1、第三章土壤生物第三章第三章 土壤生物土壤生物soil organismssoil organisms第三章土壤生物 土壤生物活性土壤生物活性(biological activity)和肥力直接或和肥力直接或间接地与土壤生物有关。土壤生物是土壤具有生命力间接地与土壤生物有关。土壤生物是土壤具有生命力的主要成分，在土壤形成的主要成分，在土壤形成(soil formation)和发育过程和发育过程(development process)中起主导作用中起主导作用(the leading effects)。也是评价土壤质量。也是评价土壤质量(soil quality)和健康状况和健康状况(health
2、 level)的重要指标之一。的重要指标之一。本章重点阐述土壤微生物的多样性及其功能。本章重点阐述土壤微生物的多样性及其功能。第三章土壤生物 Soil organisms are responsible for the physical combination and biochemical decomposition,and incorporation of organic matter.They exhibit tremendous diversity in terms of their numbers,size and morphology,and also vary dramatica
3、lly in their function,mode of nutrition and environmental tolerance.第三章土壤生物Contents Contents 3.1 Soil organism diversity 土壤生物多样性土壤生物多样性3.2 Influenced factors of soil organism activity 影响土壤微生物活性的环境因素影响土壤微生物活性的环境因素3.3 Formation and distribution of soil microflora 土壤微生物区系的发生和分布土壤微生物区系的发生和分布 3.4 Soil or
4、ganism activity and its represents 土壤生物活性及表征土壤生物活性及表征 第三章土壤生物有机组分有机组分6%6%无机组分无机组分94%94%死亡有死亡有机物机物87.88%87.88%植物根植物根8.32%8.32%微生物微生物3.59%3.59%非节肢非节肢动物动物0.10%0.10%节肢动节肢动物物0.08%0.08%脊椎动脊椎动物物0.03%0.03%第一节第一节 土壤生物多样性土壤生物多样性 Soil organism diversity 第三章土壤生物p按其功能分类按其功能分类 Classification according to their fu
5、nctionsn生产者生产者Producers:plantsfix C from atmospheric CO2 during photosynthesis.n消费者消费者Consumers:feed on plants and other organisms.n分解者分解者Decomposers(reducers):utilize carbon from organic material,returning it to the atmosphere as CO2 and other gaseous by products and mineralizing nutrients to their
6、 original ionic form.n寄生者寄生者Parasites一、一、土壤生物类型的多样性土壤生物类型的多样性 Diversity of soil organism species 第三章土壤生物p按其大小和形态分类按其大小和形态分类Classification according to sizeClassification according to sizen微生物微生物Micro-organism 0.2mmp微微(原生原生)植物植物Microflora 0.2mm 细菌、放线菌、丝状菌、藻类细菌、放线菌、丝状菌、藻类p原生动物原生动物Microfauna 20mm 蚯蚓蚯蚓第
7、三章土壤生物p按其形态分类按其形态分类n后生动物（多细胞）后生动物（多细胞）n原生动物（单细胞）原生动物（单细胞）n微生物微生物p真核微生物：真菌和藻类真核微生物：真菌和藻类p原核微生物：细菌、放线菌和蓝细菌原核微生物：细菌、放线菌和蓝细菌p分子生物（无细胞结构，如病毒）分子生物（无细胞结构，如病毒）第三章土壤生物l metazoan 后生动物后生动物 小的土居性的多细胞动物。小的土居性的多细胞动物。p种类：种类：线虫、蠕虫、蚯蚓、线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蛞蝓、蜗牛、蜗牛、千足虫、千足虫、蜈蜈蚣、蚣、轮虫、轮虫、蚂蚁、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫等螨、环节动物、蜘蛛和昆虫等p作用：植物残体破
8、碎、混合作用：植物残体破碎、混合第三章土壤生物Soil mesofauna第三章土壤生物Nematodes in soils土壤中的线虫土壤中的线虫第三章土壤生物Springtails in soils土壤中的节肢动物土壤中的节肢动物第三章土壤生物(protozoa)原生动物 单细胞真核生物（简称原虫）。单细胞真核生物（简称原虫）。结构简单，结构简单，数量多、分布广。表土多，底土少。数量多、分布广。表土多，底土少。原生动物在土壤中的作用：原生动物在土壤中的作用：l调节细菌数量调节细菌数量l增进某些土壤的生物活性增进某些土壤的生物活性l参与土壤植物残体的分解参与土壤植物残体的分解第三章土壤生物p
9、纤毛虫纤毛虫细菌和小鞭毛虫为食细菌和小鞭毛虫为食p变形虫变形虫动、植物碎屑为食动、植物碎屑为食p鞭毛虫鞭毛虫取食细菌取食细菌第三章土壤生物 土壤中微生物分布广、数量大、种类多，是土壤生物中土壤中微生物分布广、数量大、种类多，是土壤生物中最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养分转化和推动土壤的发育和形成。分转化和推动土壤的发育和形成。土壤微生物在地球生境中数量最多、生物多样性最复杂土壤微生物在地球生境中数量最多、生物多样性最复杂和生物量最大。和生物量最大。lMicro-organism 微生物微生物1 1公斤土壤可含公斤土壤可含5
10、 5亿个细菌亿个细菌,100,100亿个放线亿个放线菌和近菌和近1010亿个真菌，亿个真菌，5 5亿个微小动物。亿个微小动物。第三章土壤生物土壤微生物主要作用：土壤微生物主要作用：n调节植物生长的养分循环调节植物生长的养分循环 n产消温室气体产消温室气体(CO2,CH4,NO,N2O,CO等等)，影响全球气候变化，影响全球气候变化n分解有机废物分解有机废物 n保存物种、基因保存物种、基因n引发人、畜、植物病害引发人、畜、植物病害第三章土壤生物土壤中的食物链关系土壤中的食物链关系第三章土壤生物节杆菌属（节杆菌属（Arthrobacter）芽孢杆菌属（芽孢杆菌属（Bacillus）假单胞菌属（假单
11、胞菌属（Pseudomonas）土壤杆菌属（土壤杆菌属（Agrobacterium）产碱杆菌属（产碱杆菌属（Alcaligenes）黄杆菌属（黄杆菌属（Flavobacterium）z 原核微生物原核微生物(procaryotes)l古细菌古细菌(archaea)p甲烷产生菌甲烷产生菌p极端嗜酸热菌极端嗜酸热菌p极端嗜盐菌极端嗜盐菌l细菌细菌(bacteria)二、二、土壤微生物种群的多样性土壤微生物种群的多样性 Diversity of soil micro-organism population 第三章土壤生物Bacteria 细菌细菌p个体微小，个体微小，1 1微米左右微米左右第三章土壤
12、生物p形状多为棒状形状多为棒状或或杆状杆状Bacteria 细菌细菌第三章土壤生物p土壤细菌数量很大（占土壤微生物总数的土壤细菌数量很大（占土壤微生物总数的70-90%70-90%），但生物量不大。），但生物量不大。p代谢强、繁殖快。代谢强、繁殖快。土壤中最活跃的因素Bacteria 细菌细菌第三章土壤生物土壤中细菌的作用土壤中细菌的作用p分解有机质分解有机质p参与碳循环、氮循环参与碳循环、氮循环p改善土壤结构改善土壤结构p净化土壤净化土壤p病害病害第三章土壤生物p根瘤菌根瘤菌p固氮细菌固氮细菌p苜蓿根毛尖上的根瘤菌苜蓿根毛尖上的根瘤菌Bacteria 细菌细菌第三章土壤生物l放线菌放线菌(a
13、ctinomyces)p以孢子或菌丝片断存在，细胞数以孢子或菌丝片断存在，细胞数10104 4-10-106 6/g/g土。土。p肥土比廋土多，耕地比林地多，春秋季比夏冬季肥土比廋土多，耕地比林地多，春秋季比夏冬季多。多。p最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好土壤中，最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好土壤中，转化土壤有机质。转化土壤有机质。第三章土壤生物Actinomycetes 放线菌放线菌第三章土壤生物l蓝细菌蓝细菌（Cyanobacterium）是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，由于原核特征现改称为蓝细菌，与真由于原核特征现
14、改称为蓝细菌，与真 核藻类区分开来。核藻类区分开来。l粘细菌粘细菌(myxomycota)土壤中数量不多，施有机肥土壤中常见，是已知最高级土壤中数量不多，施有机肥土壤中常见，是已知最高级的原核生物，具备形成自实体和年报字的形态发生过程。的原核生物，具备形成自实体和年报字的形态发生过程。第三章土壤生物真菌真菌(/eumycota)藻类藻类(alga)地衣地衣(lichen)z 真核微生物真核微生物(Eukaryotic microorganisms)森林土壤和酸性土壤中占优势森林土壤和酸性土壤中占优势单细胞或多细胞的真核原生生物单细胞或多细胞的真核原生生物硅藻、绿藻、黄藻硅藻、绿藻、黄藻土壤生物
15、的先行者土壤生物的先行者真菌和藻类形成的不可分离的共生体真菌和藻类形成的不可分离的共生体在土壤发生早期起重要作用在土壤发生早期起重要作用第三章土壤生物Fungus 真菌真菌p酵母菌酵母菌p蘑菇蘑菇p霉菌霉菌p菌根菌根第三章土壤生物Alga 藻类藻类第三章土壤生物z 非细胞型生物即分子生物分子生物病毒(virus)l 一种活细胞内的寄生物，超显微的非细胞一种活细胞内的寄生物，超显微的非细胞生物，只是一种核酸。生物，只是一种核酸。l 靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。l 离体条件下，以无生
16、命的化学大分子状态离体条件下，以无生命的化学大分子状态长期存在并保持其侵染活性。长期存在并保持其侵染活性。第三章土壤生物 Nutrition modeNutrition mode The sources of carbon and energyThe sources of carbon and energy p异养型异养型Heterotrophs Heterotrophs C:organic materialC:organic material 数量多数量多nChemoChemoheterotrophs(heterotrophs(化能有机营养型化能有机营养型 /化能异养型化能异养型)p种类：腐
17、生、寄生种类：腐生、寄生 energy:chemical oxidationenergy:chemical oxidationnPhotoPhotoheterotrophs(heterotrophs(光能有机营养型光能有机营养型 /光能异养型光能异养型)p种类：红螺菌种类：红螺菌 energy:lightenergy:lightp自养型自养型Autotrophs Autotrophs C:inorganic sources C:inorganic sources 数量少数量少nChemoChemoautotrophs(autotrophs(化能无机营养型化能无机营养型 /化能自养型化能自养型)
18、p种类：亚硝酸种类：亚硝酸/硝酸硝酸/硫氧化硫氧化/铁铁/氢细菌氢细菌 energy:chemical oxidationenergy:chemical oxidationnPhotoPhotoautotrophs(autotrophs(光能无机营养型光能无机营养型 /光能自养型光能自养型)p种类：藻类、光合细菌种类：藻类、光合细菌 energy:lightenergy:light三、三、土壤微生物营养类型的多样性土壤微生物营养类型的多样性 Diversity of nutrition mode 第三章土壤生物 oxygen requirementsoxygen requirements？pA
19、erobes(好氧性微生物好氧性微生物)有氧呼吸有氧呼吸 requirement for oxygenn实例：细菌、霉菌、放线菌、藻类、原生动物实例：细菌、霉菌、放线菌、藻类、原生动物n作用作用:彻底氧化彻底氧化,释放能量释放能量pObligate anaerobes(厌氧性微生物厌氧性微生物)无氧呼吸无氧呼吸 require an absence of oxygenn实例实例:梭菌、产甲烷细菌、梭菌、产甲烷细菌、脱硫弧菌脱硫弧菌n作用作用:部分氧化部分氧化 pFacultative anaerobes(兼厌氧性微生物兼厌氧性微生物)兼性呼吸兼性呼吸 normally require oxyg
20、en but may adapt to oxygen deficitn实例实例:酵母菌、大肠杆菌酵母菌、大肠杆菌n作用作用:氧化、还原氧化、还原四、土壤微生物呼吸类型的多样性四、土壤微生物呼吸类型的多样性 Diversity of respiration type 第三章土壤生物第二节第二节 影响土壤微生物活性的环境因素影响土壤微生物活性的环境因素 Influenced factors of soil organism activity一、温度一、温度二、水分及其有效性二、水分及其有效性三、三、pH四、氧气和四、氧气和Eh值值五、生物因素五、生物因素六、土地管理措施六、土地管理措施第三章土壤生
21、物 温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，即停止生长或死亡。即停止生长或死亡。一、一、温度温度 Temperature 最适生长温度最适生长温度n高温型高温型 p嗜热型嗜热型 45-60p极端嗜热极端嗜热 80-90 n中温型中温型 25-40 n低温型低温型 p兼性嗜冷兼性嗜冷 20-30p专性嗜冷专性嗜冷 15温度温度生长速度生长速度第三章土壤生物 水是微生物细胞生命活动的基本条件之一。水分对微生物的影水是微生物细胞生命活动的基本条件之一
22、。水分对微生物的影响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效性，用水的活度表示。性，用水的活度表示。二、水分及其有效性二、水分及其有效性 Water and its availability某些微生物生活环境的水活度水活度环境（或材料）微生物（代表种类）1.000.901.000.980.950.900.800.750.70纯水一般农业土壤海水人为环境或某些土壤环境人为环境或某些土壤环境人为环境或少量特殊土壤环境人为环境或少量特殊土壤环境人为环境或少量特殊土壤环境柄杆菌、螺菌柄杆菌、螺菌大多数微生物大多数微生物假单胞菌、
23、弧菌假单胞菌、弧菌大多数大多数G+杆菌杆菌G+球菌、毛霉、镰胞菌球菌、毛霉、镰胞菌拜耳酵母、青霉拜耳酵母、青霉盐杆菌、盐球菌、曲霉盐杆菌、盐球菌、曲霉嗜干燥真菌嗜干燥真菌第三章土壤生物三、三、Acidity/alkalinity 酸碱度酸碱度（pH）最适最适pH范围范围n大多数细菌、藻类和原生动物大多数细菌、藻类和原生动物 6.5-7.5n放线菌放线菌 7.5-8.0n酵母菌和霉菌酵母菌和霉菌 5.0-6.0n真菌真菌 酸性土壤酸性土壤n嗜酸菌嗜酸菌acidophiles/嗜碱菌嗜碱菌alkalinophiles 极低极低/高高一般土壤pH范围为49，能维持各类微生物生长发育。第三章土壤生物
24、结构良好、通气的旱作土壤中有较丰富的好氧性微生结构良好、通气的旱作土壤中有较丰富的好氧性微生物生长发育。物生长发育。淹水下层土壤，覆盖秸秆土壤，或是用新鲜有机肥土淹水下层土壤，覆盖秸秆土壤，或是用新鲜有机肥土壤，厌氧性微生物占优势。壤，厌氧性微生物占优势。四、氧气和四、氧气和Eh值值 O2 and redox potential(Eh)n好氧性微生物：需要好氧性微生物：需要O2，最适，最适Eh为为300-400mV，表层土壤表层土壤n厌氧性微生物：必须缺厌氧性微生物：必须缺O2，最适，最适Eh为为 棕壤棕壤 灰壤灰壤 水稻土水稻土 砖红壤砖红壤土壤有机质含量与微生物数量关系密切。土壤有机质含量
25、与微生物数量关系密切。第三章土壤生物 在土壤的不同层次中，由于水分、养分、通气、在土壤的不同层次中，由于水分、养分、通气、温度、温度、pH等因素的差异及不同微生物的特异性，等因素的差异及不同微生物的特异性，致使微生物在土壤剖面中的分布不均。致使微生物在土壤剖面中的分布不均。一般来说，表土层微生物数量最多，随层次一般来说，表土层微生物数量最多，随层次加深，数量减少。加深，数量减少。二、土壤剖面中微生物的数量和分布二、土壤剖面中微生物的数量和分布第三章土壤生物 各种团聚体是微生物在土壤中生活的微环境。各种团聚体是微生物在土壤中生活的微环境。团聚体内外的条件不同，微生物的分布也不一样。团聚体内外的条
26、件不同，微生物的分布也不一样。三、土壤团聚体中微生物的数量和分布三、土壤团聚体中微生物的数量和分布第三章土壤生物根圈微生物根圈微生物菌根菌根 （mycorrhiza)共生固氮共生固氮联合固氮联合固氮四、微生物与植物根的联合四、微生物与植物根的联合 根圈（根圈（rhizosphere)或根际：植物根系及其影响所及的或根际：植物根系及其影响所及的范围。范围。根圈微生物效应：用根根圈微生物效应：用根/土比值（土比值（R/S)表示，即根圈土表示，即根圈土壤微生物与近邻的非根圈土壤微生物数量之比。根土比一壤微生物与近邻的非根圈土壤微生物数量之比。根土比一般在般在50-20之间。之间。存在于树木根活性部分
27、的真菌菌丝，是真菌和植物根存在于树木根活性部分的真菌菌丝，是真菌和植物根的共生联合体。对于改善植物营养、调节代谢和增强植物的共生联合体。对于改善植物营养、调节代谢和增强植物抗逆性有一定作用。抗逆性有一定作用。第三章土壤生物l土壤微生物区系分布特征土壤微生物区系分布特征 Distribution characteristics of soil microflora n绝大多数分布在土壤矿物质和有机质颗粒表面，绝大多数分布在土壤矿物质和有机质颗粒表面，无机无机-有机有机-生物复合体（团聚体）生物复合体（团聚体）n高等植物根系周围含有种类多，数量多，活性强高等植物根系周围含有种类多，数量多，活性强的
28、微生物群，根际微生物的微生物群，根际微生物n在土壤剖面中具有垂直分布特点在土壤剖面中具有垂直分布特点 表层比底层多表层比底层多n在地域上具有地带性分布的特点在地域上具有地带性分布的特点n种类和数量随土壤熟化而增加种类和数量随土壤熟化而增加n多种共存多种共存 相互促进相互促进 相互制约相互制约第三章土壤生物一、土壤酶一、土壤酶 Soil enzymel 土壤酶种类和功能土壤酶种类和功能F氧化还原酶类氧化还原酶类F水解酶类水解酶类F转移酶类转移酶类F裂解酶类裂解酶类第四节第四节 土壤生物活性及表征土壤生物活性及表征 土壤酶主要来自微生物、土壤动物和植物根。土壤酶主要来自微生物、土壤动物和植物根。第
29、三章土壤生物 土壤酶主要是吸附在土壤有机质和矿质胶土壤酶主要是吸附在土壤有机质和矿质胶体上，并以复合体状态存在。体上，并以复合体状态存在。吸附酶的能力：有机质吸附酶的能力：有机质 矿物质；矿物质；微团聚体微团聚体 大团聚体；大团聚体；细粒部分细粒部分 粗粒部分。粗粒部分。酶与有机质或粘粒结合，使其受到保护，酶与有机质或粘粒结合，使其受到保护，增加稳定性，防止被蛋白酶或钝化剂降解。增加稳定性，防止被蛋白酶或钝化剂降解。l 酶在土壤中存在状态及特性酶在土壤中存在状态及特性第三章土壤生物土壤物理性质土壤物理性质l 环境条件对土壤酶活性的影响环境条件对土壤酶活性的影响l质地质地 Texture:质地粘
30、重土壤比酶活性轻质地土壤的强。质地粘重土壤比酶活性轻质地土壤的强。l结构结构 Structure:小团聚体的土壤酶活性较大团聚体的强。小团聚体的土壤酶活性较大团聚体的强。l水分水分 Moisture:渍水条件降低转化酶活性，但能提高脱氢酶活性。渍水条件降低转化酶活性，但能提高脱氢酶活性。l温度温度 Temperature:适宜温度下酶活性随温度升高而升高。适宜温度下酶活性随温度升高而升高。第三章土壤生物土壤化学性质土壤化学性质l 土壤有机质含量和组成及有机矿质复合体组成、特土壤有机质含量和组成及有机矿质复合体组成、特性决定土壤酶的稳定性。性决定土壤酶的稳定性。l土壤土壤pH:磷酸酶活性：碱、中
31、、酸性土壤中均有，磷酸酶活性：碱、中、酸性土壤中均有，最适最适pH为为4.0-6.7和和8.0-10。脲酶活性：中性土壤中最高。脲酶活性：中性土壤中最高。脱氢酶活性：碱性土中最高。脱氢酶活性：碱性土中最高。l化学物质的抑制作用化学物质的抑制作用:许多重金属、废金属离子、许多重金属、废金属离子、有机化合物包括杀虫剂、杀菌剂均对土壤酶活性有有机化合物包括杀虫剂、杀菌剂均对土壤酶活性有抑制作用。抑制作用。第三章土壤生物土壤耕作管理土壤耕作管理l 耕翻：通常会降低上层土壤酶活性。耕翻：通常会降低上层土壤酶活性。l 灌溉灌溉:增加脱氢酶、磷酸酶活性，但降低转化酶活性。增加脱氢酶、磷酸酶活性，但降低转化酶活性。l 施用无机肥料施用无机肥料:影响有增有减。影响有增有减。l 农药使用：影响不大，影响持续几个月。农药使用：影响不大，影响持续几个月。第三章土壤生物多糖多糖(polysaccharide)植物激素植物激素(phytohormone)植物毒素植物毒素(phytotoxicant)维生素和氨基酸维生素和氨基酸(vitamin and amino acid)二、生物活性物质二、生物活性物质
