1、2022-8-41 植物生态学贺学礼贺学礼 2022-8-42基本概念 植物在生活过程中始终和周围环境进行着物质和能量的交换，既受环境条件制约又影响周围环境。植物与环境的关系具有两方面含义：一是指植物以其自身的变异适应不断变化的环境，即环境对植物的塑造或改造作用；二是指植物群体在不同环境中的形成过程及其对环境的改造作用。研究植物与环境相互关系的学科称为植物生态学。2022-8-43第一章 环境的基本概念一、环境（environment）是指生物有机体生活空间的外界自然条件的总和。它不仅包括对其有影响的各种自然环境条件，而且也包括其他生物有机体的影响和作用。组成环境的每个因子称为环境因子（env
2、ironment factor），如气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子等。在环境因子中，对于某植物有直接作用的因子叫生态因子(ecological factor)，如对植物的形态、结构、生长、发育、生理、生化等有影响的环境因子。自然界的生态因子不是孤立地、单独地对植物发生作用，而是对植物发生综合作用。因此，生态因子的综合构成了植物的生态环境（ecological environment）。2022-8-44n 按环境范围大小可将环境分为宇宙环境、地球环境、区域环境、微环境和内环境。n 宇宙环境（space environment）是指大气层以外的宇宙空间。n 地球环境（global env
3、ironment）是指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈，又称全球环境。地球环境与人类及生物的关系最为密切。n （1）大气圈：是不同气体的混合物成膜状包围着地球。海陆表面被认为是大气圈假想的下限，大气圈上限变化不定，因为它将逐渐过渡到宇宙空间，约为1000km以上。直接构成植物气体环境的是大气对流层，约含大气全部质量的7075，平均高度为10km，在极地上为8km，赤道上为16km。对流层对地球外壳有重要意义。云、雨、气团的水平与垂直移动均在这里发生。气团不断运动使空气充分混合。不过，在对流层全部厚度中，空气组成的主要成分保持不变。n 大气中的氧对生物作用甚大。氮在空气中是一种中性
4、介质，它的作用是“冲淡”氧气，使氧气含量不致过高，避免氧化作用过于激烈。CO2在空气中的含量变化较大，由于该气体比重较大，所以在24km以上高度内CO2要比下层少些。2022-8-45n 大气中还含有水汽、粉尘等，它们在气温作用下形成风、雨、霜、雪、露、雾和雹等，调节生物圈的水分平衡，有利于植物生长发育。当这平衡失调时，就会给植物带来破坏和损害。n（2）水圈：水是生命过程的介质，也是生命过程氢的来源。地球上的海洋、冰川、湖泊、河流、土壤和大气中共含有约15亿km3的水。如果以地球总表面积（5.1亿km2）上水的平均深度计算，海洋约占总水量的97，深度在27003800m之间。在余下的3中，四分
5、之三是以固体状态存在于两极冰盖和冰川中，深度约为50 m。地面水主要在世界各大湖中，约0.41 m。大气中平均含水量相当于0.03 m深的液体。水分在地球上通过大气环流、洋流和河流排水等三种形式流动和再分配。n 水体中溶有各种化学物质，溶解在水中的CO2和O2为植物生存提供了必要条件。水体不断进行着物理化学过程、生物过程和地质过程。这些过程必然影响水体溶液总浓度的变化，特别是大气中水热条件，促进水热的重新分配，影响着地区性气候变化和植物的生态分布。2022-8-46n（3）岩石圈和土壤圈：岩石圈是指地球表面3040km厚的地壳层。它是组成生物体各种化学元素的仓库。岩石圈和水圈进行物质交换，并通
6、过火山活动和放射衰变产物而影响到大气圈的组成，它主要是土壤形成的物质基础，从而给植物生存创造了各种不同的土壤类型。土壤圈不只是岩石圈的疏松表层，而是在生物体参与下形成的。物理风化和化学风化不断从岩石圈释放无机物质，而植物残体和死的有机体通过微生物腐解，这些腐解产物与土壤动物的排泄物一起逐渐变为腐殖质。它与无机风化物形成复合体，给植物生长发育提供了场所。因此，土壤圈和植物之间的关系是十分密切的。n 区域环境（regional environment）是指占据某一特定地域空间的自然环境。n 2022-8-47n微环境（micro-environment）是指接近植物个体表面或个体表面不同部位的物理
7、环境。如植物叶片表面的光照强度、温度和湿度等就是植物叶片的微环境。n体内环境（inner environment）是指植物体内部的环境，如叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、气室都是体内环境。二氧化碳从大气进入叶绿体进行光合作用所经过“三段”路程可说明环境、小环境和体内环境三者之间的相互关系。CO2从高层大气到群体叶片附近，再从叶片周围经过气孔到叶肉细胞的表面，最后由叶肉细胞表面到叶绿体内同化CO2的酶系统。n生境（habitat）是指植物生活的具体环境，如水中、路边、林下等。2022-8-48第二章 生态因子n一、生态因子的分类n 1气候因子:包括光、温度、水分、空气等，其中光因子又可分为光强
8、度、光性质和光周期性等，这些因子对植物形态结构、生理生化、生长发育、生物量以及地理分布都有不同作用。温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温，它们对植物生长发育、引种和地理分布均有很大作用。水分因子由于降水性质（雨、雪、雾、露、雹）、数量以及季节分配不同可分为若干因子。气候因子又称地理因子，因为它们随地理位置或海拔高度改变而不同，如温度的纬度变化、雨量的地理分布等都会影响植物生态分布。n 2土壤因子:如土壤理化性质、土壤肥力、土壤生物等。土壤物理性质因土壤水分、空气、温度和土壤结构而异。土壤化学性质可细分为土壤酸度、土壤盐碱性、土壤有机质等。土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物
9、，所以它本身必然受到气候因子和生物因子的影响，同时也对生长在土壤上的植物发生作用。因此，不同的土类有其相应的植被类型。2022-8-49n 3生物因子:植物生长发育除与无机环境有密切关系外，还与动物、微生物及植物密切相关。动物可以为植物授粉、传播种子；植物之间的相互竞争、共生、寄生等关系以及土壤微生物的活动等都会影响到植物生长发育。n 4地形因子:地形因子是间接因子，其本身对植物没有直接影响，但通过地形变化（如坡向、海拔高度、盆地、丘陵、平原等）影响到气候因子和土壤因子的变化，进而影响植物生长发育。n 5人为因子:人为因子是指人类对植物资源的利用、改造以及破坏过程中给植物带来的有利或有害的影响
10、。由于人类对植物的作用是有意识、有目的的，所以具有无限的支配力。n 以上每种生态因子在数量、强度、频率、方式、持续时间等方面的变化，都会对植物产生不同的影响。一是作为植物生命活动的原料（能源和物源），二是作为生命活动的调节物。n 这些生态因子对植物的作用可带来三种后果：在某地区消灭或促进某种植物的存在，改变其分布；改变植物的繁殖能力，影响发育；影响植物生长和代谢作用的周期性变化。2022-8-410n二、生态因子作用的一般规律n（一）综合性n 植物的生长、繁殖需要能量和各种必需的环境物质（如光、水、营养物质等），需要生态因子作为生命活动的调节物（如温度、水等）。任何一个生态因子都不可能孤立地对
11、植物发生作用。植物总是受到环境中各种生态因子的综合作用。n（二）主导因子的作用n 主导因子是指对生物的生存和发展起限制作用的生态因子，又称限制因子。在自然界，任何生物体总是同时受许多因子的影响，每一因子都不是孤立地对生物体起作用，而是许多因子共同起作用。例如，长江流域的l500mm年雨量区域是富饶的农林地带，而在同样是1500mm年雨量区域的海南岛的临高、澄迈等地，却呈现出荒芜的热带草原。这就是由于温度的变化，使两地形成了完全不同的植被类型。n（三）生态因子的可调剂性和不可代替性n 自然界中，当某个或某些因子在量上不能满足植物需要时，势必引起植物营养贫乏，生长发育受阻。但是，在定条件下，某一生
12、态因子量上的不足，可以由其它生态因子加以补偿，仍可获2022-8-411n得相似的生态效应，这就是生态因子间的可调剂性。如植物进行光合作用时，如果光照不足，可以通过增加C02量来补充。但是，这种调剂作用不是没有限度的，它只能在一定范围内作部分补充，不能通过某一因子量的调剂而取代其它因子，体现了生态因子的不可代替性。n（四）直接因子和间接因子 n 生物与生物间的寄生、共生；植物根与根之间的接触，所发生的有利和有害作用等都是直接关系。而大陆、海洋、沙漠、地势起伏、地质构造等都是间接因子，虽然它们并不直接影响植物的新陈代谢活动，但却通过影响降水量、温度、风速、日照以及土壤理化性质等间接影响到植物的生
13、长。n（五）生态因子的阶段性 n 每一生态因子或彼此关联的若干因子的结合，对同一植物的各个不同发育阶段所起的生态作用是不同的。如低温在冬小麦春化阶段是必需的条件，但在此前后均对小麦有害。n四、生物对生态因子适应性的调整n（一）驯化(acclimatization)n 生物借助于驯化过程可以调整它们对某个生态因子或某些生态因子的耐受范围。如果一种生物长期生活在它的最适生存范围偏一侧的环境条件下，就会导致该种生物耐受曲线的位置移动，并可产生一个新的最适生存范围，而最适范围的上下限也会发生移动。因此，驯化能在一定程度上扩大其生态幅。2022-8-412n驯化（acclimatization）是指在自
14、然环境条件下所诱发的生理补偿变化，通常需要较长时间。有时将在实验条件下所诱发的生理补偿机制也称为驯化，这种驯化对于小动物一般只需较短时间。n 驯化实质上是利用了生物的遗传变异性，并与引种工作联系起来。如三叶橡胶原产巴西亚马逊河流域（5N），现已在我国云南南部栽种（25N）。n（二）休眠（dormancy）n 休眠是生物抵御暂时不利环境条件的非常有效的生理机制。环境条件如果超出了生物的适宜范围（但不超出致死限度），虽然生物能维持生活，但却以休眠状态适应这种环境，因为动植物一旦进入休眠期，它们对环境条件的耐受范围就会比正常活动时宽得多。各类生物皆有休眠的特性。如植物落叶，生物的午休等。n（三）昼夜
15、节律和其它周期性的补偿变化n 生物在一个时期可以比其它时期具有更强的驯化能力或者具有更大的补偿能力。的周期性变化，大多反映了环境的周期性变化，即耐受性的节律变化或对最适条件选择的节律变化，这些变化大都是由外在因素决定的（外源性）。2022-8-413第三章 主要生态因子与植物的关系 n一、植物对光因子的生态适应n（一）光照强度对植物的生态作用 n 地表的光照强度具有时空变化规律。随纬度增加光照强度减弱。n 光照强度随海拔高度升高而增强。因为随着海拔高度升高，大气厚度相对减少，空气密度也随之减少。n 坡向和坡度也影响光照强度。如在北半球温带地区，太阳的位置偏南，南坡所受的辐射比平地多，北坡则较平
16、地少。n 当其他环境条件不变时，光照强度的变化决定着净光合作用的变化。当光照强度低于光补偿点（compensation point）时，植物处于消耗而无积累的状态，只有当光照强度超过光补偿点时，植物才有有机物积累。植物在超过其光饱和点的强光作用下，光合过程的超负荷反而会导致光量子的利用率降低，光合产量下降，过强的光照甚至引起光合色素和类囊体结构的破坏。2022-8-414n 光照强度对植物生长发育和形态结构的建成有重要作用。光是绿色植物进行有机物合成的能量来源，而有机物积累的多少必然对植物的生长产生影响；植物许多器官的形成以及各器官和组织的比例都与光照强度有直接关系。黄化（etiolation
17、）现象就是光照严重不足或无光所引起的影响植物生长及形态建成的例子。光照不足可引起植物体内养分供应出现障碍，导致已经形成的花芽、果实发育不良或早期死亡，也会影响果实的品质。果树进行必要的修剪，就是为了使果树枝叶分布合理，使果树内外都能较好地接收光照，从而不影响开花、结果。n（二）植物对不同光照强度的生态适应n 1阳性植物（heliophytes，sun plant）:这类植物只有在足够光照条件下才能进行正常生长，它们需要光的最下限量是全光照的1/5110，在水分、温度等生态因子适合的情况下，不存在光照过度的问题，在荫蔽和弱光条件下生长发育不良。它们的光合作用、呼吸作用和光补偿点均偏高。抗高温、干
18、旱，所以生长在旷野、路边等地，如蓟（Cirsium）、蒲公英（Taraxacum）、杨（Populus）、柳（Salix）等，旱生植物和大多数农作物也属于阳性植物。2022-8-415n这类植物的形态特征是叶子排列稀疏，角质层较发达，栅栏组织和海绵组织分化明显，机械组织发达，其叶内总表面（叶内细胞间隙的总表面）比叶外表面多1629倍。单位面积上的气孔数多。叶脉很密，叶绿素含量高，类胡萝卜素含量相对较高，并有明显的叶绿体位移现象。阳性植物叶绿素a与叶绿素b的比值较大，叶绿素a与叶绿素b的吸收光谱略有不同，叶绿素a在红光部分的最大吸收光谱较宽，而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽，所以阳性植物能在直
19、射光下较强烈地利用红光。n 2阴性植物（sciopytes，shade plant）:这类植物对光的需要远较阳性植物低，可以低于全光照的15，它们最适光合作用的光照强度低于全光照。光补偿点低，平均不超过全光照的l。呼吸作用和蒸腾作用较弱。体内含盐分较少，含水份较多，渗透压低，在原生质失水15时发生萎蔫，抗高温和干旱的能力较低，忌强烈的直射光，喜漫射光，宜生长在阴蔽处。如林下蕨类植物、苔藓植物以及红豆杉（Taxus chinensis）、人参（Panax ginseng）、三七（Panax pseudo-ginseng）、半夏（Pinellia ternata）等。n 这类植物枝叶茂盛，没有角质
20、层或角质层很薄，栅栏组织不发达，有的甚至栅栏组织与海绵组织很难区别，叶内总表面仅为叶外表面的69倍。气孔与叶绿体较少，叶绿体大，有利于吸收散射光。阴性植物叶绿素ab值小，叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽，它能在散射光下强烈地利用蓝紫光。2022-8-416n 3耐阴植物（shade-enduring plant）:这类植物对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上述两者之间，在全日照下生长最好，但也能忍耐适度的荫蔽。所需最小光量约等于全光照的110l50，如麦冬（Ophiopogon japonicus）、玉竹（Polygonatum odoratum）、党参（Codonopsis pilos
21、um）、侧柏（Platycladus orientalis）、云杉（Picea asperata）等。它们在形态和生态上的可塑性很大，而耐阴性能的强弱因土壤营养条件、温度、水分状况不同而异。n 了解植物与光照强度的关系，对农林业生产具有重要意义。无论是引种、栽培还是物种的驯化，都要考虑植物对光的需求和环境中的光照条件，并采取相应的措施。如植物南移时，由于纬度减小，光照强度增强，需要考虑采取遮荫以避免植物不能很快适应强光环境。2022-8-417n（三）光质对植物的生态作用n 植物的光合作用只是利用可见光的大部分，通常将这部分辐射称为生理有效辐射或光合有效辐射。在生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿
22、素吸收最多的部分，具有最大的光合活性，所以也称为生理有效光。其次是蓝、紫光也能被叶绿素、胡萝卜素等强烈吸收，只有绿光在光合作用中很少被吸收利用。n 大多数植物在全可见光谱下生长最好，有些植物能够在缺少其中某些波长的情况下生活。蓝紫光和青光对植物生长及幼芽形成有很大作用，能抑制植物的伸长而使植物形成矮粗形态；青蓝紫光还能影响植物的向光性，并能促进花青素等植物色素的形成；蓝光还能激活光合作用中同化CO2的酶类；蓝紫光也是支配细胞分化的最重要光线；红光能促进植物伸长生长；不可见光中的紫外线能使植物体内某些激素的形成受到抑制，从而抑制了茎的伸长；紫外线还能引起植物向光性的敏感和促进花青素形成，它使植物
23、细胞液，特别是表皮细胞液累积去氢黄酮衍生物，再使之还原成花青素；红外线能促进植物茎的伸长生长，促进植物种子或孢子萌发，提高植物体温度等。n（四）日照长度对植物的生态作用n 根据植物开花过程对日照长度的要求，可将植物分为以下四个生态类型。2022-8-418n 1短日照植物（short day plant，SDP）:是指在较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度时便不开花或明显推迟开花。这种植物在24h的周期中有一定时间的连续黑暗才能形成花芽，也即在长夜条件下促进开花的植物。在一定范围内，暗期越长，开花越早，一般需要14h以上的黑暗才能开花。在自然栽培条件下，通常在深秋与早春开花的植物多属
24、此类，用人工方法缩短光照时间，可使这类植物提前开花。如烟草、大豆、水稻、粟、芝麻、大麻、牵牛、菊花等。n 2长日照植物（long day plant，LDP）:是指在较长日照条件下促进开花的植物，日照短于一定长度便不能开花或推迟开花时间。它在短暗期或连续照明条件下促进开花。光照时间愈长，开花愈早，通常需要14h以上的光照才能开花。用人工方法延长光照时间可使这类植物提前开花。如小麦、蚕豆、萝卜、菠菜、天仙子（Hyosyamus inger）、甜菜、胡萝卜等。n3中日照植物（intermediate day plant）:昼夜长短近于相等才能开花的植物。这类植物在日照时间过长或过短时都不能开花。赤
25、道附近、热带、亚热带的很多植物为中日照植物，如甘蔗。2022-8-419n 4日中性植物（day neutral plant）:在长短不同的任何日照条件下都能开花的植物。也就是说这类植物对日照长短要求不严。如番茄、菜豆、黄瓜、辣椒等，一年四季都可以生产（在北方，冬季可在温室中种植），它们不受日照长度的影响。n 光周期现象除了与植物生殖生长有密切相关外，还与营养生长有关。从植物种子的萌发、茎的生长和分枝到叶的脱落和休眠，都可与光周期有关。n 光周期现象与植物的地理分布也有密切关系。短日照植物大多产于热带或亚热带；长日照植物大多产于温带和寒带。n 如果把短日照植物北移，由于日照时数增加，会延迟休眠
26、的起始时间，易使植物受到冻害，其开花也可能因为长光周期而受到限制；如果长日照植物南移，会由于长日照条件不足，致使植物不能开花。2022-8-420n二、植物对温度因子的生态适应n（一）温度对植物生长发育的影响n 植物的生理生化反应总是在一定温度范围内进行的，并有一个最适温度点，在此点前，温度升高，植物的生理生化反应加快，生长发育加速；不到或超过此点，生理生化反应变慢，离最适点越远，植物的生长发育越趋于迟缓。当温度超出植物所能忍受的范围时，植物生长停止，植物开始受害甚至死亡。n 不同植物对温度适应范围的大小不一。有些植物具有较宽的温度适应范围，被称为广温植物（eurythermic plant）
27、。很多陆生植物属于此类。这些植物有的能在-555范围内生存，但只有在540范围内才有有机物的积累和生长；有些植物则只能在温度很窄范围内生存，被称为窄温植物（stenothermic plant）。许多水生植物、极地植物及不少热带植物属于此类。n 植物的生理活动都需在适宜温度下进行。种子萌发需要适宜温度。一些植物的种子萌发前必须经过低温处理，如一些树木种子播种前在潮湿沙土中进行低温层积处理（05）可提高其萌发率。一些植物的种子需要在变温条件下才能萌发良好，甚至有些需光萌发的种子，经变温处理后，在暗处也能萌发良好。植物根的生长也需要一定温度，但通常低于茎所需的温度。如温带木本植物根生长的最低温度为
28、05（茎要高于10），热带、亚热带木本植物的根生长至少要高于10。一些植物开花需要一段时间的低温才能在次年开花。2022-8-421n（二）温度变化对植物的影响 n 所有植物只能在特定昼夜或季节性变温下正常生长，这一现象称为温周期现象（thermoperiodism）。温周期现象的生理基础在于植物的生长和光合作用所需的温度在白天和夜晚是不同的。n 温度降低，即使是在0以上，也会使热带起源的植物因生理代谢失调而受到伤害,这种伤害称为冷害。当温度降到0以下而使植物发生的伤害称为冻害或霜害。n 冻害或霜害表现为植物细胞间隙和细胞壁上自由水结冰，由此引起细胞内水外渗，细胞失水、萎缩；或冰晶压迫细胞造成
29、机械伤害。如果低温后迅速升温，更易造成细胞死亡。突然降温还会使树木茎外层比内层收缩强烈，造成树皮破裂，甚至茎干开裂。n（三）植物对极端温度的适应 n 植物对温度的适应包括形态和生理两方面。在形态方面，对高温的适应方式有：减小叶片面积，甚至叶片退化由茎代替叶的功能，如仙人掌（Opuntia dillenii）；幼茎、叶表面光泽，角质层厚，具有鳞片或绒毛；叶面与光照成一定角度甚至垂直；叶片相互重叠等。对低温的适应方式有：植株矮化、丛生，在极地的一些植物常贴地面生长以保温；幼枝、叶表面保护组织增厚，叶面积减小以及叶面向光生长等。生理适应一是减少自由水，增大束缚水比例；二是提高细胞内溶质和胶体物的浓度
30、以继续进行正常代谢；三是进入休眠状态，这是抵抗低温和高温的最好方式。2022-8-422n（四）温度对植物分布的影响 n 温度对植物分布的影响，一方面取决于环境中的最高和最低温度，另一方面取决于有效积温。如冬季低温决定了森林水平分布的北界和垂直分布的上界；沙漠高温缺水限制了阔叶树种在沙漠中的生长；夏季高温限制了高纬度植物向低纬度或低海拔的扩散，因为高温会引起植物代谢失调；对于那些需要低温才能打破休眠或诱导开花的植物，因低纬度冬季低温时间短或温度不够而限制了其向低纬度的扩散，如苹果只能在温带生长而不能分布到亚热带以南。每种植物的生长发育，特别是开花结实都需要一定的有效积温，达不到其生理需要的积温
31、，植物则无法进行有性繁殖，因而也就限制了植物的分布。n（五）影响植物分布的因素n1物候:指生物对温度的季节性变化适应的一种温周期现象。在季节明显地区，植物适应气候条件的节律性季节变化，形成与此相应的植物发育节律。n 物候期:植物发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟、落叶休眠等生长发育阶段的始终期。物候期受纬度、经度和海拔高度的影响，因为这三者是影响气候的重要因素。2022-8-423n2年平均温度、最冷、最热月平均温度值:年平均温度，最冷、最热月平均温度值是影响生物分布的重要指标之一。物种根据其生活的温度最适或耐受范围而分布在世界内各自合适的位置上。n3日平均温度累计值的高低:是限制植物分布
32、的另一重要因素。如日平均温度高于18 的日数长短是决定热带植物能否栽种的重要条件。n日平均温度累积值可用积温表示，积温既可表示各地的热量条件，又能说明植物各个生长发育阶段和整个生育期所需要的热量条件。积温分为有效积温和活动积温。n有效积温以生物学零度为起点温度，生物学零度在温带地区常用5；亚热带地区常用10作为生物学零度。n活动积温以物理学零度为起点温度。植物在整个生长发育期内，要求不同的积温总量。如柑桔需要有效积温40004500；椰子50000 。n根据植物需要的积温量，结合各地的温度条件，初步可知这一地区能栽种或引种哪些物种；或某些物种引种到什么地方为宜。2022-8-424n（六）温度
33、与引种驯化n 温度能限制植物的分布，也能影响植物的引种。因此，在引种工作中必须注意以温度为主导的气候条件，遵循其气候规律，保证引种工作的成功。n气候相似性原则是指把植物引种到气候条件(主要是温度条件)相似的地方栽种，比较容易获得成功。气候相似性不仅指在本地带内，也包括在不同地带(超地带)中气候相似的地区。n1.北种南移(或高海拔引种到低海拔)要比南种北移(或低海拔引种到高海拔)容易成功。因为南种北移是影响到能否成活的问题，而北种南移主要是提高产品质量的问题。n2.草本植物比木本植物容易引种成功；一年生植物比多年生植物容易引种成功；落叶植物比常绿植物容易引种成功。2022-8-425n三、植物对
34、水因子的生态适应n 水是植物生存极重要的因子。它通过不同形态、量和持续时间三个方面的变化对植物起作用。不同形态的水是指水的三态变化，量是指降水量的多少、大气湿度的高低；持续时间是指降水、干旱、淹水等的持续日数。n 地球上的水分总量约1.3861018 t，但97%以上为咸水，主要蓄存于海洋中，淡水只占总储量的2.53%，包括分布在南北两极占淡水总储量 68.7%的固体冰川和埋藏深度较大的深层地下水及永久冻土的底冰。与植物关系密切的土壤水仅占淡水总储量的0.05，地球总储水量的0.001。以云、雾、水蒸汽悬浮于陆地和海洋上空的水分约占地球贮水总量的0.001%。地球上不同地区水分的分布极不均衡。
35、n 根据植物对水分的反应，可将其分为如下生态类群：2022-8-426n 沉水植物n 水生植物 浮水植物n 挺水植物n 植物适应水因子的生态类型n 阴生湿生植物n 湿生植物 n 陆生植物中生植物 阳生湿生植物n 旱生植物 少浆液植物 n 多浆液植物 2022-8-427n（一）水生植物类型n1沉水植物（submerged plant）:整个植物体沉没在水下，与大气完全隔绝的植物，如眼子菜科（Potamogetonaceae）、金鱼藻科（Ceratophyllaceae）、水鳖科（Hydrocharidaceae）、茨藻科（Najadaceae）、水马齿科（Callitrichaceae）及小二
36、仙科（Haloragaceae）的狐尾藻属（Myriophyllum）等。植物表皮细胞无角质层和蜡质层，能直接吸收水分、矿质营养和水中的气体。叶片无栅栏组织和海绵组织分化，细胞间隙大，无气孔，机械组织不发达，全部细胞进行光合作用。叶片多呈条带状、线状或细裂呈狭条状，沉水植物因适应水中氧的缺乏而形成了一整套的通气组织。n2.浮水植物（floating plant）:植物体浮悬水上或仅叶片浮生水面的植物。如满江红科（Azollaceae）、槐叶萍科（Salviniaceae）、浮萍科（Lemnaceae）、雨久花科（Pontederiaceae）的凤眼莲属（Eichhornia）、睡莲科（Nymp
37、haeaceae）的芡属（Eruyale）及睡莲属（Nymphaea）、水鳖科（Hydrocharidaceae）的水鳖属（Hydrilla）、天南星科（Araceae）的大薸属（Pistia）、胡麻科（Pedaliaceae）的茶菱属（Trapella）及菱科（Trapaceae）植物。植物常有异形叶性,即有浮水和沉水两种叶片。浮水植物还有适应于浮水的特殊组织，如菱和风眼莲（水葫芦）（Eichhornia crassipes）的叶柄，中部膨大形成气囊，以利植物体浮生水面。浮水植物的气孔常分布在叶上表面，表皮有蜡质，栅栏组织发达。2022-8-428n3挺水植物（emerging plant）
38、:挺水植物是茎叶大部分挺伸在水面以上的植物，如芦苇（Phragmites communis）、香蒲（Typha orientalis）等。挺水植物在外部形态上很像中生植物。但由于根部长期生活在水中，所以，有非常发达的通气组织。n（二）陆生植物类型n 在陆地上生长的植物统称为陆生植物（terrestrial plant），它包括湿生植物、中生植物和旱生植物。n1湿生植物（hygrophyte）:是指在潮湿环境中生长，不能忍受较长时间水分不足，抗旱能力最弱的一类陆生植物。分为两类：阴生湿生植物，生长在空气潮湿的林中树上（附生），常由薄叶或气生根直接吸入水汽（如森林中各种附生蕨类和附生兰科植物），根
39、系发育很弱，海绵组织发达，栅栏组织和机械组织不发达，间隙很大，薄的叶片大而柔弱，是典型的湿生植物。n阳生湿生植物，生长在阳光充沛，土壤水分经常饱和的生境中，如水稻、灯心草（Juncus spp.）等。虽然经常生长在土壤潮湿的条件下，但由于常发生土壤短期性缺水，因而其湿生形态结构不很显著，其根系一般很浅，叶片常有角质层，输导组织较发达。2022-8-429n2旱生植物（xerophyte）:是指能够忍受较长时间干旱并维持体内水分平衡和正常生长发育的一类植物。它们构成草原、稀树草原及荒漠植被的主体，在我国广泛分布于西北地区，种类较多。具有典型的旱生结构，如叶片缩小变厚，栅栏组织发达，角质层、蜡质层
40、发达，表皮毛密生，气孔凹陷，叶片向内反卷包藏气孔等，还包括加强吸水和贮水能力的生理功能，如提高细胞液浓度，降低叶细胞水势，扩展根系，提高原生质水合程度等；但是各种旱生植物并非同时同等地具有这些特性，而是以某种适应方式为主。n根据旱生植物的形态、生理特征和适应干旱的方式，将其分为两种类型：多浆液植物，体内薄壁组织里储存大量水分，肉质化程度高，以减少蒸腾失水来适应干旱环境，如龙舌兰（Agave spp.）、芦荟（Aloina spp.）、仙人掌类植物等。突出的特点是特殊的光合作用机制景天酸代谢（CAM），从而把夜间固定的CO2和在翌日对CO2的进一步代谢在时间上分割开来，在得到CO2的同时，避免了
41、水分平衡的破坏。这类植物主要分布于热带、亚热带荒漠生境中。2022-8-430n少浆液植物，这类植物体内含水极少，即使失水50%仍不死亡（湿、中生植物失水1%20%时就萎蔫）。其特点是叶面积极度缩小或叶退化以减少蒸腾失水，根系发达，增加吸收水分面积；细胞内原生质渗透压高，保证这类植物能从含水量很少的土壤中吸取水分。上述三个特点表现出少浆液植物在干旱条件下吸收水分并减少蒸腾的特性，但当水分能够充分供给时它又有比中生植物更为强大的蒸腾能力。这是因为这类植物的导水系统特别发达，气孔密度大。这种在对环境适应上的生态两重性，使少浆液植物既能适应干旱，又能适应高温。n 而生长在低温地带的旱生植物，如北极苔
42、原、泥碳藓沼泽和高海拔寒原上的植物，它们的环境并非真正缺少水分，而是由于温度很低，妨碍了植物对水分的吸收从而使植物处于生理干旱状态。有人称这类植物为冷旱生植物。n3中生植物（mesophyte）:生长在水湿条件适中的土壤上，介于旱生植物和湿生植物之间。根系深浅适中，叶面积大小、厚薄、角质层、输导组织、机械组织、气孔的大小和数量都适中，栅栏组织和海绵组织适度发育，细胞间隙不及湿生植物发达。生理特性如细胞渗透压比湿生植物高，而比旱生植物小，体内含水量一般比湿生植物少，而比旱生植物大（多浆液植物除外）。2022-8-431四、植物对土壤因子的生态适应n 土壤是岩石圈表面能够生长植物的疏松表层，是陆生
43、植物生活的基质。土壤供给植物生长所需要的水分、养分、空气和温度等生活条件的能力，称为土壤肥力（soil fertility），是土壤最基本的特征。n 土壤是固体、液体和气体三类物质组成的一个整体。固体物质包括有大小不同的矿质土粒和有机质；液体主要指土壤水分，其中溶有各种可溶性有机物和无机盐类，实际上是土壤溶液；在水分占据以外的全部孔隙中都充满空气。除此之外，每种土壤都有其特定的生物区系，如土壤微生物、原生动物、软体动物及节肢动物等。这些生物有机体的集合，对土壤中有机物质的分解、转化以及元素的生物循环具有重要作用，并能影响、改变土壤理化性质。由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面积，发生着频繁的
44、物质交换，彼此强烈影响，因而土壤是一个重要的生态因子，是土壤植被大气连续系统中的重要成分。2022-8-432n（一）土壤形成与生物的关系n 土壤是生物和非生物环境的一个极为复杂的复合体，土壤包括生活在土壤里的大量生物，生物的活动促进了土壤的形成，而众多类型的生物又生活在土壤之中。典型土壤的形成过程需要相当长的时间。必须在地壳表层完成很多变化，才能使土壤发育为能生长植物的程度，这些过程包括岩石的物理风化、化学风化及土壤母质的生物作用等。n 土壤因内部物质的淋溶、沉积等过程，常分化出明显的层次，发育比较成熟的土壤可分三个主要层次，分别用一定符号代表。nA层:为腐殖质层，常呈暗黑色。根据有机质含量
45、和分解的程度，A层又可分为A0，A1，A2等亚层。nB层:又称淀积层，这一层中堆积着由上层土壤淋溶下来的物质，常呈褐色或黄色，具有致密的特点。B层也可再分为B-1，B-2等亚层。nC层:为母质层或矿质层。它是岩石经过风化作用后所形成的不具有机质的土壤母质。它具有该土壤起源的母岩的特点。2022-8-433n（二）土壤性质与植物的生态关系 n1土壤质地（soil texture）:土壤的气、液、固三相中，固相土粒占全部土壤的85%以上，是土壤组成的骨干。根据国际制，将土粒按直径分为：粗砂（2.00.2mm）、细砂（0.20.02mm）、粉砂（0.020.002mm）和粘粒（小于0.002mm）。
46、土粒越小，粘结性及团聚力越强，容水量大，保水力强，毛管吸附力强，但排水、通气性越差。在自然界，不同土壤的颗粒组成比例差异很大，我们把土壤中各粒级土粒的配合比例或各粒级土粒占土壤重量的百分数叫做土壤质地。按照土壤质地，一般将土壤分为砂土、粘土、壤土等。砂土颗粒组成较粗，含沙粒多、粘粒少，土壤结构疏松，透气性好，但保水力很差，植物根系生长发育良好，多为深根系。粘土中粘粒和粉砂较多，质地粘重、致密，保水保肥能力强，但通气透水能力差，因而只适合浅根系植物生长。壤土是砂粒、粘粒和粉砂大致等量的混合物，物理性质良好，最适于农业耕种。2022-8-434n2土壤结构（soil structure）:是指土壤
47、固相颗粒的排列方式、孔隙度及团聚体的大小、多少和稳定度。土壤中水、肥、气、热的协调，主要决定于土壤结构。土壤结构通常分为：微团结构、团粒结构、块状结构、核状结构、柱状结构和片状结构。具有团粒结构的土壤是结构良好的土壤。所谓团粒结构是土壤中的腐殖质把矿质土粒互相粘结成直径为0.25l0mm的小团块，具有泡水不散的水稳性特点，常称为水稳性团粒。由于团粒内部经常充满水分，缺乏空气，有机质分解缓慢，有利于有机质的积累，而团粒之间空气充足，有利于好气性微生物将土壤有机物分解，转化为能被植物吸收利用的无机养分，所以团粒结构的土壤既解决了水和空气的矛盾，也协调解决了保肥和供肥的矛盾。另外，水的比热较大，使得
48、土壤温度相对稳定。因此，团粒结构土壤的水、肥、气、热状况常处于最好的协调状态，是植物生长的良好基质。2022-8-435n3土壤水分(soil water):主要来源于降水和灌水。土壤水分的意义在于：被植物根系直接吸收；与可溶性盐类一起构成土壤溶液，作为向植物供给养分的介质；参与土壤中的物质转化过程，如土壤有机物分解、合成等过程，都必须在水分参与下才能进行；土壤水分与养分有效性有关，如水分利于磷酸盐水解，适宜水分状况利于有机磷矿化，从而增加植物磷素营养。n4土壤通气性（soil aeration）:是指土壤空气与大气之间不断进行气体分子交换的性能。土壤空气基本来自大气，还有一部分是由土壤中的生
49、化过程产生的。n 土壤通气性对土壤肥力和植物生长的影响表现在：大多数植物只有在通气良好的土壤中根系才能生长良好，当O2的浓度低于9%10%，CO2浓度积累达10%15%时，就会抑制根系生长；当O2的浓度低于5%，大部分根系会停止发育，CO2的浓度再增加，就会产生毒害作用。土壤通气性的程度影响土壤微生物的种类、数量和活动情况，并进而影响植物的营养状况。土壤通气不良，还原性气体H2S、CH4产生过多，会对植物产生毒害作用。土壤通气不良，O2不足，CO2过多，土壤酸度增加，适于致病霉菌的发育，易使植物感染病害。2022-8-436n5土壤热量（soil heat flux）:有太阳辐射能、地球内部向
50、外输送的热量和土壤微生物分解有机质产生的热量，其中太阳辐射能是土壤热量的最主要来源。土壤温度是土壤热量的主要表现形式。土壤温度与植物生长和土壤肥力有密切关系。在适宜温度范围内，土温升高能加速种皮破裂，刺激呼吸作用，促进种子萌发。根系生长也需要适宜的土壤温度，一般植物在0以下根系不能生长，而土温高于30时对根系生长也不利。这种过高或过低的土壤温度对根系生长的影响主要表现在加速或抑制根系呼吸作用，降低吸收水分和养分的能力方面。n6土壤化学性质（soil chemical property）:土壤化学性质与土壤养分状况的关系比物理性质更为密切，它直接影响到植物养料物质的来源和吸收。土壤化学性质包括土
