1、1第二章、种质资源 n植物种质资源的多样性是人类赖以生存的物质植物种质资源的多样性是人类赖以生存的物质基础基础,是植物育种的原材料。育种成效和种质资是植物育种的原材料。育种成效和种质资源工作质量息息相关。长期以来源工作质量息息相关。长期以来,由于人类在这由于人类在这方面的认识的不足方面的认识的不足,致使种质资源的多样性受到致使种质资源的多样性受到严重的破坏。所以，必须提高认识，切实加强种严重的破坏。所以，必须提高认识，切实加强种质资源工作。本章将系统介绍国内外有关情况和质资源工作。本章将系统介绍国内外有关情况和植物种质资源的征集、保存、评价、创新及利用植物种质资源的征集、保存、评价、创新及利用
2、的原理和方法。的原理和方法。2n种质资源工作的重要性和迫切性种质资源工作的重要性和迫切性 作物起源中心与中国园艺植物种质资源作物起源中心与中国园艺植物种质资源n种质资源的考察征集种质资源的考察征集 n种质资源的保存种质资源的保存 n种质资源的研究种质资源的研究种质资源的创新和利用种质资源的创新和利用 n园艺植物的繁殖习性、品种类别和育种特点园艺植物的繁殖习性、品种类别和育种特点 n 3第节种质资源工作的重要性和迫切性n一、种质资源的概念及重要性一、种质资源的概念及重要性n(一一)种质资源的概念种质资源的概念 培育新品种的原材料,过去叫做育种的原始材料,20世纪 60 年代初改称品种资源,现在国
3、际上多采用比较确切的名称即种质资源。种质（种质（germplasm）是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质。即基因。递给子代的遗传物质。即基因。种质资源种质资源(germplasm resources)具有种质，并能繁衍的生物体具有种质，并能繁衍的生物体统称为种质资源统称为种质资源或遗传资源（或遗传资源（genetic resources）。）。n 携带种质的载体可以是群体、个体,也可以是部分器官、组织、细胞,甚至是染色体或 DNA 片断。因此种质应该包括群体、个体、配子群体、个体、配子及分子分子等不同水平上的种质。n 国内仍有不少人
4、沿用品种资源的名称,显然不能包含配子水平和分子水平上的种质资源,不能包含不存在品种的野生种质资源。因此,不应把种质资源和品种资源混为一谈。4n（二）种质资源的类别（二）种质资源的类别物种质资源一般可以归为以下四大类:1.1.本地种质资源本地种质资源 包括在当地自然条件和耕作制度下,经过长期培育选择得到的地方品种和当前推广的改良品种。由于它们对当地生态环境、栽培条件和消费习惯等有比较好的适应性,在利用种质资源时,可作为主要对象。n 地方品种地方品种往往是一个遗传类型多样的群体遗传类型多样的群体,有可能从中选择出优良类型。5n2 2 外地种质资源外地种质资源指引自外地区或国外的品种或材料。它们具有
5、不同生物学和经济上的遗传性状,是改良品种的宝贵种质资源。有些外来的优良品种,若原产地的生态环境和本地区基本相近,能够适应生产发展要求,就可以直接引种利用。6n3 3 野生植物资源野生植物资源包括栽培植物的近缘野生种近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种野生种。这些种质材料是在自然条件下经长期适应进化和自然选择形成的,具有很强的适应性和抗逆性适应性和抗逆性,或者具有栽培植物所欠缺的某些重要特性。通过杂交等方式,可以把野生植物中的优良基因或携带这些基因的染色体或其片段转移到栽培植物中来。野生植物常常是砧木的重要资源,可在提高园艺植物的抗寒性和土壤适应性方面发挥作用。此外,某些野生植物经济性状被认识
6、后,还可发展为新作物。7n4 4 人工创造的种质资源人工创造的种质资源包括人工诱变而产生的突变体、远缘杂交创造的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程创造的新种质等。这些材料是培育新品种和进行有关理论研究的重要遗传资源。8n(三三)种质资源的重要性种质资源的重要性没有好的种质资源,就不可能育成好的品种。如 19 世纪中叶欧洲马铃薯晚疫病马铃薯晚疫病大流行,几乎毁掉整个欧洲马铃薯种植业,后来利用从墨西哥引入的抗病的野生种，杂交育成抗病品种,才使欧洲马铃薯种植业得到挽救。从19世纪末到20 世纪中叶美国栗疫病栗疫病大肆流行,后来从中国栗中引入抗性基因，才使美国的板栗生产免早毁灭的命运。当代植物育种
7、中的每一重大成就,突破性品种的育成几乎都是和种质资源方面重大发现和开发利用联系在一起的。植物种质资源是人类的宝贵财富。大类的命运将植物种质资源是人类的宝贵财富。大类的命运将取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力取决于人类理解和发掘植物种质资源的能力。9二、保护种质资源的迫切性二、保护种质资源的迫切性 n植物种质资源的多样性包含 生态系生态系统多样性统多样性、种间多样性种间多样性和种内遗传多样种内遗传多样性性 三个不同水平,其中生态系统多样性是种间和种内多样性的前提。现在植物种质资源在三个水平上,都面临严重危机。主要原因：1.人口的急人口的急剧增长；剧增长；2.工业革命的发展；工业革命的发展；3
8、.自然灾自然灾害；害；4.育种业的发展；育种业的发展；5.无性繁殖的应无性繁殖的应用用等10n第节作物起源中心与中国园艺n植物种质资源n一、作物进化地理学与作物起源中心一、作物进化地理学与作物起源中心n作物进化地理学是植物种质资源工作的重要理论基础。(一一)瓦维洛夫的作物起源中心学说瓦维洛夫的作物起源中心学说 瓦维洛夫领导的植物资源考察队从 1920 年到 1940 年,先后 180 次,考察了亚洲、欧洲、北美、中南美洲 60 多个国家和地区,搜集了 25 万余份资源。通过形态学、解剖学、分类学、细胞学和遗传学分析以及杂交和育种试验，用地理微分法研究种、变种和栽培植物变异多样性的地理分布,提出
9、“物种形成的物种形成的地理局部化地理局部化”和“栽培植物的起源中心栽培植物的起源中心”学说。1926 年正式发表,受到世界学术界的普遍关注。以后他又多次在其著述中对这一理论进行补充和完善。瓦维洛夫的一系列重要论述,对植物育种,特别是植物种质资源工作具有重要的指导意义,主要观点简述如下:11n1.1.种质资源研究是育种学最重要的内容种质资源研究是育种学最重要的内容认为育种学是一门独立的高度综合的科学，包含七个方面的基本内容:n种质资源的理论种质资源的理论,植物进化地理的研究植物进化地理的研究;n遗传变异的理论遗传变异的理论,突变及遗传规律的研究突变及遗传规律的研究;n环境对品种性状表现的研究环境
10、对品种性状表现的研究;n杂交理论的研究杂交理论的研究;n 选择的理论选择的理论,自交、异交及其它各类作物育种程序和自交、异交及其它各类作物育种程序和原则的研究原则的研究;n定向育种的理论定向育种的理论,如品质育种、产量育种、抗病育种如品质育种、产量育种、抗病育种,生态可塑性及其它方面育种的研究生态可塑性及其它方面育种的研究;n育种各论育种各论,单一作物育种理论的研究。单一作物育种理论的研究。他强调其中最他强调其中最重要的是种质资源的研究。重要的是种质资源的研究。12n2.2.物种形成过程的地理局部化物种形成过程的地理局部化瓦维洛夫(1935)提出:“植物地理学的研究肯定地表明,在现今的地理年代
11、,物种的多样性在地球上的物种的多样性在地球上的分布是不均匀的分布是不均匀的。已划分出一系列极丰富的物种多样性的地区,中国东南部,印度支那,印度,马来亚群岛,亚洲西南部,热带非洲,开普敦,埃塞俄比亚,中美洲,南美洲,墨西哥南部,地中海沿岸各国和前亚的植物区系具有物种多样性异常集中的特点。13n3.3.作物起源、中心作物起源、中心古代文明发源地古代文明发源地现在的栽培作物都是在不同的历史年代,分别陆续从相应的野生植物演化而成。早期人类被难以跨越的沙漠沙漠和山脉山脉、海洋海洋所阻隔。在这种情况下,各个隔离区产生了自己的农业,只能在特有的隔离范围内利用和驯化当地的植物。这就形成了早期地球上大大小小的独
12、立的作物起源中心。以后随着经济发展和文化科技的进步,人们逐渐征服地理上的阻隔,使起源中心的作物向外广为传播。各起源中心不仅在植物区系上十分丰富,而且和古代文明发源地相一致。一种作物有时起源于几个中心一种作物有时起源于几个中心,而每而每个中心有自己的种。个中心有自己的种。一种作物起源于不同地方，常有不同的生理和细胞学特征。种质资源的这种地理差异性,对种质资源的征集有指导意义。14n4.4.初生及次生起源中心初生及次生起源中心 每种作物都有一个独特的初生起源中心初生起源中心（primary center of origin）,用地理微分法找到物种的最大多样最大多样性聚集地区性聚集地区,通常就是这个
13、种的初生起源中心。“初生中心经常包含大量遗传上显性的性状。在栽培植物物种古代分布区的边缘以及在隔离地区(在岛上、山上)由于自交和突变的结果，优先形成和分离出隐性类型。当物种远离初生起源中心,到达新的隔离环境时,杂交或突变常导致出现隐性的遗传性状。这种次生起次生起源中心源中心(secondary center of origin)的变异多样性有变异多样性有时也是大量的时也是大量的,并且常常是有价值的并且常常是有价值的。如菜豆引入中国后形成了荚果壁上革质层退化的隐性食荚类型。莴苣引入中国后，形成了茎用类型莴苣等。15n5.5.同源平行变异律同源平行变异律在大规模资源考察的基础上,瓦维洛夫提出了同源
14、平行变异律。即在相近的种和属的遗传变异性中出现即在相近的种和属的遗传变异性中出现惊人的平行现象惊人的平行现象。同源平行变异律在选择育种、倍性育种和诱变育种等方面都有重要的指导意义。16n6.6.作物起源中心的定位作物起源中心的定位瓦维洛夫对主要栽培作物的起源进行了比较全面深入的研究和定位,认为主要作物起源于北纬 20-45之间。1926 年他发表的重要论文栽培植物起源中心栽培植物起源中心将全世界栽培植物起源划为五大中心:亚洲西南部;中国山区;地中海区域;埃塞俄比亚和厄立特里亚;墨西哥、哥伦比亚和秘鲁。17n到 1935 年增加到 8 大起源中心和大起源中心和 3 个亚中心：个亚中心：n(1)中
15、国起源中心中国起源中心,或称东亚起源中心或称东亚起源中心(主要是中国,其次有日本、朝鲜)n(2)印度起源中心印度起源中心 (2a)马来西亚亚中心马来西亚亚中心 (3)中亚起源中心中亚起源中心(包括印度西北部、克什米尔、阿富汗、塔吉克和乌兹别克)(4)近东起源中心近东起源中心,或称前亚起源中心前亚起源中心(包括小亚细亚、伊朗、外高加索)(5)地中海起源中心地中海起源中心(6)埃塞俄比亚埃塞俄比亚(阿比西尼亚)起源中心、埃塞俄比亚巴(7)中美起源中心中美起源中心（或称墨西哥南部及中美洲起源中心）(8)南美起源中心南美起源中心(包括秘鲁、厄瓜多尔、玻利维亚)(8a)智利亚中心智利亚中心(8b)巴西一
16、巴拉圭亚中心巴西一巴拉圭亚中心 18n瓦维洛夫在总结 8 大起源中心的特点时,强调指出八个八个基本发源地之间被沙漠和山脊隔开基本发源地之间被沙漠和山脊隔开。如中国发源地和中亚发源地被中亚的巨大沙漠和半沙漠隔开;地中海发源地从南部和东部被沙漠包围等。总之,初生起源地在地理上有一定的规律,存在着隔离区隔离区,促成了植物区系的独立发展。瓦维洛夫的学说发表后受到各国学术界的普遍重视,直到现在他的主要论点仍被作为研究作物进化和指导育种和种质资源工作的重要原则。但在一些问题上也有争论,先后提出了一些补充和修正,主要问题在于多样性中多样性中心和起源中心的关系心和起源中心的关系,初生中心和次生中心的特点和关初
17、生中心和次生中心的特点和关系系,大基因中心和小基因中心的关系大基因中心和小基因中心的关系等。19n（二）茹考夫斯基对起源中心的补充（二）茹考夫斯基对起源中心的补充茹考夫斯基根据资源及育种工作的进展,对瓦维洛夫的起源中心学说进行了补充和修改。他在论文育育种的世界植物基因资源一大基因中心和小基因中心种的世界植物基因资源一大基因中心和小基因中心(1970)中,改变了作物起源中心的概念,把 8 个起源中心的地区范围加以扩大,如埃塞俄比亚中心,扩大到整个非洲,改称为非洲中心非洲中心;把原来的马来西亚中心单列为印尼一印支起源中心印尼一印支起源中心;增加了欧洲一西伯利亚欧洲一西伯利亚、澳大澳大利亚利亚和北美
18、北美三个中心，共计 12 个大基因中心个大基因中心。即：n中国中国-日本起源中心；东南亚中心；澳大利亚中心；印日本起源中心；东南亚中心；澳大利亚中心；印度中心；中亚中心；西亚中心；地中海中心；非洲中度中心；中亚中心；西亚中心；地中海中心；非洲中心；欧洲心；欧洲-西伯利亚中心；南美中心；中美西伯利亚中心；南美中心；中美-墨西哥中墨西哥中心；北美中心。心；北美中心。20n 总的来说,研究和确定作物古老的起源中心是个非常复杂的问题,瓦维洛夫长期艰辛的科学实践为此奠定了良好的基础。尽管瓦维洛夫的学说存在一些需要进一步争论和深入研究的问题,但是可以肯定地说,现有作物都有它们最初被驯化的地区和发生演变的地
19、区。这些初生的或次生的起源中心常常集中蕴藏着丰富的种质资源。到这些起源中心或多样性中心进行考察、搜集常能获得较丰富的种质资源。21n 关于种质资源的多样性,不少作者常把作物种种内变异的多样性内变异的多样性和种间的多样性种间的多样性混为一谈。这两种多样性和植物育种都有重要的关系,但前者是人前者是人工选择工选择,驯化等人类活动的结果驯化等人类活动的结果,而后者是自然选而后者是自然选择进化的产物择进化的产物,两者多样性分布没有必然性联系。两者多样性分布没有必然性联系。n 如栽培葡萄种内多样性中心在它的初生起源中心南高加索、中亚和地中海沿岸一带,而种间多样性在东亚和北美洲。实际上还存在一种人为的新形成
20、的多样性中心,我们把它叫做征集型多样性征集型多样性中心,如美国由于本土园艺植物种质资源贫乏,大力从世界各国征集的资源份数，甚至远远超过起源中心范围内资源圃和种质库。应该承认那里是多种作物的多样性中心,但并不意味它是这些作物的起源中心。22n二、园艺植物的驯化二、园艺植物的驯化n现有栽培的果树、蔬菜和花卉均起源于相应的野生植物。园艺植物早期驯化的种类相对较少,而品质和种类的多样化比较重要。而后期驯化的种类相对较多,如凤梨草莓、树莓、越橘、猕猴桃等都是 18 世纪以来陆续驯化成栽培植物的。在约 200 年前植物的驯化主要由产品的生产者生产者农民来承担。近代驯化工作逐渐改由植物育种者育种者来承担,驯
21、化过程要快得多。在对象方面园艺植物特别是观赏植物、工艺植物、能源植物等有更大的驯化潜力。23n三、中国园艺植物的种质资源三、中国园艺植物的种质资源n 现今世界上栽培的果树很多原产于我国。苹果属中原产于中国的有 20 余种。沙果、海棠果、西府海棠沙果、海棠果、西府海棠的基因中心在华北至西北。山荆子、毛山荆子山荆子、毛山荆子产于东北、华北。湖北海棠、河南海棠湖北海棠、河南海棠产于华中、华西。丽江山荆子、锡金海棠丽江山荆子、锡金海棠产于西南。新疆野苹果新疆野苹果产于西北。三叶海棠三叶海棠产于我国(日本有分布)。梨属中有 14 个 种,其常见的栽培品种主要是东北、华北的秋子梨,华北、西北的白梨,华中、
22、华东的沙梨。砧木用的杜梨产于华北,豆梨主产于华东及华南,褐梨主产于华北,川梨主产于西南。新疆有新疆梨和杏叶梨。在柑橘类中,我国是香橙亚科某些野生种的初生基因中心。云南、贵州有野生甜橙,广西有野生橘,云南发现枸橼的新类型和最原始的江河大翼橙、马烽橙,湖南有柑橘属、金柑属和枳属的野生种。中国板栗是我国特有的种,是栗抗病育种的重要种质材料。桃、李、杏、枣、柿和猕猴桃桃、李、杏、枣、柿和猕猴桃等的初生基因中心均在中国。龙眼、荔枝也起源于中国。24n起源于中国的蔬菜作物在世界上是最多的。原产于我国和引自国外的蔬菜作物在不同的生态环境下,通过驯化、自然杂交、人工选择栽培,产生了丰富的形态变异和生态分化类型
23、,形成众多独特的类型、亚种、变种和品种。葱葱分化出了分蘖性强的分葱,又形成了分蘖性弱而葱白发达的大葱。山药山药地下部根状块茎在南方形成脚板状、短筒状,在北方形成长柱状。芸薹属的芸薹在欧洲和其他国家一直为油料作物,而传到中国后在南方演变成白菜亚种,进而形成普通白菜、塌菜、紫菜薹、菜心、分蘖菜等变种。在北方则与芜菁杂交,选择形成大白菜亚种。原产地中海地区的莴苣在欧美及非洲等地发展成为叶用莴苣,而在中国则演变成茎部肥大的莴笋。25n中国观赏植物种类和品种丰富,尤其是适合园林或家庭栽培应用的花卉及其有潜在发展能力的种质,在全球所占比重甚大。如乔、灌木中国原产者,为数多达7500种以上,松柏类、竹类松柏
24、类、竹类尤为突出，这在世界上是罕见的。草本观赏植物种质也十分丰富,有的还是举世无双的特产,如荷花、春兰荷花、春兰。观赏植物的品种数也是丰富异常的,突出表现在名花上,如 1996 年梅花梅花有 300个品种以上,牡丹牡丹品种约 500个,落叶杜鹊约 500个,芍药 200余个,月季 800个,菊花菊花 3000个以上。桃花、丁香、蜡梅、桂花、兰花、紫薇等名花,也有相当多的品种。26n第节种质资源的考察征集 n一、种质资源考察、征集的范围和重点一、种质资源考察、征集的范围和重点 n资源收集是整个种质资源工作的首要环节。征集的范围和重点因征集者承担的任务和目的而不同。就中国目前园艺植物种质资源工作的
25、现状,大体上有三个不同的层次:（一）国家级资源工作机构（一）国家级资源工作机构 如中国农业科学院、中国林业科学院所属果树研究所、蔬菜花卉研究所、作物品种资源研究所、以及分设在各地的全国性直属各类作物资源圃。n 国家级机构主要从国内农林业资源的战略高度及农林应用或基础研究的需要出发全面征集和长期保存国内外重要的种质资源，包括有特殊种质的作物原生种、近缘野生及半野生种。n 中国科学院系统所属植物研究所、自然保护区、植物园则以野生近缘种为主。n 国家级单位除本身研究和征集、保存任务外,还要面向全国,负责向地方级资源及育种单位提供外地及外国的种质资源。27n（二）省级资源工作机构（二）省级资源工作机构
26、 目前国内多数省级农业科学院或研究所都陆续建立起品种资源室,主要负责省内种质资源的征集和保存工作，向省内外提供资源服务。同时,也负责向国家级资源工作单位提供本省重要的种质资源。（三）育种单位级（三）育种单位级 根据本单位承担的育种任务,征集与育种对象、目标有关的种质资源。资源工作单位查询或征集必要的种质材料。另一方面也有责任把自己征集或创新的种质提供国家或省级资源单位长期保存,不断丰富国家种质资源宝库。28 n从考察征集的植物种类来说,中国农业科学院作物品种资源研究所提出应优先考虑:栽培植物的近缘野生种,特别是起源于国内,而育种工作开展较好的种类;中国特有的作物或某些作物中国内的特有类型;新驯
27、化和开发的植物种质资源。应该强调的是挽救那些濒危种质资源。对考察地区要求优先考虑栽培植物起源中心及多样性丰富,特别是尚未深入考察征集以及生态环境破坏较快或因品种更替较快,资源流失威胁较大的地区。29n二、种质资源征集的方法二、种质资源征集的方法 n（一）（一）首先应做好考察前的准备工作首先应做好考察前的准备工作通过查阅已有种质资料和有关信息,制定出考察计划。计划包括目的任务、考察路线及时间、主要考察地点和实施方案。准备有关的调查记载表格、野外考察仪器和用具。搜集时期一般为种质繁殖的适宜时间。根据目的和任务,组成专业或综合考察队伍。30n（二）（二）是在实际考察中做好调查和观察记载是在实际考察中
28、做好调查和观察记载n 采集取样应以保证获得最大的多样性为原采集取样应以保证获得最大的多样性为原则。则。可以在取样时均匀选点,随机取样;也可以在均匀取样的同时,适当有选择地取样,带有一定的倾向性。地方品种、野生种、近缘野生种比较混杂的群体,搜集的各种种质材料可多一些。对所获得的种质材料应妥为保管,以保持高度生活力。31n（三）（三）材料整理与记录材料整理与记录是当实地考察告一段落时,应及时对种质材料进行分类、登记,并整理调查记录,修正考察计划和实施方案。发现遗漏应及时补充。32n三、种质资源的管理三、种质资源的管理 n种质资源、整理有以下环节:(1)初步整理初步整理 参照原始记录等资料,将搜集到
29、的作物种子、苗木、无性繁殖体进行初步分类、核实、登记、临时编号。(2)观察鉴定观察鉴定 初步整理的种质材料需在田间种植 2-3 年,进行系统鉴定，淘汰重复材料,进一步全面了解种质材料形态特征、生物学特性。对保留材料给予永久编号。(3)材料整理材料整理 对经过观察鉴定所得资料以及各种调查资料进行整理,建立种质档案、形成检索卡片,建成种质资源数据库,并将有关种质资源的信息编辑成种质资源目录出版,供随时检索、查阅和交流,便于种质资源利用。档案内容包括编号(临时号和永久号)、名称、种质类别、植物学分类、形态特征、生物学特性(生育期、阶段发育特性、农艺性状、抗病虫特性、抗逆性)、产品性状、品质性状等。3
30、3n第节种质资源的保存n种质保存种质保存(germplasm conservation)指利用天然或人工创造的适宜环境保存种质资源。主要作用在于防止资源流失,便于研究和利用。保存方式主要有就地保存就地保存、迁地保迁地保存存、资源圃保存资源圃保存和种质库保存种质库保存等。34n一、就地保存和迁地保存一、就地保存和迁地保存 n就地保存就地保存 指在资源植物的产地指在资源植物的产地,通过保护其生态环境达通过保护其生态环境达到保存资源的目的。到保存资源的目的。如中国自 1956 年到 1991 年已建成各种类型的自然保护区 707 处，其中长白山长白山、卧龙山卧龙山和鼎湖山鼎湖山三处已被列为国际生物圈
31、保护区。就地保护还包括国内各地的古老果木和花木,如树龄在千年以上的福建青田的宋荔、陕西勉县的汉桂等,都应该采取特殊措施,使其延年益寿,并适当繁殖保存。迁地保存迁地保存 常针对资源植物的原生境变化很大,难以正常生长及繁殖、更新的情况,选择生态环境相近的地段建立迁选择生态环境相近的地段建立迁地保护区地保护区,有效地保存种质资源。n迁地保护区作为资源植物的“避难所”,通常应尽早返回自然生境之中,叫做再引种再引种(reintroduction)。建立珍稀濒危植物的数据库可为成功的再引种提供科学依据。35n二、种子保存二、种子保存 n种子保存是以种子为繁殖材料的种类最简便、最经济、应用最普遍的资源保存方
32、法。种子容易采集、数量大而体积小,便于贮存、包装、运输、分发。（一）正常型种子和顽拗型种子（一）正常型种子和顽拗型种子正常型正常型(orthodox type)种子种子 这类种子一般可通过适当这类种子一般可通过适当降低种子含水量和贮存温度来达到显著延长其贮存时期的目降低种子含水量和贮存温度来达到显著延长其贮存时期的目的的;顽拗型顽拗型(recalcitrant type)种子种子 指少数种类的种子在干指少数种类的种子在干燥、低温的条件下反而会迅速丧失生活力。燥、低温的条件下反而会迅速丧失生活力。如山核桃、核挑、栗、榛、柿、枇杷、荔枝、芒果、可可、鳄梨、椰子、杨、柳、枫、栎、樟、油桐、茶、佛手瓜
33、、甘蔗、菱白等。顽拗顽拗型一般不用种子保存资源。型一般不用种子保存资源。n 36n（二）保存种子的种质库（二）保存种子的种质库1.短期库短期库 任务是临时贮存应用材料,并分发种子供研究、鉴定、利用。库温 10-15 或稍高,R.H.50%-60%。种子存入纸袋或布袋,一般可存放 5 年左右；2.中期库中期库 任务是繁殖更新,对种质进行描述鉴定、记录存档,向育种家提供种子。库温 0-10,R.H.60%以下。种子含水量 8%左右,存入防潮布袋,或装入硅胶的聚乙烯瓶或螺旋口铁罐,要求安全贮存10-20年；3.长期库长期库 是中期库的后盾,防备中期库种质丢失,一般不分发种子;为确保遗传完整性,只有在
34、必要时才进行繁殖更新,库温在一10、-18 或-20,R.H.50%以下,种子含水量 5%-8%。种子存入盒口密封的种子盒内,每 5-10 年检测种子发芽力,要求能安全贮存种子 50-100 年。37n80 年代以来,各国为长期保存种质已陆续建成现代化国家级种质库 225 个。n国家作物种质库能行使以下四大中心功能:n 全国作物种质资源贮藏中心全国作物种质资源贮藏中心;n全国种质贮藏研究中心全国种质贮藏研究中心;n全国种质信息中心，包括库管、评价和交换等三个数据库全国种质信息中心，包括库管、评价和交换等三个数据库;全国种质保存的技术培训和交流中心。全国种质保存的技术培训和交流中心。38n育种单
35、位通常需要保存种子的种类和数量不多,保存的时间也不要求很长,可采取干燥密封,室温保存。一般种子含水量在 8%以下,密封在薄铁罐或玻璃容器内放在阴凉室内,多数种子可保持生活力 10 年左右。n除了保存资源本身外,还应保存每分资源的档案资料。包括编号、名称、来源以及不同年度调查及鉴定评价资料等输入计算机,建立资源数据库,以便随时检索、查阅。39n三、资源圃保存三、资源圃保存 n一般用于多年生无性繁殖植物多年生无性繁殖植物、水生植物水生植物和其它种子为顽拗种子为顽拗型的种类型的种类。可根据以下几点要求进行规划:根据资源保护的迫切性及育种需要分批筹建各类园艺植物的资源圃。资源圃地点接近多样性中心(以栽
36、培种的多样性中心为主)和主产区,该类全部或绝大部分资源植物种植保存不需特殊的人工保护措施;交通比较方便,利于对外交流,有比较宽敞而土壤、地势、小气候比较一致的圃地,便于对各种资源进行比较研究;采用双圃制,每份资源至少有两个以上的资源圃同时种植保存,防止意外损失;圃间在生态条件方面具有代表性差异,使资源评价方面的信息可以相互比较,相互补充;由于资源圃保存的栽培品种多属营养系品种,每一品种在资源圃中只能种植少数几株;根据土地及人力,原则上乔木类每份原则上乔木类每份栽植栽植 2-5 株株,灌木和藤本灌木和藤本 5-20 株株,草本草本15-25 株株。40n四、离体试管保存四、离体试管保存 n用离体
37、试管保存技术最适于保存顽拗顽拗型植物型植物、水生植物水生植物和无性繁殖植物无性繁殖植物的种质资源。n 资源圃保存(田间基因库)要求大量土地和经常管理,而无性繁殖器官如球茎等不适于长期保存,需要频繁地进行繁殖更新。41n种质资源离体试管保存的两个系统:(一)缓慢生长系统缓慢生长系统 n措施措施:降低培养温度降低培养温度、在培养基中加入化学抑制剂在培养基中加入化学抑制剂、改改变光照条件变光照条件、在培养基中定期补充营养液在培养基中定期补充营养液 延长继代培养的期限。缓慢生长系统由于有时需继代培养而化费劳力,细胞继续分裂,难以排除遗传变异的可能,因此适于短期短期和中期中期保存。n(二)超低温保存系统
38、超低温保存系统超低温保存一般是指在液氮温度液氮温度下保存种质，通常把低于-80 温度下的保存都视为超低温保存。短期和中期保存适合短期和中期保存适合-80 到到-100；长期贮长期贮存最好是液氮相存最好是液氮相-196 温度下。温度下。42n五、利用保存五、利用保存 n种质资源在发现其利用价值后,及时用于育成品种育成品种或中间育种材料中间育种材料，这是一种对种质资源切实有效的保存方式。n 如用山葡萄作亲本育成北醇、公酿号北醇、公酿号;用野菊和家菊杂交育成毛白毛白(毛华菊毛华菊)、铺地雪铺地雪(小红菊小红菊)等地被菊品种;用野生的醋栗番茄、秘鲁番茄作亲本育成对叶霉病高抗品种 Waltham 等,实
39、际上都是把野生资源的有利基因保存到栽培品种中,可随时用于育种。43n六、基因文库保存六、基因文库保存 n面对遗传资源大量流失,部分资源濒临灭绝的情况,建立和发展基因文库技术基因文库技术(gene library technology),为抢救种质提供了一个有效的途径。该技术的要点：从资源植物提取大分子量 DNA,用限制性内切酶切成许多 DNA 片段。再通过一系列步骤把连接在载体上的 DNA 片段转移到繁殖速度快的大肠杆菌中,增殖成大量可保存在生物体中的单拷贝基因单拷贝基因,这样建立起来的基因文库不仅可长期保存该种类的遗传资源,而且还可以通过反复的培养增殖、筛选来获得各种需要的基因。44n第节种
40、质资源的研究n搜集保存种质资源之目的是为了有效地利用它们,以作为育种材料。要做到原始材料的正确合理利用,就必须对所搜集的种质资源进行全面的性状鉴定研究,做出科学评价。45n一、一、特征特性鉴定特征特性鉴定 n种质资源鉴定时,应尽量采用国际通用国际通用或全国统一全国统一制定的记载标准。根据利用的目的,各种植物的鉴定内容不一定完全相同,但大致有以下方面:1.植物学性状鉴定植物学性状鉴定 描述每份材料的植物学性状,一般有茎、叶、花、果实、种子的形态特征,如形状、大小、颜色、有无刺或茸毛等。侧重鉴定 花花 和 果实果实 的性状,因为这些性状是重要的植物分类依据。.园艺性状鉴定园艺性状鉴定 主要鉴定与栽
41、培活动关系密切的性状、产量构成性状以及早熟性状。如番茄的生长类型、生长习性、株高、开展度、第一花序节位、结果数、单果重、早期产量、总产量等。46n3.生物学特性生物学特性 在自然环境或人工控制环境中,测定种质的生长发育习性生长发育习性、物候期物候期和环境因子环境因子,通过分析三者之间的关系,了解种质材料的生长发育规律。n 自然环境鉴定自然环境鉴定 有区域性鉴定区域性鉴定和不同生长季节鉴定不同生长季节鉴定,主要鉴定种质材料对不同地区和生长季节的适应性。n 人工控制环境鉴定人工控制环境鉴定 主要有温室鉴定温室鉴定、人工气候室鉴定人工气候室鉴定、低温春化和低温要求鉴定低温春化和低温要求鉴定、光照鉴定
42、光照鉴定等。n n 记载项目主要是环境因素、种质材料的物候期以及相应生长发育分阶段的形态特征、病虫害发生情况,并进行相应的产量统计和品质分析鉴定。47n4品质鉴定品质鉴定 因园艺植物种类、用途不同，鉴定时有所侧重。n外观品质外观品质 主要包括种质材料产品的色泽、大 小、形状、整齐度,可以通过对以上指标进行全面详细的综合评价后做出判断。n质地风味品质质地风味品质 包括硬度、弹性、致密坚韧度、汁液多少、粘稠性、纤维含量、脆嫩程度、糖酸比值、芳香性物质含量以及特殊风味物质。质地品质鉴定可用不同的仪器测定;风味品质优劣常用品尝鉴定法。n营养品质营养品质 包括糖类、纤维素、蛋白质以及多种维生素和矿物质,
43、可采用常规分析法测定。n加工品质加工品质 主要根据对加工产品的要求进行鉴定。n贮藏品质贮藏品质 通过贮藏试验和运输试验加以确定。48n5抗逆性鉴定抗逆性鉴定 就是鉴定不同种质材料对逆境逆境的反应程度,从中选出抗冷性、抗冻性、抗寒性、耐热性、抗盐性材料,用于品种改良或直接用于生产。n鉴定方法主要有三类：n自然条件下鉴定自然条件下鉴定n人工模拟逆境鉴定人工模拟逆境鉴定n间接鉴定间接鉴定49n自然条件下鉴定自然条件下鉴定 是在自然逆境条件下,鉴定种质材料的 受害程度受害程度 及逆境解除后的 恢复程度恢复程度,但由于不同年份、不同批次逆境强度不同,鉴定结果会有差异,因此,一般要经过 2-3 年以上的重
44、复或多点试验。人工模拟逆境鉴定人工模拟逆境鉴定 在人工设备中,严格控制有关条件,鉴定种质材料的不同抗逆性,其结果比较精确。间接鉴定间接鉴定 逆境胁迫常常会影响植物的膜系统以及其他生理过程如光合作用、呼吸作用等,因此可以用逆境下的反映膜系统完整性的指标(如相对 电导率电导率 等)以及影响其他生理过程的指标(如光合速率光合速率、叶绿素荧光叶绿素荧光参数参数、呼吸速率呼吸速率等)来间接鉴定种质材料的抗逆性。n 植物的不同生育阶段对逆境的敏感性不同,抗逆性鉴定尽可能在逆境对植物危害最大的时期进行。50n6抗病性鉴定抗病性鉴定 对种质材料采取适当方法诱发植株发病,以确定其抗病能力。n鉴定方法鉴定方法:直
45、接鉴定直接鉴定和间接鉴定间接鉴定。直接鉴定直接鉴定分：田间鉴定田间鉴定和室内鉴定室内鉴定。n 田间鉴定田间鉴定 将被测定的种质材料播种或移植在病圃内进行自然诱发鉴定自然诱发鉴定 或 人工接种鉴定人工接种鉴定,可较客观地反映种质的抗病性。n 室内鉴定室内鉴定 在温室或人工控制条件下对种质植株或离体材料(如叶片)进行人工接种鉴定人工接种鉴定。间接鉴定间接鉴定 包括毒素鉴定法毒素鉴定法、植物保卫素鉴定法植物保卫素鉴定法、酶酶活性鉴定法活性鉴定法、同工酶鉴定法同工酶鉴定法和血清学鉴定法血清学鉴定法。间接鉴定只能建立在直接鉴定结果基础上,作为抗病性鉴定的辅助手段。51n抗病性鉴定标准主要有：普遍率普遍率
46、、严重度严重度和病病情指数情指数。n普遍率普遍率 表示群体发病情况的指标,用百分率表示,如病株率、病果率等;n严重度严重度 表示个体发病的情况指标,按发病程度定级;n病情指数病情指数 计算公式：n 病情指数病情指数=(病级株数病级代表数值)/(总株数发病最重级代表数值)100%。52n7抗虫性鉴定抗虫性鉴定 测试评价在田间自然环境或人工控制环境下园艺种质材料抵御害虫的能力,选出具有抗性的品种或种质材料。n鉴定方法鉴定方法:田间自然鉴定法田间自然鉴定法、田间接种虫源增加危害压力田间接种虫源增加危害压力法法 和 网室鉴定法网室鉴定法。n田间自然鉴定法田间自然鉴定法 主要依靠自然界发生害虫群体鉴定不
47、同种质材料抗性程度;n田间接种虫源增加危害压力法田间接种虫源增加危害压力法 是在虫口发生较少的地区和年份采取补充措施;n网室鉴定法则网室鉴定法则 在田间建造的网室内种植被鉴定的种质材料,接种一定数量的害虫。n主要调查 虫口密度虫口密度 和 被害程度被害程度,评价种质材料的抗虫性差异。53n二、二、基础理论研究基础理论研究 n主要是研究种质起源起源、演化演化与分类分类以及遗传分析遗传分析等。1.园艺植物起源与演化研究园艺植物起源与演化研究 内容内容：主要研究园艺植物起源地、种与种之间、类型与类型之间的系统发育关系,以便从栽培植物起源地及其附近可能自然扩散的地区发掘一些有用的原始类型和新的有用种质
48、材料,并为科学地利用各个种和类型提供依据。方法方法：实地考察;搜集考古证据和古籍记载;通过种(属)间杂交的亲和性来判断遗传关系远近;运用染色体组分析、核型分析、染色体显带分析、同工酶分析或形态学和解剖学证据以及数量分类学方法,研究种或类型的亲缘关系。近年来分子生物学技术 在这一领域已广泛应用,并取得重要进展。通过此项技术,分析了种间的基因流动现象，补充和改进了过去的研究结果。54n2.种内分类研究和生态型研究种内分类研究和生态型研究栽培植物在不同的生态环境下,通过自然淘汰和人工选择栽培,形成了丰富的形态变异和生态分化,形成众多的类型和生态型。n 形态分类形态分类 主要依据形态特征进行分类,反映
49、了栽培植物的性状演化规律和亲缘关系;n 生态分类生态分类 反映了同一栽培植物不同种类对生态因子的反应特征及生态适应性。n 传统的形态分类以形态比较为主,植株的根、茎、叶、花、果实、种子都可作为分类的依据；生态型分类应主要采用种质材料对生态因子及其变化有反应的性状进行分类。55n3.遗传分析遗传分析在鉴定基础上,对具有优异性状的种质材料可进行遗传分析,包括优异性状的显隐性、配合力、遗传传递力、基因定位、性状及性状群的相关分析。通过遗传分析,不仅知道该资源材料的利用价值,而且可以明确利用的方法。56n第节种质资源的创新和利用n一、一、种质资源创新的意义种质资源创新的意义 n种质资源的创新,为育种工
50、作提供了特殊性状的基因源,从而使育成的品种在某些重要性状上有所突破,在植物育种工作中有重要意义。57二、种质资源的创新途径二、种质资源的创新途径 （一）育种过程中产生的新品种、新品系和新的种质材料;（二）不断产生的天然变异,包括自然突变和天然杂交产生的新类型和新物种;（三）通过远缘杂交、细胞工程、染色体工程、基因工程、组织培养等手段来创造新的种质资源以及新的栽培植物类型和品种。这一方面的成果最为突出。58n三、种质资源的利用三、种质资源的利用 n（一）（一）直接利用直接利用 对搜集到的适应当地生态环境、具有开发潜力、可取得经济效益的种质材料,可直接在生产上应用。（二）间接利用（二）间接利用间接
