1、植物的生长和发育植物的生长和发育What Is Growth?vGrowth is the increment in dry mass,volume,length,or area that results from the division,expansion,and differentiation of cells.vIncrement in dry mass may not,however,coincide with changes in each of these components of growth.For example,leaves often expand and roots
2、 elongate at night,when the entire plant is decreasing in dry mass because of carbon use in respiration.On the other hand,a tuber may gain dry mass without concomitant change in volume,as starch accumulates.v生长（生长（growth)：植物干物质或体积的增大：植物干物质或体积的增大v发育（发育（development)：植物体的构造和机：植物体的构造和机 能从简单到复杂的变化过程，它的表现
3、就是细能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化（胞、组织和器官的分化（differentiation）。）。v形态建成（形态建成（morphogenesis)：在植物体发育：在植物体发育过程中，由于不同细胞逐渐向不同方向分化，过程中，由于不同细胞逐渐向不同方向分化，从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、从而形成了具有各种特殊构造和机能的细胞、组织和器官，这个过程称为形态建成。组织和器官，这个过程称为形态建成。细胞信号转导细胞信号转导细胞信号转导细胞信号转导(Signal transduction)v细胞信号转导细胞信号转导是指细胞耦联各种刺激信号是指细胞耦联各种刺激信号（
4、包括各种内外源信号）与其引起的特定生（包括各种内外源信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。理效应之间的一系列分子反应机制。细胞信号传导的主要分子途径细胞信号传导的主要分子途径IPIP3 3.三磷酸肌醇；三磷酸肌醇；DG.DG.二酰甘油；二酰甘油；PKA.PKA.依赖依赖cAMPcAMP的蛋白激酶；的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+依赖依赖CaCa2+2+的蛋白激酶；的蛋白激酶；PKC.PKC.依赖依赖CaCa2+2+与磷脂的蛋白激酶；与磷脂的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+-CaM.-CaM.依赖依赖CaCa2+2+-CaM-CaM的蛋白激酶的蛋白激酶信号（sign
5、al)v物理信号物理信号v化学信号化学信号受体受体(receptor)v能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。具特异性、高亲和力和和传递信号的物质。具特异性、高亲和力和可逆性。可逆性。v细胞表面受体（细胞表面受体（cell surface receptor)v细胞内受体细胞内受体(intracellular receptor)跨膜信号转换跨膜信号转换(transmembrane transduction)v信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换。传递
6、进入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换。vG蛋白连接受体介导的跨膜信号转换跨膜信号转换v双元系统介导的跨膜信号转换跨膜信号转换双元系统跨膜信号转换途径双元系统跨膜信号转换途径 受体有受体有2个基本部分：个基本部分：组氨酸蛋白激酶（组氨酸蛋白激酶（His protein kinase,HPK）反应调节蛋白（反应调节蛋白（response regulator protein,RR)胞内信号传递系统胞内信号传递系统 第二信使第二信使(secondary messenger)钙信号系统钙信号系统 肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统 v静息态胞质静息态胞质 Ca2+0.1umol/Lv细胞壁、内质网和液泡中
7、的细胞壁、内质网和液泡中的Ca2+浓度要比胞浓度要比胞质高质高2 5个数量级个数量级v钙感应蛋白：钙感应蛋白：钙调蛋白钙调蛋白(CaM)、钙依赖型蛋、钙依赖型蛋白激酶（白激酶（CDPK)以及钙调磷酸酶以及钙调磷酸酶B相似蛋白相似蛋白(CBL)植物细胞中植物细胞中Ca2+的运输系统的运输系统 钙调素的三维结构，所结合钙调素的三维结构，所结合的四个钙离子用黑球表示的四个钙离子用黑球表示 肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统v质膜中的三种存在形式：磷脂酰肌醇质膜中的三种存在形式：磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇-4-4-磷酸磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇和磷脂酰肌醇-4,5-4,5-二磷酸二磷酸(P
8、IP2)。vIPIP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC IP IP3 3(inositol triphosphate,肌醇三磷酸肌醇三磷酸)DAGDAG（diacylglycerol,二酰甘油）二酰甘油）PKC PKC（protein kinase C,C,蛋白激酶蛋白激酶C)C)IPIP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC双信号系统双信号系统蛋白质的磷酸化和去磷酸化蛋白质的磷酸化和去磷酸化v蛋白激酶（蛋白激酶（protein kinase,PK)，蛋白质的磷酸化，蛋白质的磷酸化 丝氨酸丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶、组氨酸激酶苏氨酸激酶、酪氨酸激
9、酶、组氨酸激酶v蛋白磷酸酶（蛋白磷酸酶（protein phosphatase,PP)，蛋白质的，蛋白质的去磷酸化去磷酸化植物生长物质的概念和种类植物生长物质的概念和种类生长素类生长素类赤霉素类赤霉素类细胞分裂素类细胞分裂素类乙烯乙烯脱落酸脱落酸其它植物生长物质其它植物生长物质第八章第八章 植物生长物质植物生长物质植物生长物质（植物生长物质（plant growth substance）指具有调指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，包括节植物生长发育的一些生理活性物质，包括植物植物激素和植物生长调节剂。激素和植物生长调节剂。植物激素（植物激素（plant hormone or phytoh
10、ormone）是指）是指在在植物体合成植物体合成的、通常的、通常从合成部位运往作用部位从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育具有显著调节作用的对植物的生长发育具有显著调节作用的微量微量（芽芽 茎茎 3.3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。离体器官效应明显，对整株效果不明显。1.4 生长素的生理效应0 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 根根 芽芽茎茎 生长素浓度（生长素浓度（mol/L）不同器官对生长素的敏感性不同器官对生长素的敏感性(二二)促进根的生长和形成促进根的生长和形成 促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条
11、基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。金银花金银花栀子栀子 （三）对养分的调运作用（三）对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性，用用IAAIAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。(四四)生长素的其它效应生长素的其它效应 引起顶端优势引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制即顶芽对侧芽生长的抑制)诱导维管分化诱导维管分化 生长素还可推迟果实和叶片脱落、促进菠生长素还可推迟果实和叶片脱落、促进菠萝开花、诱导
12、单性结实等萝开花、诱导单性结实等。黄瓜茎组织中黄瓜茎组织中IAAIAA诱导的伤口周围木质部的再生作用诱导的伤口周围木质部的再生作用 1.5 1.5 生长素的作用机理生长素的作用机理将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现101015min15min后切段开始迅速伸长，同时介质的后切段开始迅速伸长，同时介质的pHpH下降。下降。将胚芽鞘切段放入不含将胚芽鞘切段放入不含IAAIAA的的pH3.23.5的缓冲溶液中，的缓冲溶液中，则则1min1min后可检测出切段的伸长。后可检测出切段的伸长。酸生长理论酸生长理论,Rayle and Clela
13、nd，1970绿色的茎切断能够响应绿色的茎切断能够响应IAA，但对酸的响应很弱；，但对酸的响应很弱；酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长效应，其速率在酸刺激胚芽鞘产生短暂的生长效应，其速率在30-60分达到最高，之后，生长速率保持恒定或分达到最高，之后，生长速率保持恒定或缓慢下降。缓慢下降。基因激活假说基因激活假说当当IAAIAA与受体蛋白结合后，激活细胞内的第二信使，与受体蛋白结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNAmRNA和蛋和蛋白质，并由此产
14、生一系列的生理生化反应。白质，并由此产生一系列的生理生化反应。Wall-loosening protein1.6生长素的信号转导生长素的信号转导目前已发现的目前已发现的2类生长素受体类生长素受体生长素结合蛋白生长素结合蛋白1（auxin-binding protein 1,ABP1)运输抑制剂响应蛋白运输抑制剂响应蛋白1(transport inhibitor response 1,TIR1)2 赤霉素(gibberellin,GA)类v2.1 赤霉素的发现赤霉素的发现v2.2 赤霉素的结合物和运输赤霉素的结合物和运输v2.3 赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成v2.4赤霉素的生理效应赤霉素的生
15、理效应2.1 赤霉素的发现 赤霉素是日本人黑泽英一（赤霉素是日本人黑泽英一（Kurosawa E）于）于1926年在研究水稻恶苗病时发现的，恶苗病是由年在研究水稻恶苗病时发现的，恶苗病是由于稻苗感染了藤仓赤霉菌于稻苗感染了藤仓赤霉菌(Gibberella fujikuroi)后后由其分泌物所引起的。由其分泌物所引起的。1935年，年，Yabuta成功地成功地分离出这种物质，称为赤霉素分离出这种物质，称为赤霉素(gibberellin，GA)。v赤霉素广泛分布于植物界。已发现赤霉素广泛分布于植物界。已发现136136种种赤霉素，并按其赤霉素，并按其发现的先后次序发现的先后次序将其写为将其写为GA
16、GA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3GAGA136136。因此，赤霉素是植。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。物激素中种类最多的一种激素。赤霉素是一种双萜，赤霉素是一种双萜，由由4 4个异戊二烯单位组个异戊二烯单位组成，基本结构是成，基本结构是赤霉赤霉素烷，素烷，可分为可分为19-C19-C和和20-C20-C赤霉素。最具生赤霉素。最具生物活性的物活性的GAGA为为GAGA1 1、GAGA3 3和和GAGA7 7等，它们均为等，它们均为19-19-C GAC GA，在，在C-4C-4羧基和羧基和C-C-1010位上形成内酯。位上形成内酯。1.GA1.GA的结合的结合 植物体内的
17、结合态植物体内的结合态GAGA主要有主要有GA-GA-葡萄糖酯葡萄糖酯和和GA-GA-葡萄糖苷等，是葡萄糖苷等，是GAGA的贮藏和运输形式。的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，自由型与束缚在植物的不同发育时期，自由型与束缚型型GAGA可相互转化。可相互转化。2.2 赤霉素的结合物和运输2.运输运输 GA在植物体内的运输没有极性，可以在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的双向运输。根尖合成的GA通过木质部向通过木质部向上运输，而叶原基产生的上运输，而叶原基产生的GA则通过韧皮则通过韧皮部向下运输。部向下运输。合成合成的主要部位：发育着的果实、幼茎顶端和根部。的主要部位：发育着的果
18、实、幼茎顶端和根部。2.3 赤霉素的生物合成GAGA生物合成的生物合成的3 3个阶段。个阶段。第一阶段，由第一阶段，由异戊烯焦磷异戊烯焦磷酸酸转变为转变为GGPPGGPP，然后又转，然后又转变为贝壳杉烯，该阶段在变为贝壳杉烯，该阶段在质体中完成；第二阶段在质体中完成；第二阶段在质体膜和内质网中发生，质体膜和内质网中发生，贝壳杉烯酸转变为贝壳杉烯酸转变为GAGA1212；第三阶段发生在胞质中第三阶段发生在胞质中GAGA1212或或GAGA5353通过两条平行通过两条平行途径转变为其他的途径转变为其他的GAGA。GAGA合成途径中主要的调节合成途径中主要的调节酶：酶：GAGA2020氧化酶、氧化酶
19、、GAGA3 3氧化氧化酶和酶和GAGA2 2氧化酶氧化酶GAGA促进生长具有以下特点：促进生长具有以下特点：1 1、促进整株植物生长、促进整株植物生长 用用GAGA处理，能显著促进植株处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显。生突变品种的效果特别明显。GAGA对离体茎切段的伸长没有对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用。明显的促进作用。（一）促进茎的伸长生长（一）促进茎的伸长生长GAsGAs对对NO.9NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响2.4 赤霉素的生理效应GAGA3 3处理后三天后矮生稻叶鞘伸长的提高：（左）
20、对照；（中）每处理后三天后矮生稻叶鞘伸长的提高：（左）对照；（中）每株苗施株苗施100pgGA100pgGA3 3；（右）每株苗施；（右）每株苗施1ngGA1ngGA3 3。2.2.促进节间的伸长促进节间的伸长 GAGA主要作用于已有主要作用于已有节间伸长，而不是促节间伸长，而不是促进节数的增加。进节数的增加。3.3.不同植物种和品不同植物种和品种对种对GAGA的反应也有很的反应也有很大的差异。大的差异。外源外源GA1GA1对正常的和矮生（对正常的和矮生（dldl）玉米）玉米的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎的作用。赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株干的明显伸长，但是对野生
21、型的植株却没有或仅有很小的效果却没有或仅有很小的效果(二二)诱导禾谷类种子诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成淀粉酶的合成赤霉赤霉素诱素诱发大发大麦糊麦糊粉层粉层-淀淀粉酶粉酶合成合成的模的模式图式图v在啤酒制造业中，用在啤酒制造业中，用GAGA处理萌动而未发芽的处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导大麦种子，可诱导-淀粉酶的产生，加速酿淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。从而降低成本。(三三)诱导开花诱导开花 代替低温，使两年生植物（胡萝卜、代替低温，使两年生植物（胡萝卜、芹菜等）在当年开花结实；芹菜等）在当年开花结实；GAGA处
22、理可缩短处理可缩短冬小麦的春化时间；冬小麦的春化时间；GAGA也能代替长日照，诱导某些长日植也能代替长日照，诱导某些长日植物（天仙子、金光菊）在短日下开花。物（天仙子、金光菊）在短日下开花。需春化胡萝卜开需春化胡萝卜开花时间的变化。花时间的变化。左：不施左：不施GAGA，不，不冷处理冷处理 中：不进行冷处中：不进行冷处理，但每天施理，但每天施10gGA310gGA3，为期一周为期一周 右：六周冷处理右：六周冷处理甘蓝，在短光照下甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施保持丛生状，但施用赤霉素处理可以用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花诱导其伸长和开花 （四）打破休眠，促进萌发，调节植物幼态（四）打破休眠，
23、促进萌发，调节植物幼态和成熟态之间的转换和成熟态之间的转换用用2 23g3gg g-1-1的的GAGA处理休眠状态的马铃薯能使其处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植的需要。很快发芽，从而可满足一年多次种植的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、李和苹果等的种子，李和苹果等的种子，GAGA可代替光和低温打破休眠。可代替光和低温打破休眠。GAGA3 3可以诱导常春藤从成熟态转变为幼态；可以诱导常春藤从成熟态转变为幼态；GAGA4 4+GA+GA7 7可以诱导许多幼态的针叶植物进入成可以诱导许多幼态的针叶植物进入成熟态
24、。熟态。（五）促进雄花分化（五）促进雄花分化 在一些双子叶植物上，对于雌在一些双子叶植物上，对于雌雄异花同株的，用雄异花同株的，用GAGA处理后，处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用株植物的雌株，如用GAGA处理，处理，也会开出雄花。也会开出雄花。GAGA在这方面的在这方面的效应与生长素和乙烯相反。效应与生长素和乙烯相反。（六）其它生理效应（六）其它生理效应 GAGA还可加强还可加强IAAIAA对养分的动员效对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。结实、延缓叶片衰老等。赤霉素诱导的Thompson无籽葡萄
25、的生长。左边的一串是未处理的。而右边的一串则是在果实发育期间用赤霉素喷施过的生长素促进赤霉素生长素促进赤霉素的生物合成的生物合成vGA是通过增加细胞壁的伸展性来促进细是通过增加细胞壁的伸展性来促进细胞伸长生长的，没有细胞壁酸化现象。胞伸长生长的，没有细胞壁酸化现象。vGA增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚增加细胞壁伸展性是与它提高木葡聚糖内转糖基酶糖内转糖基酶(XET)活性有关，活性有关，XET具有具有重组细胞壁基质分子的能力，可以增加细重组细胞壁基质分子的能力，可以增加细胞壁的伸展性。胞壁的伸展性。2.5赤霉素的信号转导赤霉素的信号转导水稻中水稻中赤霉素赤霉素信号转信号转导途径导途径的模型的模
26、型（Taiz&Zeiger,2006)3 细胞分裂素类(cytokinin,CTK)3.1细胞分裂素的发现细胞分裂素的发现v3.2细胞分裂素的基本结构与种类细胞分裂素的基本结构与种类v3.3细胞分裂素的代谢和运输细胞分裂素的代谢和运输v3.4细胞分裂素的生理效应细胞分裂素的生理效应 3.1 细胞分裂素的发现 1955年，年，C.O.Miller和和F.Skoog等偶然将存放了等偶然将存放了4年的鲱鱼精子年的鲱鱼精子DNA加入到烟草髓组织的培养基中，发加入到烟草髓组织的培养基中，发现能诱导细胞的分裂。但新提取的现能诱导细胞的分裂。但新提取的DNA无促进细胞分无促进细胞分裂的活性，他们分离出了这种
27、活性物质，并命名为激动裂的活性，他们分离出了这种活性物质，并命名为激动素素(kinetin，KT)。激动素是激动素是DNA在高压灭菌过程中发生降解时的副在高压灭菌过程中发生降解时的副产物，并不是天然的植物生长调节物质。产物，并不是天然的植物生长调节物质。1963年，年，D.S.Letham从未成熟的玉米籽从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，并命名为玉米素促进物质，并命名为玉米素(zeatin)。玉米素玉米素是最早发现的植物天然细胞分裂素是最早发现的植物天然细胞分裂素。细胞分裂素都为细胞分裂素都为腺嘌呤腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤的衍
28、生物，是腺嘌呤6位氨基、位氨基、9位位N原子及原子及2位位C原子上的原子上的H被取代时，被取代时，则形成各种不同的细胞分裂素。则形成各种不同的细胞分裂素。3.2 细胞分裂素类的基本结构3.2 细胞分裂素的种类天然的细胞分裂素天然的细胞分裂素 游离的细胞分裂素：玉米素（反式比顺式活性强）、游离的细胞分裂素：玉米素（反式比顺式活性强）、二氢玉米素等；二氢玉米素等；tRNA中的细胞分裂素：如异戊烯基腺苷、玉米素核中的细胞分裂素：如异戊烯基腺苷、玉米素核苷等苷等人工合成的细胞分裂素：如激动素人工合成的细胞分裂素：如激动素(KT)、6-苄苄基腺嘌呤基腺嘌呤(BA或或6-BA)等。等。3.3细胞分裂素类的
29、代谢和运输v合成部位：细胞分裂旺盛的根尖、茎端及生合成部位：细胞分裂旺盛的根尖、茎端及生长中的果实和种子的细胞内的微粒体。长中的果实和种子的细胞内的微粒体。v降解：细胞分裂素氧化酶的氧化降解。降解：细胞分裂素氧化酶的氧化降解。细胞分裂素的生物合成途径细胞分裂素的生物合成途径第一个关键步骤是将第一个关键步骤是将DMAPP提供的提供的异戊二烯基团异戊二烯基团转移至转移至腺苷上，植物利用腺苷上，植物利用ADP和和ATP与与DMAPP结合，再去磷结合，再去磷酸化，去核糖。反应产物被酸化，去核糖。反应产物被细胞色素细胞色素P450单加氧酶转化单加氧酶转化成玉米素。成玉米素。DMAPP：二甲烯丙基二磷酸：
30、二甲烯丙基二磷酸iPA：异戊烯基腺苷：异戊烯基腺苷iP：异戊烯基腺嘌呤：异戊烯基腺嘌呤ZR：玉米素核苷：玉米素核苷植物植物细菌细菌存在形式与分布存在形式与分布 游离态：活性形式游离态：活性形式 结合态：主要与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合态：主要与葡萄糖、氨基酸、核苷形成 结合物结合物运输：无极性。根尖合成的细胞分裂素由木质部向运输：无极性。根尖合成的细胞分裂素由木质部向上运输（主要）；少数在叶片合成的细胞分裂素上运输（主要）；少数在叶片合成的细胞分裂素也可通过韧皮部运输。也可通过韧皮部运输。3.4 细胞分裂素的生理效应生理效应v1.1.细胞分裂素调控根和地上部的细胞分裂细胞分裂素调控根和地上部
31、的细胞分裂超表达细胞分裂素氧超表达细胞分裂素氧化酶基因的烟草植株。化酶基因的烟草植株。左边是野生型，右边左边是野生型，右边分别是两种拟南芥细分别是两种拟南芥细胞分裂素氧化酶基因胞分裂素氧化酶基因AtCKX1和和AtCKX2的的超表达植株超表达植株(Werner et al.2001)2 2、调节培养组织的形态建、调节培养组织的形态建成成 愈伤组织培养中，愈伤组织培养中，当培养基中当培养基中CTK/IAA的的比值高时，诱导愈伤组织比值高时，诱导愈伤组织形成芽；形成芽；当当CTK/IAA的比值低时，的比值低时，诱导愈伤组织形成根；诱导愈伤组织形成根；当当CTK/IAA的比值接近的比值接近时，不分化
32、。时，不分化。将拟南芥组织置于含生长素和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产将拟南芥组织置于含生长素和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生生。当愈伤组织被放在只有生长素的环境中作次培养时，诱导根产生（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，（左图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。芽激增（右图）。3 3、促进叶片和子叶的细胞膨大、促进叶片和子叶的细胞膨大 细胞分裂素可促进一细胞分裂素可促进一些双子叶植物如菜豆、些双子叶植物如菜豆、萝卜的子叶或叶圆片萝卜的子叶或叶圆片扩大。扩大。由于生
33、长素只促进细由于生长素只促进细胞的纵向伸长，而赤胞的纵向伸长，而赤霉素对子叶的扩大没霉素对子叶的扩大没有显著效应，所以有显著效应，所以CTKCTK这种对子叶扩大这种对子叶扩大的效应可作为的效应可作为CTKCTK的的一种生物测定方法。一种生物测定方法。在暗中或光照下，玉米素处理的在暗中或光照下，玉米素处理的萝卜子叶都比对照中的子叶扩展萝卜子叶都比对照中的子叶扩展的大。的大。4 4、消除顶端优势消除顶端优势 最近已证明了在侧芽中生长素抑制最近已证明了在侧芽中生长素抑制IPTIPT基因的表达，基因的表达，IPTIPT基因编码的酶（异戊烯基转移酶），是催化细胞分裂素基因编码的酶（异戊烯基转移酶），是催
34、化细胞分裂素合成第一个步骤的酶。合成第一个步骤的酶。转转iptipt基因的烟草基因的烟草香叶杉的丛枝病香叶杉的丛枝病v5、延缓叶片衰老、延缓叶片衰老 具体表现在维具体表现在维持蛋白质水平的稳持蛋白质水平的稳定及阻止叶绿素的定及阻止叶绿素的降解等。降解等。当细胞分裂素喷当细胞分裂素喷洒到整株植物时，洒到整株植物时，效果更佳。效果更佳。v6.促进营养成分的运输3.5细细胞胞分分裂裂素素的的信信号号转转导导4 乙烯(ethylene，Eth)v4.1 乙烯的发现乙烯的发现v4.2 乙烯的生物合成乙烯的生物合成v4.3 乙烯的生理效应乙烯的生理效应 4.1乙烯的发现19011901年俄罗斯研究人员年俄
35、罗斯研究人员D.Neljubov发现生长在黑暗发现生长在黑暗条件下的豌豆苗表现出后来称为三重反应的特征：条件下的豌豆苗表现出后来称为三重反应的特征：茎伸长减少茎伸长减少、横向生长增加横向生长增加以及不正常的以及不正常的水平生水平生长长；而当这些植物生长在通风透光的环境中时，；而当这些植物生长在通风透光的环境中时，它们重新恢复了正常的形态和生长速度，之后，它们重新恢复了正常的形态和生长速度，之后，NeljubovNeljubov从实验室空气中鉴定出了煤气中的乙烯，从实验室空气中鉴定出了煤气中的乙烯，并认为是该分子导致了上述反应。并认为是该分子导致了上述反应。v1910年年 H.H.Cousins
36、H.H.Cousins首先报道了乙烯是植物组织的首先报道了乙烯是植物组织的天然产物，发现橘子产生的气体能催熟同船混装的天然产物，发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。香蕉。1934年年 R.Gane等用化学方法鉴定出乙烯是一种植等用化学方法鉴定出乙烯是一种植物新陈代谢的自然产物，并且被确定为植物激素。物新陈代谢的自然产物，并且被确定为植物激素。但当时认为乙烯是通过但当时认为乙烯是通过IAAIAA起作用的。起作用的。1959年，由于气相年，由于气相色谱技术引入到乙烯的研究中，色谱技术引入到乙烯的研究中，乙烯的重要性被重新发现，乙烯的重要性被重新发现，19651965年在年在S.P.BurgS.
37、P.Burg的提的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。合成部位：高等植物几乎所有的器官都能产生乙烯；合成部位：高等植物几乎所有的器官都能产生乙烯；在衰老器官以及果实成熟过程中，乙烯的合成量在衰老器官以及果实成熟过程中，乙烯的合成量增加；植物受到胁迫时也产生较多的乙烯。增加；植物受到胁迫时也产生较多的乙烯。合成前体：乙烯的生物合成合成前体：乙烯的生物合成前体为蛋氨酸前体为蛋氨酸，其，其直直接前体为接前体为1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)。乙烯的运输：以乙烯的运输：以ACC的长距离运输。的长距离运输。4.2 乙烯的生物合成乙烯生物合成途径及
38、杨氏循环乙烯生物合成途径及杨氏循环AOA：氨基氧乙酸；：氨基氧乙酸；AVG：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸：氨基乙氧基乙烯基甘氨酸ACC丙二酰基转移酶4.3 乙烯的生理效应乙烯的生理效应(一一)调节营养生长调节营养生长 乙烯的三重反应乙烯的三重反应（黄化碗豆幼苗）（黄化碗豆幼苗）抑制茎的伸长生抑制茎的伸长生长；长；促进茎的加粗生促进茎的加粗生长；长；使茎使茎横向生长横向生长(即即失去向重力性失去向重力性)。(二二)催熟果实催熟果实 香蕉、苹果及鳄梨等多种呼吸骤变型果实的成熟香蕉、苹果及鳄梨等多种呼吸骤变型果实的成熟与与ETH释放有关。释放有关。(三三)促进叶片衰老和脱落促进叶片衰老和脱落 乙烯合成抑制
39、剂如乙烯合成抑制剂如AVG、Co2+等可以延迟叶片等可以延迟叶片衰老，衰老，叶片衰老是受组织内乙烯和细胞分裂素的叶片衰老是受组织内乙烯和细胞分裂素的平衡来控制的平衡来控制的。乙烯促进衰老叶片和花瓣的离层形成，促进脱落乙烯促进衰老叶片和花瓣的离层形成，促进脱落 生长素类似物生长素类似物2,4,5-T作为落叶剂使用。作为落叶剂使用。冬青小枝(四四)乙烯诱导根和根毛形成乙烯诱导根和根毛形成切下番茄和矮牵牛的营养枝后，外施生长素可切下番茄和矮牵牛的营养枝后，外施生长素可使其产生许多不定根，但生长素对乙烯不敏使其产生许多不定根，但生长素对乙烯不敏感突变体作用很小，说明生长素对不定根的感突变体作用很小，说
40、明生长素对不定根的促进作用由乙烯介导。促进作用由乙烯介导。(五五)乙烯的其它效应乙烯的其它效应 乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花，促进黄乙烯能诱导菠萝等凤梨科植物开花，促进黄瓜等瓜类植物雌花发育，诱导小麦和水稻的瓜等瓜类植物雌花发育，诱导小麦和水稻的雄性不育。促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次雄性不育。促进橡胶树乳胶、漆树的漆等次生物质的排出。可以打破许多种子的休眠、生物质的排出。可以打破许多种子的休眠、促进萌发。促进萌发。乙烯在植物各生长阶段的生理效应。（乙烯在植物各生长阶段的生理效应。（A A）对黄化豌豆幼苗的三重反应。用）对黄化豌豆幼苗的三重反应。用10 nL/L10 nL/L的乙烯的乙烯来处理
41、来处理6 6天龄的幼苗（右侧）。（天龄的幼苗（右侧）。（B B）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧）（）西红柿叶片的偏上生长，或向下弯曲（右侧）（C C）通）通过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（过抑制乙烯的作用来抑制花的衰老。将康乃馨的花放在含有硫代硫酸银（STSSTS）一种很一种很强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含强的乙烯作用的抑制剂（左边）或不含STSSTS（右边）的去离水溶液中。（右边）的去离水溶液中。（D D）乙烯促进莴苣）乙烯促进莴苣苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或苗根毛的形成。在拍照之前，对两天龄幼苗用空气（左）或10nL/L1
42、0nL/L乙烯处理乙烯处理2424小时。值得小时。值得注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较旺盛。注意的是在乙烯处理的幼苗中根毛比较旺盛。5 脱落酸(abscisic acid，ABA)v5.1 脱落酸的发现脱落酸的发现v5.2 脱落酸的化学结构脱落酸的化学结构v5.3 脱落酸的代谢脱落酸的代谢v5.4 脱落酸的生理效应脱落酸的生理效应v5.5脱落酸的信号转导脱落酸的信号转导 19611961年刘年刘(W.C.liu)(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的等在研究棉花幼铃的脱落时，从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这种物质为干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质，并命名这
43、种物质为脱落素脱落素(后来将其称为脱落素后来将其称为脱落素)。19631963年年K.Ohkuma K.Ohkuma 和和 F.T.Addicott F.T.Addicott从鲜棉铃中分离纯化出具从鲜棉铃中分离纯化出具有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素有高度活性的促进脱落的物质，命名为脱落素。几乎就在脱落素几乎就在脱落素发现的同时，发现的同时，C.F.EaglesC.F.Eagles等从桦树叶中提等从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质，他们将其命名为休眠素。质，他们将其命名为休眠素。19651965年年J.
44、W.CornforthJ.W.Cornforth等通过分子量、红外光谱和熔点等的等通过分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定，确定休眠素和脱落素比较鉴定，确定休眠素和脱落素是同一物质。是同一物质。19671967年在第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物年在第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸。质正式被定名为脱落酸。5.1脱落酸的发现 脱落酸是含脱落酸是含1515个个C C原子以异戊二烯为基本结构单位的倍原子以异戊二烯为基本结构单位的倍半类萜，具旋光性，半类萜，具旋光性，天然的天然的ABAABA是右旋的是右旋的，人工合成的，人工合成的ABAABA是右旋和左旋各半的
45、外消旋混合物。是右旋和左旋各半的外消旋混合物。两种形式的两种形式的ABA均具活性，但均具活性，但只有右旋式才能促使气孔关闭只有右旋式才能促使气孔关闭。5.25.2脱落酸的化学结构脱落酸的化学结构ABA在叶绿体和其他在叶绿体和其他质体中合成，高等植物质体中合成，高等植物中，中，ABA与细胞分裂与细胞分裂素、赤霉素及油菜素内素、赤霉素及油菜素内酯类似，都是通过酯类似，都是通过帖类帖类途径途径合成的。合成的。ABA主主要通过氧化或结合途径要通过氧化或结合途径失活。失活。5.3 脱落酸的脱落酸的 生物合成生物合成v 合成部位：在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。合成部位：在根冠和萎蔫的叶片中合成较多。v 运
46、输：没有极性。既可在木质部运输，也可运输：没有极性。既可在木质部运输，也可在韧皮部运输。在韧皮部运输。1.促进种子成熟促进种子成熟 ABA促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，促进胚在发育后期积累大量的蛋白质，即胚形成后期丰富蛋白（即胚形成后期丰富蛋白（LEAs），其中一部分），其中一部分为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期为种子贮藏蛋白，另一部分则与种子发育后期的脱水有关。的脱水有关。2.2.促进气孔关闭，增强抗逆性促进气孔关闭，增强抗逆性5.4 脱落酸的脱落酸的生理效应生理效应ABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭A:pH6.8,50mmol L-1 KClB:转移至添加转移至添加10mol L-
47、1 ABA的溶液中，的溶液中，1030min内气孔关闭内气孔关闭鸭趾草鸭趾草v现已证实，干旱、盐渍、寒冷等胁迫条件下现已证实，干旱、盐渍、寒冷等胁迫条件下，ABA含量均会明显增加，含量均会明显增加，ABA的积累量与的积累量与其抗逆性的增强存在着显著的正相关，因此其抗逆性的增强存在着显著的正相关，因此也叫胁迫激素。也叫胁迫激素。FIGURE 25.Leaf conductance(gs)as a function of the concentration of ABA in the xylem sap of field-grown Zea mays(corn)plants.Measurement
48、s were made over three ranges of leaf water potential(l).ABA concentrationsvaried either due to variation in plants producing different amounts of ABA,or because ABA was injected into the stem.The stomata of desiccated plants are more sensitized to the ABA signal,possibly by a combination of other c
49、hemical signals such as an increase in the pH of the xylem sap.3.3.促进休眠与抑制萌发促进休眠与抑制萌发 多年生植物在秋季短日下停止生长，芽进入多年生植物在秋季短日下停止生长，芽进入休眠状态，休眠芽中含有大量的休眠状态，休眠芽中含有大量的ABAABA；在生长季节，；在生长季节，外施外施ABAABA溶液后，溶液后，5-205-20天时停止生长进入休眠状态。天时停止生长进入休眠状态。红松种子外皮的红松种子外皮的ABAABA含量高。经水洗后含量高。经水洗后ABAABA含含量明显下降，但发芽率仍很低。一些松树种子的量明显下降，但发芽率仍
50、很低。一些松树种子的ABAABA含量也较高，但不表现休眠。非休眠的华山松含量也较高，但不表现休眠。非休眠的华山松种子种子ABAABA含量比休眠的红松种子含量比休眠的红松种子ABAABA含量高约含量高约1010倍。倍。种子休眠受种子休眠受ABAABA与与GAGA比值的控制。比值的控制。4、ABA不依赖乙烯促进叶片衰老不依赖乙烯促进叶片衰老5.5脱落酸的信号转导脱落酸的信号转导cADPR:环环ADP核糖核糖IP3：三磷酸肌醇：三磷酸肌醇PA：磷脂酸：磷脂酸PLC：磷脂酶：磷脂酶CS1P：鞘氨醇：鞘氨醇-1-磷酸磷酸v6 其它植物生长物质其它植物生长物质v6.1 油菜素内酯油菜素内酯v6.2 多胺多
