1、胚胚 胎胎 发发 生的生的 现现 代代 概概 念念认识历程1.胚胎发生胚胎发生从胚胎学、生殖生物学到从胚胎学、生殖生物学到发育生物学发育生物学2.传统胚胎学研究中的胚胎发生概念 3.生殖生物学研究中的胚胎发生概念生殖生物学研究中的胚胎发生概念4.发育生物学研究中的胚胎发生概念5.现代概念关注的焦点受精卵受精卵成熟胚成熟胚胚胎学研究中的胚胎发生概念胚胎学研究中的胚胎发生概念I 合子纵向分裂为两个细胞合子纵向分裂为两个细胞 胡椒型胡椒型(桑寄生科、胡椒科）桑寄生科、胡椒科）II 合子横向分裂为两个细胞合子横向分裂为两个细胞 1.顶细胞纵向分裂顶细胞纵向分裂 A.基细胞不参加或很少程度上参加胚体的构
2、成基细胞不参加或很少程度上参加胚体的构成.柳叶菜型柳叶菜型 B.基细胞和顶细胞都参加胚体的构成基细胞和顶细胞都参加胚体的构成紫菀型紫菀型 2.顶细胞横向分裂顶细胞横向分裂 A.基细胞在胚体建成中不起重要作用基细胞在胚体建成中不起重要作用 a.基细胞不分裂基细胞不分裂.石竹型石竹型 b.基细胞分裂基细胞分裂.茄型茄型 B.基细胞或多或少参加胚体的建成基细胞或多或少参加胚体的建成藜型藜型胚胎发生基本类型胚胎发生基本类型胚胎学研究中的胚胎发生概念胚胎学研究中的胚胎发生概念描述性胚胎学描述性胚胎学比较胚胎学比较胚胎学实验胚胎学实验胚胎学特点：注重形态建成特点：注重形态建成 的基本规律的基本规律方法：形
3、态解剖学、方法：形态解剖学、组织化学组织化学胚胎学研究中的胚胎发生概念胚胎学研究中的胚胎发生概念生殖生物学研究中的胚胎发生概念生殖生物学研究中的胚胎发生概念体体 外外 胚胚 胎胎 发发 生生 实实 验验 系系 统统生殖生物学研究中的胚胎发生概念生殖生物学研究中的胚胎发生概念细细 胞胞 生生 物物 学学 研研 究究生生 殖殖 生生 物物 学学实验生殖生物学实验生殖生物学特点：注重细胞生物特点：注重细胞生物 学的变化与规学的变化与规 律律方法：注重多学科交方法：注重多学科交 叉、多种技术叉、多种技术 共用共用生殖生物学研究中的胚胎发生概念生殖生物学研究中的胚胎发生概念发育生物学研究中的胚胎发生概念
4、发育生物学研究中的胚胎发生概念拟拟 南南 芥芥 胚胚 胎胎 发发 生生 模模 式式发育生物学的新视角：发育生物学的新视角：重点考察胚胎发生早期的发育动态重点考察胚胎发生早期的发育动态模式建成的基本规律模式建成的基本规律探讨模式建成与器官发育的分子机制探讨模式建成与器官发育的分子机制解释细胞分化的调控机理解释细胞分化的调控机理发育生物学研究中的胚胎发生概念发育生物学研究中的胚胎发生概念特点：注重细胞分化特点：注重细胞分化 的调控规律及的调控规律及 分子机制，注分子机制，注 重各种调控因重各种调控因 子的综合作用子的综合作用方法：综合技术与系方法：综合技术与系 统研究统研究发育生物学：发育生物学：
5、发育生物学研究中的胚胎发生概念发育生物学研究中的胚胎发生概念现代概念关注的焦点现代概念关注的焦点几个热点问题：几个热点问题：胚胎发生的轴向选择（胚胎发生的轴向选择（axis selection）细胞分化中的细胞分化中的信息传递信息传递（genetic control&signal transduction）细胞命运抉择（细胞命运抉择（cell fate determination）细胞极性与不等分裂（细胞极性与不等分裂（polarity&unequal division）二二.胚胎发生的模式建成胚胎发生的模式建成 （pattern formationpattern formation）顶顶基轴
6、向（基轴向（apicalbasal axisapicalbasal axis）辐射轴向（辐射轴向（radial axisradial axis）胚胎分化的区域性（胚胎分化的区域性（region specifying region specifying or regional differentiationor regional differentiation）二二.胚胎发生的模式建成胚胎发生的模式建成 （pattern formationpattern formation）顶顶基轴向（基轴向（apicalbasal axisapicalbasal axis）辐射轴向（辐射轴向（radial a
7、xisradial axis）胚胎分化的区域性（胚胎分化的区域性（region specifying region specifying or regional differentiationor regional differentiation顶顶基轴向基轴向Shoot meristemCotyledons（embryonic leaves）Hypocotyl（embryonic stem）Radicle（embryonic root）Root meristemApicalbasal patternApicalbasal pattern （Top-to-bottom array）顶顶基轴向基
8、轴向顶顶基轴向的形成时期？基轴向的形成时期？合子合子二胞原胚二胞原胚顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？母体组织母体组织合子合子胚乳胚乳顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？1.母体组织？母体组织？+胚胎发生轴向与胚囊轴向一致胚胎发生轴向与胚囊轴向一致+拟南芥拟南芥sin 1 胚胚（Ray et al.,2019）-拟南芥拟南芥twin胚（胚（Vernon and Meinke 1994Vernon and Meinke 1994）-离体胚胎发生离体胚胎发生 顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？2.胚乳组织？胚乳组织？+胚胎在胚乳的环境中生长胚胎在胚乳的环境中
9、生长(营养营养,信息信息?)+胚乳调节胚的大小胚乳调节胚的大小（Hong et al.,2019）-离体胚胎发生离体胚胎发生,不参加胚胎分化的细胞团与胚柄的功能相似不参加胚胎分化的细胞团与胚柄的功能相似-拟南芥拟南芥FIS 胚（胚（Chaudhury,2019Chaudhury,2019）顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？3.受精位点决定受精位点决定？+受精位点固定于卵细胞合点端受精位点固定于卵细胞合点端+来自来自FucusFucus、PelvetiaPelvetia藻类的证据藻类的证据 （Kropf et al.,2019）顶顶基轴向基轴向Axis establishment
10、in Fucoid zygote顶顶基轴向基轴向Axis establishment in Fucoid zygote顶顶基轴向基轴向Axis establishment in Fucoid zygote顶顶基轴向基轴向Axis establishment in Fucoid zygoteDouble fertilization induces two F-actin patches at the sites ofsperm entry.(A).Two sperm pronuclei(arrows)labeled with Hoechet.(B).Two F-actin patches(arr
11、ows)labeled with rhodamine phalloidin.顶顶基轴向基轴向Axis establishment in Fucoid zygoteConclusion:Fertilization induces polaritySperm entry site marks the rhizoid pole of axisQuestion:Is this the case in higher plants?顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？4.激素作用激素作用？+生长素极性运输（生长素极性运输（Fischer-lglesias 2019)NPA NPA（auxin
12、polar transport inhibitorauxin polar transport inhibitor不不 影响辐射对称的胚生长素分布，但显著影响影响辐射对称的胚生长素分布，但显著影响 分化胚生长素分布，从而影响球型胚到辐射分化胚生长素分布，从而影响球型胚到辐射 胚的转变（小麦）胚的转变（小麦）顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？4.激素作用激素作用？+NPANPA处理分离的油菜合子胚产生轴向复制，处理分离的油菜合子胚产生轴向复制，导致导致 双胚双胚 顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？4.激素作用激素作用？+P
13、IN1(putative auxin efflux carrieer)PIN1(putative auxin efflux carrieer)只只 分布于分布于16-3216-32胞胚由胞胚由hypophysishypophysis来的细胞基来的细胞基 部膜上部膜上-无任何证据表明胚胎发生早期有无任何证据表明胚胎发生早期有生长素极性生长素极性 运输运输 顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？5.基因调控基因调控？GNOM：目前唯一发现的影响顶目前唯一发现的影响顶基轴向确立基轴向确立的基因的基因 顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？5.基因调控基因调控？GNOM：目前唯一发
14、现的影响顶目前唯一发现的影响顶基轴向确立基轴向确立的基因。在的基因。在gnomgnom胚中，胚中，apical marker apical marker LTPLTP polar maker polar maker PIN1 PIN1 的表达紊乱的表达紊乱 顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的确定？基轴向的确定？Inclusion:顶基轴向(apical-basal pattern)Mayer 将胚胎自上而下分为三个区域 上区：子叶，上胚轴，顶端生长点(GURKE)中区：下胚轴(FACKEL)下区：根生长点，根冠（MP)两端突变体（GNOM)二二.胚胎发
15、生的模式建成胚胎发生的模式建成 （pattern formationpattern formation）辐射轴向（辐射轴向（radial axisradial axis）高等植物胚胎具有两种不同的轴向，顶-基轴向和辐射轴向(Lindsey and Topping,1993;Jrgens,2019)，胚胎发育依据这两个轴向逐步展开。胚胎发育过程实际是将植物体的区域特定化的过程，辐射轴向将胚胎内外不同层次的组织加以区分，以定基轴为中心，形成外周的表皮，内部的基本分生组织和中间的维管束 辐射极性轴在8细胞胚时开始建立(Jrgens,2019;Jrgens,2019)。在分化胚中，胚体的顶端区域起始了
16、两个位置对称分布的子叶。4细胞的胚体进行横向分裂形成上下两层，各有4个细胞，两层间的界限在以后整个胚胎发育中都是严格确定的（Tykarska,1976;Tykarska,1979），并可传给子叶（Scheres et al.,1994）。Radial pattern16胞 鱼雷型 心型胚 球型胚 辐射轴向辐射轴向表皮 基本组织 维管束 Radial patternEpidermisGround tissue（cortex and endodermis）Vascular tissue（pericycle，zylem and phloem辐射轴向辐射轴向辐射轴向的形成时期？辐射轴向的形成时期？辐射
17、轴向辐射轴向16-32细胞胚时辐射模式（细胞胚时辐射模式（radial patternradial pattern）开始形成开始形成 protodem辐射轴向辐射轴向辐射轴向的确定？辐射轴向的确定？辐射轴向辐射轴向Cell Wall？Citrus jambhiri zygote covered with cuticle（表（表皮皮）layer，the marker of epidermal identity（Bruck and Walker，1985）二二.胚胎发生的模式建成胚胎发生的模式建成 （pattern formationpattern formation）胚胎分化的区域性（胚胎分化的
18、区域性（region specifying region specifying or regional differentiationor regional differentiation）Why and how regions specifiedWhy and how regions specified胚胎分化的区域性胚胎分化的区域性共质体与质外体共质体与质外体胚胎分化的区域性胚胎分化的区域性三三.胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化 细胞命运决择（细胞命运决择（cell fate cell fate determinationdetermination）信息传递（信息传递（ge
19、netic control and signal genetic control and signal transductiontransduction）子细胞如何获得不同的命运是发育过程中细胞分化需要解决的基本问题 1 极性化的母体细胞在细胞发生分裂时便产生两个完全不同的子细胞，两个子细胞在形态、生理和发育命运上具有截然不同的表现（Horvitz et al.,1992）顶顶基轴向基轴向顶顶基轴向的形成时期？基轴向的形成时期？合子合子二胞原胚二胞原胚 2 母体细胞分裂时产生两个完全相同的子细胞，随后发生的许多事件使得两个细胞命运特化，主要通过细胞间的通讯来传递具位置信息的细胞命运决定因子（L
20、aux,2019）。细胞命运决择细胞命运决择胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化合子合子二胞原胚二胞原胚细胞命运决择细胞命运决择几种假说几种假说胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化认为两细胞命运可能决定于认为两细胞命运可能决定于 其在胚囊中的位其在胚囊中的位置，即母体组织的联系。如与母体组织相接置，即母体组织的联系。如与母体组织相接触的细胞总发育为胚柄触的细胞总发育为胚柄Priess JR,et al.,Cell,1987,51:601-611 细胞命运决择细胞命运决择几种假说几种假说胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化不等分裂导致两细胞大小差异，这种大小差
21、异不等分裂导致两细胞大小差异，这种大小差异可能足以导致细胞的不同发育命运可能足以导致细胞的不同发育命运(germ/soma(germ/soma differentiation in differentiation in Volvox caeteri,Volvox caeteri,a a multicellular green flagellate)multicellular green flagellate)(Kirk MM,et al.,JCBl,1993,123:191-208)(Kirk MM,et al.,JCBl,1993,123:191-208)细胞命运决择细胞命运决择几种假说几种
22、假说胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化认为两细胞可能具有不同的胞质决定因子控制认为两细胞可能具有不同的胞质决定因子控制细胞命运细胞命运 Gurldon JB,Cell,1992,68:185-199 Gurldon JB,Cell,1992,68:185-199 细胞命运决择细胞命运决择几种假说几种假说胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化认为两细胞命运取决于彼此相互作用。认为顶认为两细胞命运取决于彼此相互作用。认为顶细胞正常情况下抑制基细胞的胚性发育潜能，细胞正常情况下抑制基细胞的胚性发育潜能，如拟南芥如拟南芥twntwn 2 2突变体顶细胞发育停滞，基细突变体顶细胞
23、发育停滞，基细胞大量分裂并形成第二个胚胞大量分裂并形成第二个胚 细胞命运决择细胞命运决择几种假说几种假说胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化对褐藻二胞胚的培养实验提出细胞壁对细胞发对褐藻二胞胚的培养实验提出细胞壁对细胞发育命运的调控作用育命运的调控作用Berger et al.,scince,1994 Berger et al.,scince,1994 Fucoid two-cell Fucoid two-cell embryoembryo胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化Carrot cell culture信号分子信
24、号分子AGPs的的作用作用State C:not Jim 8 labeled and goes to embryoState F:Jim 8 labeled and goes to die 阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物发育调控上的重要性受到广泛关注，它们在发育的不同阶段，在不同器官、组织、细胞中分别表达，从而使不同时间、空间存在的细胞甚至同一细胞的不同位置都具有异质性。AGPs自有其复杂而又特殊的分布定位模式，这种分布模式的产生与胚胎发生的潜力、细胞增殖的状态以及发育时期有着密切的关联（Knox,1991;Pennell et al.,1991;McCabe et al.,2019;K
25、nox,2019）。胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化AGPs的分布模式胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化信息传递信息传递 Genetic control Genetic control Signal transductionSignal transduction胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化Genetic control Genetic control Signal transduction:indusive signalingSignal transduction:indusive signaling胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞
26、分化四四.高等植物胚胎发生的研究系统高等植物胚胎发生的研究系统Invitro zygotic embryogenesisInvitro zygotic embryogenesisAndrogenesisAndrogenesisSomatic embryogenesisSomatic embryogenesis胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化Invitro zygotic embryogenesisInvitro zygotic embryogenesis胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化受精卵受精卵植株植株AndrogenesisAndrogenesis胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化Somatic embryogenesisSomatic embryogenesis胚胎发生过程中的细胞分化胚胎发生过程中的细胞分化
