1、 自从自从16651665年英国学者年英国学者HookeHooke首次描述植物细胞，首次描述植物细胞，18381838年和年和18391839年德国植物学家年德国植物学家SchleidenSchleiden和动物学家和动物学家SchwannSchwann创立细创立细胞学说胞学说(cell theory)(cell theory)以来，生物学家对细胞的结构和功以来，生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。能有了越来越深刻的认识。除除病毒、类病毒病毒、类病毒外，外，已知的生物体都是已知的生物体都是由由细胞细胞构成的。无论是构成的。无论是单细胞生物还是多细单细胞生物还是多细胞生物，胞生物，细
2、胞细胞是生物是生物体体结构和功能结构和功能的的基本基本单位。单位。学习细胞生理有关知学习细胞生理有关知识将为了解植物生命识将为了解植物生命活动规律奠定必要的活动规律奠定必要的基础。基础。第一节第一节 植物细胞的结构与组成植物细胞的结构与组成 一、细胞的概述一、细胞的概述 细胞膜的构造流动镶嵌模型流动镶嵌模型细胞膜的构造胆固醇磷脂酶蛋白细胞是细胞是植物体进行生命活动的植物体进行生命活动的基本单位基本单位，细胞，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。无机分子
3、无机分子单体分子单体分子生物大分子生物大分子超分子复合体超分子复合体基本生物分子基本生物分子 30种单体种单体20种氨基酸种氨基酸5种含氮的杂环化合物种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物嘌呤及嘧啶的衍生物)2种单糖种单糖(葡萄糖、核糖葡萄糖、核糖)1种脂肪酸种脂肪酸(棕榈酸棕榈酸)1种多元醇种多元醇(甘油甘油)1种胺类化合物种胺类化合物(胆碱胆碱)图图1-2 植物细胞结构图解植物细胞结构图解 B显微结构显微结构A模式图模式图动植物细胞的比较是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征 二、原生质的性质是构成细胞的生活物质，是细胞是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础生命活动的物质基础。细胞
4、中原生质的组成如表。细胞中原生质的组成如表1-21-2所示。所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体物 质含量（%）平均分子量水8518蛋白质1036000DNA0.4107RNA0.74.0 105脂类2700其他有机物0.4250无机物1.555表表 1-2 1-2 组成原生质的各类物质的相对数量组成原生质的各类物质的相对数量 由于原生质含有由于原生质含有大量的水分大量的水分，使它具有液体的某些性质，使它具有液体的某些性质，如有很大的
5、如有很大的表面张力表面张力(surface tension)(surface tension)，即液体表面有自，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。粘性粘性 ，代谢活动，代谢活动 ，植物与外界间物质交换，植物与外界间物质交换 ，抗逆，抗逆性性 ；原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性 ，则，则植物对机械压力的忍受力也植物对机械压力的忍受力也 ，对不良环境的适应性也，对不良环境的适应性也 。因。因此，此，凡原生质粘性高、弹性大的植物凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不它
6、对干旱、低温等不良环境的抗性强。良环境的抗性强。原生质的流动是一种复杂的生命现象。原生质的流动是一种复杂的生命现象。原生质的流动在一定温度范围内随温度原生质的流动在一定温度范围内随温度 而而 ，且受，且受呼吸作用的影响。呼吸作用的影响。胶体胶体(colloid)(colloid)是物质的一种分散状态。是物质的一种分散状态。1.1.带电性与亲水性带电性与亲水性 图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷;B.负电荷2.2.扩大界面扩大界面 3.3.凝胶作用凝胶作用 胶体有两种存在状态，即胶体有两种存在状态，即溶胶溶胶(sol)(sol)和和凝胶凝胶(gel)(gel)。溶胶是液化的溶胶是液化
7、的半流动状态半流动状态，近似流体的性质。，近似流体的性质。在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态半固体状态的的凝胶，这个过程称为凝胶，这个过程称为凝胶作用凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用溶胶作用。溶胶作用溶胶作用凝胶作用凝胶作用液晶态液晶态(liquid crystalline state)(liquid crystalline state)物质介于物质介于固态与液固态与液态之间的一种状态态之间的一种状态，它既有，它既有固体固体结构的结构的规则性规则性，
8、又有，又有液体液体的的流流动性动性；在；在光学性质光学性质上像上像晶体晶体，在，在力学性质力学性质上像上像液体液体。在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。液晶态与生命活动息息相关液晶态与生命活动息息相关 比如比如膜的流动性膜的流动性是生物膜具有是生物膜具有液晶特性液晶特性的缘故。当温度的缘故。当温度过过高高时，膜会从液晶
9、态转变为液态，其时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性流动性增大，增大，膜透性膜透性加大，加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。的液晶性质发生改变。第二节第二节 细胞壁的结构与功能细胞壁的结构与功能 一、细胞壁的组成一、细胞壁的组成 典型的细胞壁是由典型的细胞壁是由胞间层胞间层(intercellular layer)(intercellular layer)、初生壁初生壁(primary wall)(primary wall)以及以及次生壁次生壁(secondary wall)(secondary
10、wall)组成组成(图图1-4)1-4)。图1-4细胞壁的亚显微结构图解细胞壁细胞壁是植物是植物细细胞外围的一层壁胞外围的一层壁，具一定弹性和硬具一定弹性和硬度，界定细胞形度，界定细胞形状和大小。状和大小。细胞壁的亚显微结构图解细胞壁的亚显微结构图解S1 S1 次生壁外层；次生壁外层；S2 S2 次生壁中层；次生壁中层；S3 S3 次生壁内层；次生壁内层；CW1 CW1 初生壁；初生壁；ML ML 胞间层胞间层 细胞在初生壁内产生次生壁细胞在初生壁内产生次生壁 构成细胞壁的成分中，构成细胞壁的成分中，90%90%左右是多糖左右是多糖，10%10%左右是蛋白左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等质、酶类
11、以及脂肪酸等(表表1-3)1-3)。细胞壁中的多糖主要是。细胞壁中的多糖主要是纤纤维素、半纤维素和果胶维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。大量木质素。纤维素是纤维素是植物细胞壁植物细胞壁的的主要成分，它是由主要成分，它是由1 0001 00010 00010 000个个-D-D-葡萄糖残基以葡萄糖残基以-1,4-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分糖苷键相连的无分支的长链。分子量在子量在50 00050 000400 000400 000之间。之间。纤维素内葡萄糖
12、残基间形成纤维素内葡萄糖残基间形成大大量氢键量氢键，而相邻分子间氢键使，而相邻分子间氢键使带状分子彼此带状分子彼此平行地平行地连在一起，连在一起，这些这些纤维素分子链纤维素分子链都具有相同都具有相同的极性，排列成的极性，排列成立体晶格状立体晶格状，可称为分子团，又叫微团可称为分子团，又叫微团(micellae(micellae)。微团组合成微纤丝微团组合成微纤丝(microfibril(microfibril)，微纤丝又组成，微纤丝又组成大纤丝大纤丝(macrofibril(macrofibril)，因而，因而纤纤维素的这种结构非常牢固维素的这种结构非常牢固，使，使细胞壁具有细胞壁具有高强度和
13、抗化学降高强度和抗化学降解解的能力的能力(图图1-4)1-4)。图1-4细胞壁的亚显微结构图解存在于存在于细胞壁中的细胞壁中的纤维素纤维素是自然界中最是自然界中最丰富的多糖。丰富的多糖。据推算，每年地球据推算，每年地球上由绿色植物光合作上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达用生产的纤维素可达1011t1011t之多，而之多，而19901990年年全球粮食产量只有全球粮食产量只有2.22.210109 9 t t。如何把纤维素转化如何把纤维素转化成为人类可利用的食成为人类可利用的食物或者有效能源，是物或者有效能源，是人们长期渴望解决的人们长期渴望解决的重大课题。重大课题。纤维素微纤维的结构模型纤维
14、素微纤维的结构模型 )，是由，是由苯基丙烷衍生物的单体苯基丙烷衍生物的单体所所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并可作为水和无机导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并可作为水和无机盐运输的输导组织。盐运输的输导组织。细胞壁中最早被发现的蛋白质是细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白伸展蛋白(extensin(extensin)，它，它是是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprol
15、ine(hydroxyprolinerich rich glycoprotein,HRGPglycoprotein,HRGP)，大约由，大约由300300个氨基酸残基组成，这类个氨基酸残基组成，这类蛋白质中蛋白质中羟脯氨酸羟脯氨酸(Hyp(Hyp)含量含量特别特别高高。细胞壁的矿质元素中最重要的是细胞壁的矿质元素中最重要的是钙钙。细胞壁为植物细胞最。细胞壁为植物细胞最大的大的钙库钙库。钙调素。钙调素(calmodulin,CaM(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调
16、素。细胞壁细胞壁增加增加了细胞的了细胞的机械强度机械强度，并承受着，并承受着内部原生质体内部原生质体由由于液泡吸水而产生的于液泡吸水而产生的膨压膨压，从而使细胞具有一定的形状，这，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁形态。另外，细胞壁控制控制着细胞的着细胞的生长生长，因为细胞扩大和伸，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。图图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状（A）鱼尾菊叶片海绵组织通过）
17、鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。来实现气体交换。（B）鱼尾草花瓣通过）鱼尾草花瓣通过表皮细胞的特殊形状表皮细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色反射光从而形成丰富的颜色。（C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。（D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。细胞壁允许细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，通过，而而将大分子或微生物等阻于将大分子或微生物等阻于其外。其外。因此，细胞壁参与了物质运
18、输、降低蒸腾作用、防止水分因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失损失(次生壁、表面的蜡质等次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生、植物水势调节等一系列生理活动。理活动。细胞壁上纹孔或胞间连丝的细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调对细胞间物质的运输具有调节作用。节作用。另外，细胞壁也是化学信号另外，细胞壁也是化学信号(激素、激素、生长调节剂等生长调节剂等)、物、物理信号理信号(电波、压力等电波、压力等)传递传递的介质与通路的介质与通路细胞壁中一些寡糖片段能诱导细胞壁
19、中一些寡糖片段能诱导植植保素（保素（phytoalexinphytoalexin）的形成，它们的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素糖素(oligosaccharin(oligosaccharin)。将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子，
20、在植物抵抗病虫害中起作用；因子，在植物抵抗病虫害中起作用；有的寡糖素可使植物产生过敏性死有的寡糖素可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散；亡，使得病原物不能进一步扩散；还有的寡糖素参与调控植物的形态还有的寡糖素参与调控植物的形态建成。建成。细胞壁中的伸展蛋白除了作为结细胞壁中的伸展蛋白除了作为结构成分外，还有防病抗逆的功能。构成分外，还有防病抗逆的功能。寡糖素寡糖素庚葡萄糖苷庚葡萄糖苷 这是由这是由7 7个葡萄糖单元组成的链，用个葡萄糖单元组成的链，用黑色表示，它与许多无活性的细胞黑色表示，它与许多无活性的细胞壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于壁庚葡萄糖苷不同之处仅在于2 2个侧个侧链链(各
21、为单个葡糖单元各为单个葡糖单元)与骨架连接与骨架连接的位置，骨架是以的位置，骨架是以糖苷键连接的糖苷键连接的5 5个葡萄糖单元的链。个葡萄糖单元的链。细胞壁中的细胞壁中的酶类酶类广泛参与广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外水解、细胞外物质输送到细物质输送到细胞内以及防御作用胞内以及防御作用等。等。研究发现，细胞壁还参与研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别相互识别作用，作用，此外，细胞壁中的多聚半此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程参与了砧木和接穗嫁接过程中的识
22、别反应。中的识别反应。应当指出的是，应当指出的是，并非所有并非所有细胞的细胞壁细胞的细胞壁都具有上述功都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结能都是由其特定的组成和结构决定的。构决定的。二、胞间连丝 胞间连丝胞间连丝(plasmodesma(plasmodesma)是穿越细胞壁，连接相邻是穿越细胞壁，连接相邻细胞原生质（体）的管状细胞原生质（体）的管状通道，其通道可由质膜或通道，其通道可由质膜或内质网膜或连丝微管所构内质网膜或连丝微管所构成成,被被称为胞间连丝称为胞间连丝(plasmodesma(plasmodesma)()(图图1-6)1-6)。图
23、1-6 胞间连丝的超显微结构 胞间连丝的数量和分胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功相对位置和细胞的生理功能密切相关。能密切相关。一般每一般每1m1m2 2面积的细胞壁上有面积的细胞壁上有1 11515条胞间连丝，而筛条胞间连丝，而筛管分子和某些传递细胞管分子和某些传递细胞(transfer cell)(transfer cell)之间，胞间连丝特之间，胞间连丝特别多。别多。图1.27 细胞中的胞间连丝（A）两个相邻细胞分离的胞壁电子显微图，显示胞间连丝。（B）具有两种不同形状的胞间连丝的细胞壁示意图。决定了胞间连丝分子筛的特性。共质体与质外体共
24、质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。都是植物体内物质和信息传递的通路。由于胞间连丝使组由于胞间连丝使组织的原生质体具有织的原生质体具有连续性连续性，因而将由因而将由胞间连丝把原生质胞间连丝把原生质体连成一体的体系体连成一体的体系称为称为，而将，而将细胞壁、质膜与细细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫细胞间隙等空间叫作作。胞间连丝三种状态胞间连丝三种状态：封闭态，可控态，开放态。：封闭态，可控态，开放态。细胞质细胞质胞间连丝胞间连丝液泡液泡细胞壁细胞壁细胞间隙细胞间隙 相邻细胞的原生质可相邻细胞的原生质可通过胞间连丝进行交换通过胞间连丝进行交换，使可溶性物质
25、，使可溶性物质(如电解质和小分子有机物如电解质和小分子有机物)、生物大分子物质、生物大分子物质(如蛋白质、核酸、如蛋白质、核酸、蛋白核酸复合物蛋白核酸复合物)甚至细胞核发生胞间运输。甚至细胞核发生胞间运输。通过胞间连丝可进行通过胞间连丝可进行体内信息传递，物理信号、化学信号则体内信息传递，物理信号、化学信号则可通过共质体传递可通过共质体传递。在在1919世纪世纪TownsendTownsend将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使将南瓜毛细胞置于高浓度的蔗糖溶液中使之发生质壁分离之发生质壁分离(plasmolysis(plasmolysis)，原生质体由于急剧脱水收缩而，原生质体由于急剧脱水收缩
26、而被分离成两团原生质。被分离成两团原生质。在在2 23d3d后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，后，具有细胞核一团的原生质外围形成了新细胞壁，无细胞核的另一团则无壁产生。无细胞核的另一团则无壁产生。进一步观察发现，如果无核的原生质团通过胞间连丝与邻近进一步观察发现，如果无核的原生质团通过胞间连丝与邻近细胞中具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝细胞中具有核的原生质团相连，也能形成壁，这说明胞间连丝有传递由核发出的成壁信号的作用，它对细胞的分化有很大作有传递由核发出的成壁信号的作用，它对细胞的分化有很大作用。用。是指构成细胞的所有膜的总是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置
27、可分为两种：称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫一种处于细胞质外面的一层膜叫，也可叫，也可叫；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫。质膜可由内膜转化而来。质膜可由内膜转化而来(如子如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。是是，它对酶催化反应的，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。结构基础。生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。能量转换
28、和信息传递等都与生物膜有关。一、生物膜的化学组成 在真核细胞中，膜结构占整在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的个细胞干重的70%70%80%80%。生物膜由生物膜由蛋白质、脂类、糖蛋白质、脂类、糖和无机离子和无机离子等组成。等组成。蛋白质约占蛋白质约占60%60%65%65%，脂类，脂类占占25%25%40%40%，糖占，糖占5%5%。脂类与蛋白质的比例，因不脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达蛋白质含量可达80%80%，而有，而有的只占的只占20%20%左右。左右。由于脂类分子的体积比蛋白由于脂
29、类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。远多于蛋白质分子的数目。图1-7 细胞膜的结构生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%20%30%30%，它们或是，它们或是单纯的蛋白质单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的或是与糖、脂结合形成的结合蛋白结合蛋白。(extrinsic protein)(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面。电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，
30、分布在膜的表面。(intrinsic protein)(intrinsic protein)占膜蛋白总量的占膜蛋白总量的70%70%80%80%，又，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中质双分子层中(transmembrane(transmembrane protein),protein),有的全部埋入有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。式与膜脂结合。部分不直接嵌入膜，部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层入脂
31、质双分子层 在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等糖脂、硫脂等。磷脂磷脂(phospholipid(phospholipid)是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂卵磷脂)和磷脂酰和磷脂酰乙醇胺乙醇胺(脑磷脂脑磷脂)。磷脂分子结构磷脂分子结构既有既有疏水基团，疏水基团，又有亲水基团。又有亲水基团。双分子层中亲水疏水两重性脂类分子的结构双分子层中亲水疏水两重性脂类分子的结构（A）磷脂酰胆碱分子的空间
32、填充模式）磷脂酰胆碱分子的空间填充模式（B）磷脂酰胆碱分子功能群的图表说明）磷脂酰胆碱分子功能群的图表说明二、生物膜的结构 由由S.J.SingerS.J.Singer和和G.NicolsonG.Nicolson在在19721972年提出，认为年提出，认为液液态的脂质双分子层中态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白镶嵌着可移动的蛋白质质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双蛋白质
33、或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性层，表现出分布的不对称性 流动镶嵌模型流动镶嵌模型 主要是由主要是由脂类和蛋白质分布脂类和蛋白质分布的不对称的不对称造成的。造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。它们大多分布于外分子层。其一是其一是脂类分子是液晶态可动的脂类分子是液晶态可动的，脂，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和类分子随温度改变经
34、常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。子排列不同，流动性大小也不同。其二是其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，也是流动的，它们可以在脂分子层中它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用。一的作用。脂类双分子层中磷脂分子的流动性磷脂转位分子的活动机制三、生物膜的功能在生命起源的最初阶段，正是有了在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜脂性的膜，才使生命，才使生命物质物质蛋白质与核酸蛋白质与核酸获
35、得与周围介质隔离的屏障而保持聚获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。细胞的膜系统把细胞内的细胞的膜系统把细胞内的空间分隔空间分隔，使细胞内部的，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞区域化，即形成各种细胞器，器，从而使细胞的代谢活从而使细胞的代谢活动动“按室进行按室进行”。各区域内均具特定的各区域内均具特定的pHpH、电位、离子强度和酶系等。电位、离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的起来共同完成各种连续的生理生化反应。生理生化反应。植
36、物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。细胞内的许多细胞内的许多生理生化过程都是生理生化过程都是需要提供能量的，需要提供能量的，其生理生化过程在其生理生化过程在膜上有序膜上有序进行。进行。如：如：光合作用光合作用的的光能吸收、电子光能吸收、电子传递和光合磷酸化传递和光合磷酸化是在是在叶绿体的光合叶绿体的光合膜上进行的膜上进行的、呼吸作用的呼吸作用的电电子传递及氧化磷酸子传递及氧化磷酸化过程是在化过程是在线粒体线粒体内膜内膜上进行的。上进行的。质膜对物质的透过质膜对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如如质膜质膜可通过扩散、离子通道
37、、主动运输及内吞外排等方式来可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。小区域与胞质进行物质交换。质膜上的质膜上的多糖链多糖链分布于其外表面，似分布于其外表面，似“触角触角”一样能够一样能够识识别外界物质别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相细胞作出相应的反应应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体质可进行
38、识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。能感应刺激，传导信息，调控代谢。植物细胞的植物细胞的膜脂组成膜脂组成与植物的抗逆性有很与植物的抗逆性有很大的关系。大的关系。抗逆性抗逆性强强的植物，其细胞的膜脂中脂肪酸的植物，其细胞的膜脂中脂肪酸不饱和指数一般较不饱和指数一般较高高，有利于保持膜在低温时，有利于保持膜在低温时的流动性，可增强抗寒性，的流动性，可增强抗寒性，而抗热性强的植物，膜饱和脂肪酸的含量而抗热性强的植物，膜饱和脂肪酸的含量较高，有利于保持膜在高温时的稳定性，可增较高，有利于保持膜在高温时的稳定性，可增强抗热性。强抗
39、热性。分布于细胞质中的分布于细胞质中的膜结构内质网膜结构内质网是是蛋白质蛋白质，脂质合成，脂质合成的部位，的部位，高尔基体高尔基体是多种是多种多糖生物合成多糖生物合成的场所。的场所。植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。众多形状、大小不一的细胞器。它们各自具有特定的生理功能，并协同完成许它们各自具有特定的生理功能，并协同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。多复杂的生理过程和代谢反应。此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多种复杂的反应。多种复杂的反应。细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心，
40、通常将细胞核是细胞遗传与代谢的调控中心，通常将其单独列出介绍，但从某种意义上，细胞核也其单独列出介绍，但从某种意义上，细胞核也可看作是最重要的细胞器，故放在此节介绍。可看作是最重要的细胞器，故放在此节介绍。一、微膜系统内质网高尔基体液泡溶酶体线粒体质体微体圆球体内质网结构示意图粗糙型内质网光滑型型内质网形成面形成面成熟面成熟面空腔空腔分泌小泡分泌小泡图图1-7 植物细胞的液泡及其发育植物细胞的液泡及其发育A-E.幼期细胞到成熟的细胞，随细幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡合并，最终形成一个大的中央液泡 二、微梁系
41、统维管微丝中间纤维维管、微丝及中间纤维结构示意图中间纤维多肽形成二聚体中间纤维多肽形成二聚体念珠状的原纤丝念珠状的原纤丝收缩蛋白收缩蛋白相互呈螺旋状盘绕相互呈螺旋状盘绕维管、微丝及中间纤维结构示意图微管微丝中间纤维三、微球体系统染色质与染色体核仁核糖体一、细胞核一、细胞核 除成熟的筛管细胞除成熟的筛管细胞外，所有活的植物外，所有活的植物细胞都有细胞核，细胞都有细胞核，其形状与大小因物其形状与大小因物种和细胞类型而有种和细胞类型而有很大差异。很大差异。分生组织细胞的核分生组织细胞的核一般呈圆球状，占一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。细胞体积的大部分。在已分化的细胞中，在已分化的细胞中，因有中央大
42、液泡，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并核常呈扁平状，并贴近质膜。贴近质膜。菜豆根冠细胞的核的透射电镜照片菜豆根冠细胞的核的透射电镜照片 核被膜上的两层膜和中间大的核仁处于处于分 裂 间 期分 裂 间 期的 细 胞 核的 细 胞 核由由 核 膜、核 膜、染 色 体、染 色 体、核 基 质 和核 基 质 和核 仁核 仁 四 部四 部分组成。分组成。核膜核膜(nuclear membrane)(nuclear membrane)由由两层单位膜两层单位膜组成。外膜与内组成。外膜与内质网相连，可进行质网相连，可进行物质交换物质交换。在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质分隔在朝向胞质的外表面上有核
43、糖体。核膜把核与胞质分隔开，核膜上有许多排列规则的开，核膜上有许多排列规则的核孔核孔(nuclear pore)(nuclear pore)。1.1.核膜核膜 核孔是由蛋白核孔是由蛋白质构成的复杂结构，质构成的复杂结构，叫核孔复合体，它叫核孔复合体，它可将可将DNADNA复制、转复制、转录、染色体构建等录、染色体构建等所需的所需的DNADNA聚合酶，聚合酶，RNARNA聚合酶和组蛋聚合酶和组蛋白等从胞基质运进白等从胞基质运进核内，核内，又能将翻译所又能将翻译所需的需的RNARNA、核糖体、核糖体亚单位等从核内运亚单位等从核内运到胞基质。到胞基质。染色质是细胞核中能被染色质是细胞核中能被碱性染料
44、着色的碱性染料着色的物质，是真核细胞在物质，是真核细胞在间期核中的间期核中的DNADNA、碱性蛋白、酸性蛋白及少量、碱性蛋白、酸性蛋白及少量RNARNA共同组成的共同组成的线状复合体。在细胞分裂前，线状复合体。在细胞分裂前，DNADNA与组蛋白结合，并多次盘与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体。绕、超卷曲、折叠形成染色体。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以形态结构互变形态结构互变。碱性蛋白碱性蛋白与与DNADNA形成染色质形成染色质的的基本结构单位基本结构单位核小体核小体。3.3.核基质核基质 核基质核基质(nuclear matrix)(
45、nuclear matrix)是间期细胞核内，除去染色质是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质(nucleoplasm(nucleoplasm)，呈液态时称核液，呈液态时称核液(karyolymph(karyolymph)。核基质可为。核基质可为核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。和可溶性代谢产物提供必要的
46、介质。4.4.核仁核仁 细胞核有一到几个核仁，细胞核有一到几个核仁，一般呈圆球形，无界膜包围，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。核仁可合消失和重建过程。核仁可合成成rRNArRNA和蛋白质。细胞核是和蛋白质。细胞核是生物遗传物质生物遗传物质DNADNA存在与复存在与复制的场所，它控制着基因表制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞达、生物遗传，调节着细胞的代谢与发育。的代谢与发育。二、叶绿体和线粒体二、叶绿体和线粒体 叶绿体叶绿体(chloroplast)(chloroplast)和
47、和线线粒体粒体(mitochondria)(mitochondria)是植物细胞内两类是植物细胞内两类能量转换细胞器能量转换细胞器，它们的形态特征主它们的形态特征主要是要是呈封闭的双层呈封闭的双层膜膜结构。结构。尽管它们最初尽管它们最初的能量来源不同，的能量来源不同，但却有着相似的基但却有着相似的基本结构，且以类似本结构，且以类似的方式合成的方式合成ATPATP。植物细胞特点之一就是植物细胞特点之一就是。质体质体是由是由前质体前质体(proplastid(proplastid)分化发育而分化发育而成的。主要有成的。主要有淀粉体、叶绿体和淀粉体、叶绿体和杂色体杂色体等。等。淀粉体淀粉体(amyl
48、oplast(amyloplast)能能合成和分合成和分解淀粉解淀粉，内含有一个到几十个淀，内含有一个到几十个淀粉粒，可膨胀得很大。粉粒，可膨胀得很大。叶绿体叶绿体含有叶绿素等色素，是含有叶绿素等色素，是光光合作用的细胞器合作用的细胞器，其细微结构、，其细微结构、化学组成和生理功能将在化学组成和生理功能将在“光合光合作用作用”一章中作介绍。一章中作介绍。杂色体杂色体可能因可能因含色素含色素的不同而成的不同而成黄色、橘红色等不同颜色，存在黄色、橘红色等不同颜色，存在于花瓣、果实、根等各种不同的于花瓣、果实、根等各种不同的器官中。器官中。线粒体线粒体是进行是进行呼吸作用的细胞器呼吸作用的细胞器，呈
49、球，呈球状、棒状或细丝状等，直径为状、棒状或细丝状等，直径为0.50.51.0m1.0m，长长2m2m左右，不同种类细胞中线粒体数目左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为相差很大，一般为1001003 0003 000个。个。通常通常代谢旺盛细胞代谢旺盛细胞中线粒体数目较多。中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位运动，也可自主运动移向需要能量的部位 线粒体由内、外两线粒体由内、外两层膜组成。层膜组成。外膜较光滑，厚度外膜较光滑，厚度为为5 57nm7nm。内膜厚度也。内膜厚度也为为5 57nm7nm。在
50、许多部位，在许多部位，内膜内膜向中心内陷，形成片状向中心内陷，形成片状或管状的皱褶或管状的皱褶(图图1-10)1-10)，这些这些皱褶皱褶被称为被称为，由，由于嵴的存在，使于嵴的存在，使内膜的内膜的表面积大大增加表面积大大增加，有利，有利于呼吸过程中的酶促反于呼吸过程中的酶促反应。应。图1-10线粒体的结构模式图嵴的数目也可有很大差异，一般需要能量多的细胞，除线嵴的数目也可有很大差异，一般需要能量多的细胞，除线粒体数目较多外，嵴的数目也多。粒体数目较多外，嵴的数目也多。在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即在线粒体内膜的内侧表面有许多小而带柄的颗粒，即ATPATP合成酶复合体，它是合成
