I，又可又可分为分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期期。两次分裂的不同：两次分裂的不同：第一次分裂是减数的；第二次分裂是不第一次分裂是减数的；第二次分裂是不减数的。减数的。第一次分裂复杂，时间长；第二次分裂第一次分裂复杂，时间长；第二次分裂跟一般的有丝分裂一样。跟一般的有丝分裂一样。1 1、相关概念、相关概念q同源染
36、色体同源染色体(homologous chromosome)homologous chromosome)：在二倍在二倍体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父体生物中，每对染色体的两个成员中一个来自父方，一个来自母方，其形态大小相同的染色体称方，一个来自母方，其形态大小相同的染色体称为同源染色体。不属于同一对的染色体称为为同源染色体。不属于同一对的染色体称为非同非同源染色体源染色体(nonhomologous chromosome)nonhomologous chromosome)。q联会联会(synapsis)synapsis)：同源染色体的两个成员侧向连接，像拉链一样地同源染色体的两个成
37、员侧向连接，像拉链一样地并排配对称为联会。联会始于偶线期，中止在双线期。并排配对称为联会。联会始于偶线期，中止在双线期。q联会复合体联会复合体(synaptonemal complex,SC)synaptonemal complex,SC)：同源染色同源染色体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性体联会过程中形成的一种独特的亚显微的非永久性的复合结构。的复合结构。q交叉交叉(chiasma)chiasma)：非姐妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交非姐妹染色单体间若干处相互交叉缠结，交叉是染色单体发生交换的结果。叉是染色单体发生交换的结果。q交换交换(crossing over)crossi
38、ng over)：非姐妹染色单体间发生遗传物非姐妹染色单体间发生遗传物质的局部交换。质的局部交换。2 2、减数分裂、减数分裂(meiosis)meiosis)（1 1）前期）前期 I(prophase I)I(prophase I)和有丝分裂一样，和有丝分裂一样，DNADNA的合成发生在的合成发生在S S期，但期，但复制的产物直到晚前期复制的产物直到晚前期I I才能看见。前期才能看见。前期I I经历时经历时间较长，又可分为五个亚时期。间较长，又可分为五个亚时期。1)1)细线期细线期(leptotene)leptotene)此期染色体呈细长线状，核仁依然存在。在此期染色体呈细长线状，核仁依然存在
39、。在细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。细线期和整个的前期中染色体持续地浓缩。2)2)偶线期偶线期(zygotene)zygotene)同源染色体开始联会，出现联会复合体。同源染色体开始联会，出现联会复合体。姊妹染姊妹染色单体色单体非姊妹非姊妹染色单体染色单体交换交换染色体断裂染色体断裂二价体二价体(bivalents)bivalents)：配对的一对同源染色体。配对的一对同源染色体。3)3)粗线期粗线期(pachytene)pachytene)染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍存在。一对染色体完全联会，缩短变粗，但核仁仍存在。一对配对的同源染色体称配对的同源染色体称二价体二价体(bival
40、ent)bivalent)或或四联体四联体(tetrad)tetrad)。非姐妹染色单体间可能发生交换。非姐妹染色单体间可能发生交换。4)4)双线期双线期(diplotene)diplotene)染色体继续变短变粗，双价体中的两条同源染色彼染色体继续变短变粗，双价体中的两条同源染色彼此分开。在非姐妹染色单体间可见交叉结，交叉结的此分开。在非姐妹染色单体间可见交叉结，交叉结的出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐减少，出现是发生过交换的有形结果。交叉数目逐渐减少，在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为在着丝粒两侧的交叉向两端移动，这种现象称为交叉交叉端化端化。5)5)终变期终变期(diak
41、inesis)diakinesis)染色体进一步收缩变粗变短，便于分裂时移动。染色体进一步收缩变粗变短，便于分裂时移动。玉米减数分裂前期 I 中的几个亚时期前期 I细线期偶线期粗线期双线期终变期一个来自蝗虫的四联体结构，示5个交叉（2 2）中期中期 I(metophase I)I(metophase I)核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，核仁、核膜消失，各个双价体排列在赤道板上，着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺缍丝上，而着丝粒分居于赤道板的两侧，附着在纺缍丝上，而有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上。中期有丝分裂的中期着丝粒位于赤道板上。中期I I 着丝粒着丝粒并不分裂。并不分裂。（3
42、3）后期后期 I(anaphase I)I(anaphase I)双价体中的同源染色体彼此分开，移向两极，双价体中的同源染色体彼此分开，移向两极，但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。但同源染色体的各个成员各自的着丝粒并不分开。（4 4）末期末期 I(telophase I)I(telophase I)此末期和随后的间期也称此末期和随后的间期也称分裂间期分裂间期(interkinesis)interkinesis)，并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也并不是普遍存在的，在很多生物中没有这一阶段，也没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入第二次减数没有核膜重新形成的过程，细胞直接进入
43、第二次减数分裂。在另一些生物中，末期分裂。在另一些生物中，末期I I 和分裂间期是短暂的，和分裂间期是短暂的，但核膜重新形成。在很多情况下，此期不合成但核膜重新形成。在很多情况下，此期不合成DNADNA，染色体的形状也不发生改变。染色体的形状也不发生改变。以着丝点来计算染色体的条数，减数分裂以着丝点来计算染色体的条数，减数分裂 I I 可称为可称为“减数分裂减数分裂”(reduction division)reduction division)，而减数分裂而减数分裂 II II 则称则称为为“等数分裂等数分裂”(equational division)equational division)。
44、玉米减数分裂玉米减数分裂 I I 示中期、后期、示中期、后期、末期和间期末期和间期3 3、减数分裂、减数分裂(meiosis)meiosis)（1 1）前期前期 II(prophase II)II(prophase II)与有丝分裂的前期一样，每个染色体具有两条染色与有丝分裂的前期一样，每个染色体具有两条染色单体。单体。（2 2）中期）中期 II(metophase II)II(metophase II)染色体排列在赤道板上，纺缍丝附着在着丝粒上。染色体排列在赤道板上，纺缍丝附着在着丝粒上。染色单体从彼此相联逐渐部分地分离。染色单体从彼此相联逐渐部分地分离。（3 3）后期后期 II(anaph
45、ase II)II(anaphase II)着丝粒纵裂，姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。着丝粒纵裂，姐妹染色单体由纺缍丝拉向两极。（4 4）末期末期 II(telophase II)II(telophase II)4 4 个子细胞形成。个子细胞形成。玉米减数分裂玉米减数分裂II II中期 I后期 I末期 I中期 II后期 II4 4、减数分裂的特点、减数分裂的特点具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发具有一定的时空性，也就是说它仅在一定的发育阶段，在生殖细胞中进行。育阶段，在生殖细胞中进行。减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所减数分裂经第一次分裂后染色体数目减半，所以减数分裂的产物是单倍体
46、。以减数分裂的产物是单倍体。前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联前期长而复杂，同源染色体经历了配对（联会）、交换过程，使遗传物质进行了重组。会）、交换过程，使遗传物质进行了重组。每个子细胞遗传信息的组合是不同的。每个子细胞遗传信息的组合是不同的。5 5、减数分裂的遗传学意义、减数分裂的遗传学意义 通过减数分裂产生的雌雄配子，只具有半数的通过减数分裂产生的雌雄配子，只具有半数的染色体（染色体（NN），为双受精合子染色体数目的恒），为双受精合子染色体数目的恒定性提供了物质基础。定性提供了物质基础。减数分裂中同源染色体的随机拉向两极，非同减数分裂中同源染色体的随机拉向两极，非同源染色体在子细胞中的
47、源染色体在子细胞中的2 2NN种自由组合方式，同种自由组合方式，同源染色体非姐妹染色单体之间的多种可能交换源染色体非姐妹染色单体之间的多种可能交换方式，为生物的多样性提供了重要的物质基础。方式，为生物的多样性提供了重要的物质基础。中期 I后期 II有丝分裂有丝分裂减数分裂减数分裂分裂细胞类型分裂细胞类型体细胞体细胞原始生殖细胞（孢母细胞原始生殖细胞（孢母细胞）细胞分裂次数细胞分裂次数复制一次分裂一次复制一次分裂一次复制一次分裂二次复制一次分裂二次子细胞数目子细胞数目染色体数目变化染色体数目变化n2n2nnDNADNA分子数变化分子数变化2n4n2n2n4n2nn染色单体数目变染色单体数目变化化
48、04n004n2n0同源染色体行为同源染色体行为不联会、无四分体形成不联会、无四分体形成联会后形成四分体联会后形成四分体可能发生的变异可能发生的变异基因突变和染色体变异基因突变和染色体变异基因突变、染色体变异和基因重组基因突变、染色体变异和基因重组意义意义有丝分裂使生物在个体发育有丝分裂使生物在个体发育中亲代细胞与子代细胞之间中亲代细胞与子代细胞之间维持遗传性状的稳定维持遗传性状的稳定减数分裂和受精作用使上下代生物之间减数分裂和受精作用使上下代生物之间保持染色体数目的恒定，减数分裂时发保持染色体数目的恒定，减数分裂时发生的高频率的基因重组是生物进化的主生的高频率的基因重组是生物进化的主要原因。
49、要原因。有丝分裂与减数分裂的区别有丝分裂与减数分裂的区别2、4 染色体周史 生殖是生物繁衍后代的过程，生物的生殖方式可以分为三种：有性生殖（sexual reproduction）、无性生殖（asexual reproduction）和无融合生殖（apomixis）。一、生物的生殖方式生物的生殖方式 无性生殖：无性生殖：通过营养体插植直接通过营养体插植直接 繁衍后代（不产生种子）繁衍后代（不产生种子）生殖方式生殖方式 有性生殖：有性生殖：精卵受精结合精卵受精结合胚胚 种子种子后代后代 无融合生殖无融合生殖:不经过精卵受精结合不经过精卵受精结合 胚胚种子种子后代后代（一）有性生殖（一）有性生殖1
50、.1.配子形成配子形成高高等等植植物物配配子子形形成成过过程程示示意意图图2.受精 雄配子（精子）和雌配子（卵子）融合为一个合子或受精卵的过程，称为受精受精（1）高等动物的受精高等动物的受精 高等动物的受精过程异常复杂，在精子实际高等动物的受精过程异常复杂，在精子实际接触卵子的时候便是受精过程的开始。精子的顶接触卵子的时候便是受精过程的开始。精子的顶体分泌消化酶，使得卵膜溶解，有利于精子的穿体分泌消化酶，使得卵膜溶解，有利于精子的穿入。然后精子带着有核的头部和带有中心粒的颈入。然后精子带着有核的头部和带有中心粒的颈部，真正进入卵内，很快就会发生部，真正进入卵内，很快就会发生180180的倒转，
