1、一、肥料学相关基本概念一、肥料学相关基本概念 肥料学肥料学是研究植物营养与肥料施用的科学。是研究植物营养与肥料施用的科学。直接或间接供给作物所需养分，改善土壤直接或间接供给作物所需养分，改善土壤 性状，以提高作物产量和改善作物品质的性状，以提高作物产量和改善作物品质的 物质，都可称为物质，都可称为肥料肥料。肥料在农业生产中的作用肥料在农业生产中的作用 1）提高农作物产量）提高农作物产量 2）改善农产品性质）改善农产品性质 3）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）改良土壤，提高土壤肥力（尤其是有机肥料）第1页，共117页。植物营养学植物营养学 定义：定义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养
2、作用，研植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。主要任务：主要任务：以植物营养原理为理论基础以植物营养原理为理论基础 达到高产、达到高产、以施肥或改良植物遗传特性为手段以施肥或改良植物遗传特性为手段 优质、高效优质、高效 营养作用营养作用 吸收吸收 运输运输 转化转化 利用利用营养物质与营养物质与能量交换能量交换 营养物质营养物质 植物植物 环境环境 第2页，共117页。1.海尔蒙特：海尔蒙特：164
3、0年年 水的营养学说水的营养学说 2.泰伊耳：泰伊耳：19世纪初腐殖质营养学说世纪初腐殖质营养学说二、植物营养学的发展概况二、植物营养学的发展概况李比希李比希Justus Von Liebig (18031873),德国化学家德国化学家,植物植物营养学科的杰出的奠基人！世界营养学科的杰出的奠基人！世界肥料工业之父肥料工业之父第3页，共117页。o 要点：要点：土壤中的矿物质是一切绿色植物土壤中的矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长唯一的养料，厩肥及其他肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时
4、所形成的矿物而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。质。1840年年 植物矿质营养学说植物矿质营养学说第4页，共117页。v 理论上：理论上：否定了当时流行的腐殖质学说，说明了植物营养的本质；否定了当时流行的腐殖质学说，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础。从施用有机肥向施用无机肥转变有了坚实的基础。v 实践上：实践上：促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展。促进了化肥工业的发展；推动了农业生产的发展。意义：具有划时代的意义！意义：具有划时代的意
5、义！李比希：李比希：养分归还学说养分归还学说、最小养分律最小养分律第5页，共117页。1.布森高（法国）：开创了田间实验；布森高（法国）：开创了田间实验；2.萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯；萨克斯、克诺普（德国植物学家）：水培试验的先躯；3.普良尼斯尼柯夫：植物土壤肥料相结合，提出普良尼斯尼柯夫：植物土壤肥料相结合，提出“肥肥土，土肥苗肥肥土，土肥苗”；4.罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等罗宗洛：中山大学，中国最早的研究者，氮素营养等5.确定植物必需营养元素的标准（确定植物必需营养元素的标准（1939年阿隆和斯托德）年阿隆和斯托德）7.有益元素的发现有益元素的发现
6、8.创立植物创立植物“营养遗传学营养遗传学”9.根系研究工作进展迅速根系研究工作进展迅速(我校建立了根系生物学研究中心我校建立了根系生物学研究中心)10.提出了植物营养生态学提出了植物营养生态学第6页，共117页。现代发展时期现代发展时期(1950s以来以来)植物营养学的发展时期植物营养学的发展时期古典时期古典时期(19世纪世纪)新古典发展时期新古典发展时期(20世纪前半叶世纪前半叶)第7页，共117页。利用生物技术改良植物对营养元素的吸收利用效率营养元素的吸收利用效率，从而提高土壤养分的利用程度利用生物技术改良植物本身的营养特性去适应问题植物本身的营养特性去适应问题土壤土壤，从而提高问题土壤
7、的生产力第8页，共117页。三、肥料学的研究内容三、肥料学的研究内容1、植物营养与施肥原理、植物营养与施肥原理2、肥料部分、肥料部分3、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术 第9页，共117页。1、植物营养与施肥原理、植物营养与施肥原理o植物体的组成成分；o植物正常生长发育需要的营养元素种类；o植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；o介绍矿质营养学说，最小养分律等施肥原理。第10页，共117页。2、肥料部分、肥料部分 各种肥料的成分、性质；各种肥料的成分、性质；肥料肥料施入土壤中的变化、被吸收的形态；施入土壤中的变化、被吸收的形态；肥效的维持时间、施肥方法等。肥效的维持时间、施肥方法等。第1
8、1页，共117页。按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料：按作用把肥料分为直接肥料和间接肥料：直接肥料直接肥料为直接营养作物的肥料，如氮、磷、为直接营养作物的肥料，如氮、磷、钾化肥。钾化肥。间接肥料间接肥料为通过改善土壤的水、肥、气、热状为通过改善土壤的水、肥、气、热状 况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。况达到营养作物目的的肥料，如石灰、石膏。有机肥为二者作用都有的肥料。有机肥为二者作用都有的肥料。肥料的种类和分类肥料的种类和分类第12页，共117页。按组成可把肥料分为三大类：按组成可把肥料分为三大类：铵态氮肥：铵态氮肥：NH3.H2O NH4HCO3 (NH4)2SO4 氮肥氮肥 硝态氮肥
9、：硝态氮肥：NaNO3 Ca(NO3)2 NH4NO3 酰胺态氮肥：酰胺态氮肥：CO(NH2)2 水溶性磷肥：过磷酸钙水溶性磷肥：过磷酸钙 重过磷酸钙重过磷酸钙 磷肥磷肥 弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥 沉淀磷肥沉淀磷肥 化学肥料化学肥料 难溶性磷肥：磷矿粉难溶性磷肥：磷矿粉 骨粉骨粉 钾肥：硫酸钾钾肥：硫酸钾 氯化钾氯化钾 微肥：微肥：ZnSO4 Na2B4O7.H2O CuSO4 FeSO4.7H2O肥料肥料 化成：化成：磷酸二氢钾磷酸二氢钾 磷酸氢二铵磷酸氢二铵 复合复合(混混)肥：肥：混成：混成：各种作物专用肥各种作物专用肥 生物肥料生物肥料：磷细菌肥：磷细菌肥 生物钾肥
10、生物钾肥 固氮菌肥固氮菌肥 有机肥料有机肥料：人畜粪尿：人畜粪尿 厩肥厩肥 绿肥绿肥 杂肥杂肥肥料的种类和分类肥料的种类和分类第13页，共117页。按来源分：按来源分：农家肥和商品肥农家肥和商品肥肥料的种类和分类肥料的种类和分类按肥效快慢分：按肥效快慢分：速效肥和迟效肥速效肥和迟效肥第14页，共117页。3、计量施肥与施肥技术、计量施肥与施肥技术 o根据作物的养分平衡原理，土壤的肥根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。计产量的施肥量。o肥料的施用方法及有效施用技术。肥料的施用方法及有效施用技术。第15页，共117页。二、
11、肥料学的研究方法二、肥料学的研究方法 1、调查研究：查阅资料、调查座谈、调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察。会、现场观察。第16页，共117页。2、试验研究、试验研究o生物试验：生物试验：田间试验：小区进行田间试验：小区进行 培养试验：培养试验：网室、温室的砂培、水培网室、温室的砂培、水培 o化学试验：化学试验：常规分析：常规分析：土壤、肥料的土壤、肥料的N P K 化学速测：营养诊断化学速测：营养诊断o生物物理试验生物物理试验：利用利用15N、32P 等示踪肥料等示踪肥料 ，研究肥料的吸收利用规律，研究肥料的吸收利用规律q数理统计法数理统计法q酶学诊断法酶学诊断法第17页，共117页。
12、第18页，共117页。第八章第八章 作物营养与施肥原理作物营养与施肥原理 作物生长发育从环境中吸收营养物作物生长发育从环境中吸收营养物质，施肥是满足作物营养的手段。要质，施肥是满足作物营养的手段。要合理施肥，就要研究作物需要什么营合理施肥，就要研究作物需要什么营养元素，作物怎样吸收这些元素以及养元素，作物怎样吸收这些元素以及受哪些环境条件的影响？受哪些环境条件的影响？第19页，共117页。植物的营养成份植物的营养成份（植物必需营养元素）（植物必需营养元素）植物对养分的吸收植物对养分的吸收（吸收的机理）（吸收的机理）养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养
13、分的环境条件(元素间的相互关系元素间的相互关系)植物的营养特性植物的营养特性（施肥的关键时期）（施肥的关键时期）合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理(李比希的三个学说和施肥方法李比希的三个学说和施肥方法)主要内容及重点：主要内容及重点：第20页，共117页。第一节第一节 作物营养成份作物营养成份一、作物体内元素组成及含量一、作物体内元素组成及含量 水分水分 7595新鲜作物新鲜作物 C H O N 9599 干物质干物质 （525）灰分元素灰分元素Ca K Si P S Cl Al Na Fe （15）第21页，共117页。灰分元素：灰分元素：将作物干物质燃烧后，将作物干物质燃烧后，C H O
14、 N以气体形以气体形态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质称态挥发（气态元素）残留下的不挥发的物质称灰分灰分，灰分中的元素称灰分元素（几十种）。灰分中的元素称灰分元素（几十种）。如：如：Ca K Si P S Cl Al Na Fe第22页，共117页。植物体中元素有七十多种，含量相差很大，植物体中元素有七十多种，含量相差很大，影响因素：影响因素：v 植物的种类植物的种类遗传因素遗传因素，如：豆科植物含氮，如：豆科植物含氮多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多；多、水稻含硅多，马铃薯、甜菜含钾多；v 环境条件环境条件，如：，如：盐生植物含钠多、盐生植物含钠多、红壤土上红壤土上的植物含铝多；施肥可以
15、增加植物体内该元的植物含铝多；施肥可以增加植物体内该元素的含量。素的含量。第23页，共117页。二、作物必需的营养元素二、作物必需的营养元素 自然界的元素在植物体内几乎都能找到，但自然界的元素在植物体内几乎都能找到，但并非全部必需。可以用除去某一元素的营养液并非全部必需。可以用除去某一元素的营养液进行培养试验，通过作物生长和发育的情况判进行培养试验，通过作物生长和发育的情况判断。阿隆（断。阿隆（D.I.Arnon）和斯托德和斯托德（P.R.Stout）1939年提出了判断植物必需年提出了判断植物必需营养元素的营养元素的三条标准三条标准：第24页，共117页。1.缺少这种元素，作物生长发育受阻，
16、不缺少这种元素，作物生长发育受阻，不能完成生活周期能完成生活周期必要性必要性2.缺少这种元素，作物出现某些特定症状，只缺少这种元素，作物出现某些特定症状，只有补充该元素才能恢复正常或预防有补充该元素才能恢复正常或预防专一专一性性3.该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，该元素在植物营养生理上表现出直接的效果，而不是改善了植物生长的环境条件而产生的而不是改善了植物生长的环境条件而产生的间接效果间接效果直接性直接性第25页，共117页。目前认为植物必需营养元素有目前认为植物必需营养元素有17种种（大量元素（大量元素9种，微量元素种，微量元素8种）：种）：大量营养元素大量营养元素 主要吸收形态主要
17、吸收形态 主要来源主要来源 在干物质中的含量（）在干物质中的含量（）C CO2 大气大气 45 H H2O 土壤水土壤水 45 O CO2 O2 大气和土壤空气大气和土壤空气 6 N NH4+NO3-土壤土壤 1.5 P H2PO4-HPO42-土壤土壤 0.2 K K+土壤土壤 1.0 S SO42+土壤土壤 0.1 Ca Ca2+土壤土壤 0.5 Mg Mg2 土壤土壤 0.2第26页，共117页。微量营养元素微量营养元素v种类种类 吸收形态吸收形态 含量含量 主要来源主要来源vCl Cl-0.01 土壤vFe Fe3 Fe2 0.01 土壤vMn Mn2+0.005 土壤vB BO33-
18、B4O72-0.002 土壤vZn Zn2+0.002 土壤vCu Cu+Cu2+0.0006 土壤vMo MoO42-0.00001 土壤镍（镍（Ni）第27页，共117页。必需营养元素间的相互关系必需营养元素间的相互关系1.同等重要律同等重要律植物必需营养元素在植物体内的数植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的量不论多少都是同等重要的生产上要求：生产上要求：平衡供给养分平衡供给养分2.不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素都有特植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替殊的功能，不能被其它元素所代替生产上要求：生产上要求：全面供给养分全面供给养分第2
19、8页，共117页。三、必需元素的作用三、必需元素的作用第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等第29页，共117页。2.活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转
20、移系统组成电子转移系统 植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括，包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。第30页，共117页。第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收吸收的含义吸收的含义吸收形式吸收形式吸收部位吸收部位植物的养分吸收是指养分进入植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程植物体内的过程泛义指养分从外
21、部介质进入泛义指养分从外部介质进入植物体中的任何部分植物体中的任何部分确切确切指养分通过细胞原生质膜指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程进入细胞内的过程离子或无机分离子或无机分子子为主为主有机形态的物质有机形态的物质少部分少部分矿质养分：根为主，叶矿质养分：根为主，叶也可也可 根部吸收根部吸收气态养分：叶为主，气态养分：叶为主，根也可根也可 叶部吸收叶部吸收第31页，共117页。根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集根是作物吸收养分的主要器官，吸收最集中的部位在根毛区。中的部位在根毛区。吸收形态：吸收形态：离子态：离子态：NO3-NH4+HPO42-分子态：尿素分子态：尿素 AA 生长素生长素
22、 CO2 、根部对养分的吸收、根部对养分的吸收第32页，共117页。根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1.养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移2.养分进入质外体养分进入质外体3.养分进入共质体养分进入共质体养分：土壤养分：土壤 根表根表 根内根内 迁移迁移 吸收吸收截获截获 质流质流 扩散扩散 主动主动 被动被动第33页，共117页。一、土壤养分向根表的迁移一、土壤养分向根表的迁移 1、截获截获（Interception）：植物根系与土：植物根系与土壤中各养分直接接触时获取养分的方式。壤中各养分直接接触时获取养分的方式。实质：接触交换实质：接触交换 （1）影响因素：）影响因素
23、：根系体积、养分浓度根系体积、养分浓度（2）数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要第34页，共117页。2、质流、质流（Mass flow）：土壤中养分离子土壤中养分离子随水流动到达根表的过程。随水流动到达根表的过程。（1）影响因素：）影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关（2）迁移的离子：）迁移的离子：氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫第35页，共117页。3、扩散扩散（Diffusion）：土壤中的养分离子土壤中的养分离子从高浓度向低浓度的运动叫扩散。从高浓度向低浓度的运动叫扩散。（1
24、）影响因素：）影响因素：浓度差、土壤湿度、扩散系数、土壤浓度差、土壤湿度、扩散系数、土壤温度、土壤质地温度、土壤质地（2）迁移的离子：）迁移的离子：磷、钾、氮（铵态氮）磷、钾、氮（铵态氮）铜、锰、铁、锌铜、锰、铁、锌 硼硼以质流和扩散各占一半；以质流和扩散各占一半；钼钼含量含量低低时以扩散为主，含量时以扩散为主，含量高高时以质流为主。时以质流为主。第36页，共117页。二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：部分：1.质外体（质外体（
25、Apoplast）指细胞原生质膜以外的空间，指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2.共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质和指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。质运输的主要通道。第37页，共117页。研究：研究：“饥饿饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收状态的植物根系对某一养分的吸收 发现：发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐开始
26、时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一速度。减慢，最后稳定在一速度。阳离子阳离子阴离子阴离子吸收量吸收量时间时间养分进养分进 养分正养分正入质外入质外 在进入在进入体为主体为主 共质体共质体第38页，共117页。（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静质流、扩散或静电吸引电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作质外体也被称作自由空间自由空间自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、
27、细胞壁到原生质膜之间的空隙而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙第39页，共117页。（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分子或不带电的亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能能溶于双层磷脂层
28、中，因而能以扩散的形式透过以扩散的形式透过质膜质膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才则要借助膜上的某些物质才能透过。这种能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输借助膜上物质进行穿透的过程叫运输（transport）。）。对植物而言，习惯上对植物而言，习惯上也叫吸收也叫吸收（absorption）。）。第40页，共117页。亲脂性分子：亲脂性分子：O2，N2，苯苯不带电极性小分子不带电极性小分子：H2O，CO2，甘油甘油不带电极性大分不带电极性大分子：子：葡萄糖，蔗葡萄糖，蔗糖糖带电离子：带电离子：H+，Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2
29、+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白易化扩散易化扩散载体（或泵）载体（或泵）主动运输主动运输（逆浓度（逆浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜透性示意图原生质膜透性示意图第41页，共117页。1.被动吸收（被动吸收（Passive absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、（离子）、不需不需消耗代谢能量而自发地（即消耗代谢能量而自发地（即没有没有选择性选择性地）进入原生质膜的过程。地）进入原生质膜的过程。形式：形式：(1)简单扩散：简单扩散：
30、如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分不带电极性小分子子(H2O、CO2、甘油甘油)(2)易化扩散：易化扩散：主要形式。主要形式。第42页，共117页。机理如下：机理如下：a.通道蛋白通道蛋白（channel protein）：认为贯穿双层磷认为贯穿双层磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的型离子的“通道通道”。b.运输蛋白（运输蛋白（transport protein）：认为运输蛋白在认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转从而将离子翻转“倒
31、入倒入”膜内。膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。净吸收停止。第43页，共117页。2.主动吸收（主动吸收（active absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分逆逆浓度梯度或电化学势梯度、浓度梯度或电化学势梯度、需要需要消耗消耗代谢能量、代谢能量、有有选择性地进入原生质膜内的过程选择性地进入原生质膜内的过程机理机理(1)载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携带离指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。
32、这些大分子形成载体时需要能量子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。第44页，共117页。磷磷酸酸脂脂酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解P 载体转运离子的过程载体转运离子的过程第45页，共117页。a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所供载体活化所需需b.非
33、活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化为活化载体载体(AC-P)c.活化载体活化载体(AC-P)移到膜外侧，与某一专一离子移到膜外侧，与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(AC-P-K)d.离子载体复合物离子载体复合物(AC-P-K)移动到膜内侧，在磷酸脂酶移动到膜内侧，在磷酸脂酶作用下将磷酰基作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态非活化状态(IC)e.磷酰基与磷酰基与ADP在线粒
34、体上重新合成在线粒体上重新合成ATP第46页，共117页。(2)离子泵解说离子泵解说 离子泵（离子泵（IonIons bumps bump）：是位于植物细胞原生质膜上是位于植物细胞原生质膜上的的ATPATP酶酶，它能逆电化学势将某种离子，它能逆电化学势将某种离子“泵入泵入”细胞内，细胞内，同时将另一种离子同时将另一种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4第47页，共117页。可见：阳离子的吸收实
35、质上是可见：阳离子的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输；阴离子的吸收实质上是阴离子的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输由于细胞内常常带负电荷为主，所以：由于细胞内常常带负电荷为主，所以：阳离子（阳离子（K除外）多属被动吸收；除外）多属被动吸收；阴离子（包括阴离子（包括K）多属主动吸收多属主动吸收生理酸性和生理碱性肥料：生理酸性和生理碱性肥料：由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱变化称由于作物的选择性吸收造成外界溶液的酸碱变化称为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称为生理酸性和生为生理酸性和生理碱性，相应的肥料称为生理酸性和生理碱性肥料。理碱性肥料。第48页，共117页。（一）植物可吸收的有
36、机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类 含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等 含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等 其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收第49页，共117页。（二）吸收机理二）吸收机理1.被动吸收被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2.主动吸收主动吸收载体解说载体解说3.胞饮作用胞饮作用在特殊情况下发生在特殊情况下发生 u胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis）也叫内吞作用，是指物质吸附在质）也叫内吞作用，是指物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而
37、转移到细胞内的攫取物质及液体的过膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。程。u胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的方式之胞饮作用是植物细胞吸收水分、矿质元素和其他物质的方式之一。一。u胞饮作用胞饮作用是非选择性吸收是非选择性吸收，它在吸收水分的同时，把水分中的，它在吸收水分的同时，把水分中的物质一起吸收进来物质一起吸收进来 第50页，共117页。（三）吸收的意义（三）吸收的意义1.提高对养分的利用程度提高对养分的利用程度2.减少能量损耗减少能量损耗植物吸收植物吸收 离子态养分主要离子态养分主要 有机态养分次要有机态养分次要第51页，共117页。1.肥料具有肥料具
38、有 、和和 等作用。等作用。2.李比希创立的李比希创立的 学说，在理论上否定了学说，在理论上否定了 学说，说明了植物营养的本质是学说，说明了植物营养的本质是 ；在实践上，；在实践上，促进了促进了 和和 的发展，因此，具有划时代的的发展，因此，具有划时代的意义。意义。复习回顾复习回顾绪论绪论第52页，共117页。1.1.影响植物体中矿质元素含量的因素主要影响植物体中矿质元素含量的因素主要 和和 。2.2.植物必需营养元素的判断标准可概括为植物必需营养元素的判断标准可概括为 性、性、性和性和 性。性。3.3.植物必需营养元素有植物必需营养元素有 种，其中种，其中 称称为植物营养三要素或肥料三要素。
39、为植物营养三要素或肥料三要素。4.4.植物必需营养元素间的相互关系表现为植物必需营养元素间的相互关系表现为 和和 。植物营养成分植物营养成分第53页，共117页。I、植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收II、植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收叶部营养叶部营养(或根外营养或根外营养)植物通过植物通过叶部或非根系部叶部或非根系部分分吸收养分来营养自己的现象吸收养分来营养自己的现象第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收第54页，共117页。IIII、植物叶部对养分的吸收植物叶部对养分的吸收一、叶部吸收养分的途径一、叶部吸收养分的途径二、叶部吸收养分的机理二、叶部吸收养分的机理三、叶
40、部营养的特点三、叶部营养的特点四、叶部营养的应用条件（影响因素）四、叶部营养的应用条件（影响因素）第55页，共117页。一、叶部吸收养分的途径一、叶部吸收养分的途径气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞 栅栏组织栅栏组织 海绵组织海绵组织 维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图第56页，共117页。（一）表皮细胞途径（一）表皮细胞途径 养分养分 养分养分腊质层腊质层 分子间隙分子间隙 角质膜角质膜角质层角质层 分子间隙分子间隙(通透性差通透性差)角化层角化层 借助果胶借助果胶 表表 皮皮 细细 胞胞 的的 外外 壁壁 通过原生质膜通过原生质膜细胞内细
41、胞内原生质体原生质体外外 质质 连连 丝丝第57页，共117页。1.气态养分气态养分（如（如CO2、SO2）进入的必经之路进入的必经之路2.一些离子态养分一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收孔的叶肉细胞吸收（二）气孔途径二）气孔途径二、叶部吸收养分的机理二、叶部吸收养分的机理1.被动吸收被动吸收2.主动吸收主动吸收第58页，共117页。1.叶部营养具有较高的吸收转化速率叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养，能及时满足植物对养分的需要分的需要用于用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部
42、受损而造成的营养不良件或根部受损而造成的营养不良2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接影响一些酶，如直接影响一些酶的活性的活性用于用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止硼肥，可以防止“花而不实花而不实”3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的一种施用手段对于微量元素，是常用的一种施用手段对于大量元素，只能作为根际营养的补充对于大量元素，只能作为根际营养的补充三、叶部营养的特点三、叶部营养的特点第59页，共117页。1.叶片结构叶片结构（作物种类）（
43、作物种类）2 2、养分种类：、养分种类：四、叶部营养的应用条件（影响因素）四、叶部营养的应用条件（影响因素）(1)叶片类型叶片类型 双子叶：叶面积双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：叶的年龄：幼叶比老叶吸幼叶比老叶吸收能力强收能力强(3)叶的正反面：叶的正反面：叶背面比叶叶背面比叶表面吸收效果好表面吸收效果好钾肥钾肥 KClKNO3KH2PO4氮肥氮肥 尿素尿素NO3-N NH4+-NKNO3进入体内时间进入体内时间 1hKCl进入体内时间进入体内时间 30minMgSO4进入体内时间进入体内时间 20minMgCl进入体内时间进入体内时间 15min铵态氮进
44、入体内时间铵态氮进入体内时间 2h硝态氮进入体内时间硝态氮进入体内时间 15min第60页，共117页。3.湿润时间湿润时间（0.51小时）小时）q 加入加入“润湿剂润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性皂洗涤剂或中性皂q 喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应溶液反应（pH）q 酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收，H2PO4-、SO42-、BO33-、NO3-q 中性微碱性：有利于阳离子吸收，中性微碱性：有利于阳离子吸收，K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+5.溶液浓度溶液浓度：0.12第61页，共117页。第三节第三节 影响作物吸收养分的环境条件影响作物吸收养
45、分的环境条件一、介质中的养分浓度一、介质中的养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平，过低：吸收困难；长的水平，过低：吸收困难；过高：造成盐害过高：造成盐害二、光照二、光照 1）光合作用）光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收 2）蒸腾作用）蒸腾作用三、温度三、温度 1）呼吸作用）呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化 ATP 吸收吸收 2）根系活力：）根系活力：-，养分吸收随着温度升高而加快。，养分吸收随着温度升高而加快。第62页，共117页。1.影响植物根系的生长发育影响植物根系的生长发育 2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移影响
46、土壤养分的浓度、有效性和迁移 3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤 温度等，温度等，从而影响养分形态、转化及有效性。从而影响养分形态、转化及有效性。四、土壤水分四、土壤水分适宜的土壤含水量：适宜的土壤含水量：田间持水量的田间持水量的6080%第63页，共117页。五、土壤通气性（与土壤水分协调）五、土壤通气性（与土壤水分协调）1、根系的呼吸作用；、根系的呼吸作用；2、有毒有害物质的产生；、有毒有害物质的产生；3、通过控制、通过控制Eh影响养分的形态与有效性影响养分的形态与有效性良好良好 有氧呼吸有氧呼吸 ATP 吸收吸收第64页，共117页。六、六、土壤
47、的酸碱性（介质反应）土壤的酸碱性（介质反应）1.影响根细胞表面的电荷状况影响根细胞表面的电荷状况酸性酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷正电荷为主，能多吸为主，能多吸收外界溶液中的阴离子收外界溶液中的阴离子 碱性碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷负电荷为主，能多为主，能多吸收外界溶液中的阳离子吸收外界溶液中的阳离子偏酸性偏酸性：吸收阴离子：吸收阴离子阳离子阳离子偏碱性偏碱性：吸收阳离子：吸收阳离子阴离子阴离子2.影响养分形态和有效性影响养分形态和有效性第65页，共117页。营养元素营养元素土壤中有效含量土壤中有效含量 较多时的较多时
48、的pH范围范围氮氮 5.58.0钾、钙、镁钾、钙、镁 6.0磷磷 5.57.0硫硫 5.5铁、锰、锌铁、锰、锌 铜、铜、钴钴 6.0硼硼 5.07.0 pH5.57.0时，时，各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高土壤反应和植物有效土壤反应和植物有效养分含量的关系养分含量的关系第66页，共117页。3.影响土壤微生物的种类和活性，影响土壤微生物的种类和活性，从而影响有机从而影响有机养分的转化及氮、硫的氧化还原过程养分的转化及氮、硫的氧化还原过程适宜适宜pH范围：范围：七、土壤的氧化还原状况七、土壤的氧化还原状况 影响养分的形态和有效性影响养分的形态和有效性 如如Eh低，养分呈还原态，除低
49、，养分呈还原态，除NH4+、Fe2+、Mn 2+外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的，如甚至是有害的，如H2S。5.5 7.5第67页，共117页。八、离子间的相互作用八、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃作用（一）离子间的颉颃作用1.定义：定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。离子吸收的现象。2.表现：表现：阳离子与阳离子之间阳离子与阳离子之间 一价与一价之间：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间之间 二价与二价之间：二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间之间 一价与二价之间
50、：一价与二价之间：NH4+和和H+对对Ca2+、K+对对Fe2+第68页，共117页。阴离子之间：阴离子之间：Cl-、Br-和和I-之间；之间；H2PO4-和和OH-之间；之间；H2PO4-和和Cl-之间；之间；NO3-和和Cl-之间；之间；SO42-和和SeO42-之间之间对抗的原因：对抗的原因：（1 1）载体：离子竞争载体同一位置）载体：离子竞争载体同一位置（2 2）离子性质：电性平衡）离子性质：电性平衡第69页，共117页。1.定义：定义：溶液中某种离子的存在有利于根系溶液中某种离子的存在有利于根系 吸吸收另一离子的现象。收另一离子的现象。2.表现：表现：阴离子与阳离子之间阴离子与阳离子
