1、第三章第三章 神经系统神经系统第一节第一节 概述概述一、神经系统的组成一、神经系统的组成中枢神经中枢神经系统系统脑（延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑等）脑（延髓、脑桥、中脑、间脑、小脑、大脑等）脊髓脊髓神神 经经 系系 统统外周神经外周神经系统系统脑神经脑神经 脊神经脊神经 植物性神经植物性神经按解剖部位按解剖部位躯体神经躯体神经按功能按功能感觉（传入神经）感觉（传入神经）躯体感觉神经躯体感觉神经植物性感觉神经植物性感觉神经运动（传出神经）运动（传出神经）躯体运动神经躯体运动神经植物性运动神经植物性运动神经二、神经系统的进化二、神经系统的进化无无 有有分散分散 集中集中简单简单 复杂复杂 第
2、二节第二节 神经的兴奋与传导神经的兴奋与传导一、神经细胞的生物电现象一、神经细胞的生物电现象 生物体在生命活动中所表现出的电现象生物体在生命活动中所表现出的电现象称为称为生物电生物电。（一）兴奋与兴奋性（一）兴奋与兴奋性 1 1、刺激与兴奋性、刺激与兴奋性v刺激刺激：能引起生物机体活动状态发生变化的：能引起生物机体活动状态发生变化的 各种环境因子。各种环境因子。直接刺激直接刺激 (direct stimulus)(direct stimulus)间接刺激间接刺激 (indirect stimulus)(indirect stimulus)v反应反应：由刺激而引起的机体活动状态的改变。：由刺激而
3、引起的机体活动状态的改变。v兴奋兴奋：活组织因刺激而产生冲动的反应。：活组织因刺激而产生冲动的反应。v冲动冲动(impulse)(impulse)：可传导的快速的生物电变化。：可传导的快速的生物电变化。v可兴奋组织可兴奋组织(excitable tissue)(excitable tissue)：神经组织、：神经组织、肌组织、腺组织。肌组织、腺组织。v兴奋性兴奋性：可兴奋组织受到有效刺激时，具有：可兴奋组织受到有效刺激时，具有发生兴奋即产生冲动的能力。发生兴奋即产生冲动的能力。2 2、引起兴奋的条件、引起兴奋的条件v组织的机能状态组织的机能状态v刺激的特征刺激的特征刺激强度刺激强度刺激的作用时
4、间刺激的作用时间强度强度-时间变化率时间变化率v阈强度阈强度 (Threshold intensity)(Threshold intensity)或或阈值阈值 (Threshold)(Threshold)：当固定刺激持续时间和强度当固定刺激持续时间和强度-时间变化时间变化率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激强率不变时，刚能引起组织兴奋的最小刺激强度。度。v阈刺激阈刺激 (Threshold Stimulus)(Threshold Stimulus)v阈上刺激阈上刺激 (Superthreshold Stimulus)(Superthreshold Stimulus)v阈下刺激阈下刺激 (Sub
5、threshold Stimulus)(Subthreshold Stimulus)（二）静息电位（二）静息电位 1.1.静息电位的概念静息电位的概念 静息电位静息电位（resting potentialresting potential）：细胞在安静）：细胞在安静时，即未受刺激时，存在于膜内外两侧的电位差时，即未受刺激时，存在于膜内外两侧的电位差（呈膜外正、内负的极化状态）。（呈膜外正、内负的极化状态）。高等哺乳动物神经和肌肉细胞膜静息膜电位一高等哺乳动物神经和肌肉细胞膜静息膜电位一般为般为-70-70-90mv。+膜外膜外正正+膜内膜内负负-跨膜电位测定示意图跨膜电位测定示意图2.2.静息
6、电位形成的机理静息电位形成的机理 （1 1）静息时细胞内外离子特点和细胞膜的选择通透性）静息时细胞内外离子特点和细胞膜的选择通透性 （2 2）静息电位形成的机理）静息电位形成的机理 细胞内的细胞内的K K+在细胞膜内外浓度差作用下携带正电荷外在细胞膜内外浓度差作用下携带正电荷外流，当膜内外流，当膜内外K K+浓度差（浓度差（K K+外流动力）和外流动力）和K K+外流所形成的外流所形成的电位差（电位差（K K+外流阻力）达到动态平衡时，外流阻力）达到动态平衡时，K K+的净通量为零，的净通量为零，此时所形成的电位差稳定于某一数值而不再增加，即形成此时所形成的电位差稳定于某一数值而不再增加，即形
7、成静息电位；所以说静息电位实质为静息电位；所以说静息电位实质为K K+外流所形成的跨膜电外流所形成的跨膜电位。位。2.2.静息时细胞膜的选择通透性静息时细胞膜的选择通透性1.1.静息时细胞内外离子分布的特点静息时细胞内外离子分布的特点 细胞内细胞内KK+一般比细胞外液高一般比细胞外液高3030倍倍 细胞内带负电荷的生物大分子细胞内带负电荷的生物大分子(主要是蛋白质主要是蛋白质)比细胞外液高比细胞外液高1010倍倍 细胞外液中细胞外液中NaNa+和和CLCL-都比细胞内高都比细胞内高2020倍倍 细胞内正离子主要为细胞内正离子主要为K K+，负离子主要为带负电荷的蛋白质分子。，负离子主要为带负电
8、荷的蛋白质分子。细胞外正离子主要为细胞外正离子主要为NaNa+，负离子主要为，负离子主要为CLCL-。带负电荷的蛋白质分子完全不可通过带负电荷的蛋白质分子完全不可通过 NaNa+和和CLCL-通透性极小通透性极小 K K+有较大的通透性有较大的通透性结论：静息时，细胞内的结论：静息时，细胞内的K K+在细胞膜内外浓度差作在细胞膜内外浓度差作用下携带正电荷外流。用下携带正电荷外流。（四）动作电位（四）动作电位 1.1.动作电位的概念动作电位的概念 动作电位（动作电位（action potentialaction potential）：可兴奋组织接受）：可兴奋组织接受刺激而发生兴奋时，细胞膜原有的
9、极化状态立即消失，并刺激而发生兴奋时，细胞膜原有的极化状态立即消失，并在膜的内外两侧发生一系列的电位变化，这种变化的电位在膜的内外两侧发生一系列的电位变化，这种变化的电位称为动作电位。全过程包括去极化、反极化、复极化。称为动作电位。全过程包括去极化、反极化、复极化。2.2.动作电位形成的机理动作电位形成的机理 刺激刺激 膜对膜对NaNa+的通透性突然增大的通透性突然增大 NaNa+带正带正 电荷迅速内流电荷迅速内流 电位差逐渐减小直至电位差逐渐减小直至0 0 去极化去极化 NaNa+带正电荷继续内流带正电荷继续内流 去极化进一去极化进一步发展步发展 膜外变负，膜内变正膜外变负，膜内变正 反极化
10、反极化 K K+带正电荷外流带正电荷外流 膜电位逐渐下降，直至大致恢膜电位逐渐下降，直至大致恢 复静息电位水平复静息电位水平 复极化复极化 NaNa+KK+泵运转泵运转,完全恢复至静息电位水平完全恢复至静息电位水平膜对膜对Na+Na+的通透性迅速回降到正常水平的通透性迅速回降到正常水平膜对膜对K K+的通透性迅速增大的通透性迅速增大 3.3.动作电位组成动作电位组成v极化极化 (Polarization)(Polarization)：膜内外两侧电位维：膜内外两侧电位维持内负外正的稳定状态持内负外正的稳定状态v去极化或除极化去极化或除极化(Depolarization)(Depolarizati
11、on)：膜内负：膜内负 电位减小的过程电位减小的过程 反极化反极化 超射超射 (overshoot)(overshoot)v复极化复极化 (Repolarization)Repolarization)：膜电位向静息：膜电位向静息电位水平恢复的过程电位水平恢复的过程v超极化超极化 (Hyperpolarization)Hyperpolarization)：膜内负电位：膜内负电位增大的过程增大的过程2 2、兴奋后兴奋性的变化、兴奋后兴奋性的变化绝对不应期绝对不应期 相对不应期相对不应期 超常期超常期 低常期低常期 时间时间 0.3 ms 0.3 ms 3 ms 3 ms 12 ms 12 ms 7
12、0 ms70 ms时相时相 去极化去极化+复复极化极化 负后电位前负后电位前部部 负后电位后负后电位后部部 正后电位正后电位 阈强度阈强度 无限大无限大 高于正常高于正常 低于正常低于正常 高于正常高于正常 兴奋性兴奋性 0 0 渐增渐增 最大最大 低于正常低于正常 电位反应电位反应 无无 可产生可产生AP AP 可产生可产生AP AP 可产生可产生AP AP NaNa+通道状通道状态态 失活失活 逐渐恢复逐渐恢复 基本恢复基本恢复 完全恢复完全恢复 不论何种性质的刺激，只要达到一不论何种性质的刺激，只要达到一定的强度，在同一细胞所引起的动作电定的强度，在同一细胞所引起的动作电位的波形和变化过
13、程都是一样的；并且位的波形和变化过程都是一样的；并且在刺激强度超过阈刺激以后，即使再增在刺激强度超过阈刺激以后，即使再增加刺激强度，也不能使动作电位的幅度加刺激强度，也不能使动作电位的幅度进一步加大的现象。进一步加大的现象。动作电位的动作电位的“全或无全或无”特特性性二、神经冲动的传导二、神经冲动的传导（一）神经传导的一般特征（一）神经传导的一般特征v生理完整性生理完整性 v双向传导双向传导 v非递减性（不衰减性）非递减性（不衰减性）v绝缘性绝缘性 v相对不疲劳性相对不疲劳性v神经冲动的传导：动作电位在神经冲动的传导：动作电位在同一细胞同一细胞上的传布过程。上的传布过程。v神经冲动的传递：动作
14、电位在神经冲动的传递：动作电位在两个细胞两个细胞间的传布过程。间的传布过程。（二）神经冲动在同一细胞中的传导（二）神经冲动在同一细胞中的传导1 1、无髓神经纤维的传导：、无髓神经纤维的传导：近距离局部电流近距离局部电流 2 2、有髓神经纤维的传导、有髓神经纤维的传导远距离局部电流，远距离局部电流，“跳跃式跳跃式传导传导”（图）（图）（三）神经纤维的传导速度（三）神经纤维的传导速度1 1、神经纤维的传导速度、神经纤维的传导速度影响传导速度因素影响传导速度因素v直径粗细直径粗细粗纤维粗纤维R R小，电流大，传导速度快小，电流大，传导速度快 细纤维细纤维R R大，电流小，传导速度慢大，电流小，传导速
15、度慢v有无髓鞘有无髓鞘 v温度：恒温动物较变温动物快温度：恒温动物较变温动物快 3 3、单相和双相动作电位、单相和双相动作电位2 2、神经干复合动作电位：、神经干复合动作电位：神经干内许多神经神经干内许多神经纤维电活动的总和。纤维电活动的总和。一、突触的结构及传递一、突触的结构及传递（一）突触的结构（一）突触的结构 第三节第三节 神经元间的功能联系及活动神经元间的功能联系及活动定义：一个神经元与另一个神经元或其他细胞定义：一个神经元与另一个神经元或其他细胞相接触的部位。相接触的部位。v突触前膜突触前膜：突触小体、：突触小体、突触囊泡、递质突触囊泡、递质v突触间隙突触间隙v突触后膜突触后膜：受体
16、、酶：受体、酶 突触的结构突触的结构线粒体线粒体图图11 11 神经元胞体及表面的突触小体神经元胞体及表面的突触小体 扫描电镜像扫描电镜像神经元胞体神经元胞体 突触小体突触小体（二）突触的分类（二）突触的分类根据突触接触部位分类（图）根据突触接触部位分类（图）轴轴树突触树突触 轴轴体突触体突触 轴轴轴突触轴突触根据突触传递信息的方式分类根据突触传递信息的方式分类 化学性突触（图）化学性突触（图）电突触（图）电突触（图）根据突触的功能分类根据突触的功能分类兴奋性突触兴奋性突触 抑制性突触抑制性突触（三）（三）突触的传递过程突触的传递过程化学性突触的传递机理（图）化学性突触的传递机理（图）神经冲动
17、传到轴突末梢使突触前膜去极化神经冲动传到轴突末梢使突触前膜去极化突触突触前膜前膜CaCa2+2+通道开放通道开放CaCa2+2+内流进入突触小体内流进入突触小体递质释递质释放至突触间隙放至突触间隙扩散至突触后膜扩散至突触后膜,与后膜的特异受体与后膜的特异受体或化学门控通道结合或化学门控通道结合后膜对某些离子通透性的改变后膜对某些离子通透性的改变某些带电离子进出突触后膜某些带电离子进出突触后膜突触后电位突触后电位突触后突触后神经元兴奋或抑制。神经元兴奋或抑制。离子离子离子离子二、突触后电位二、突触后电位（一）兴奋性突触后电位（一）兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）定义：定义：突触后膜电位在递质
18、作用下发生去极化突触后膜电位在递质作用下发生去极化 改变，这种电位称为改变，这种电位称为EPSPEPSP。机制：机制：突触前膜释放兴奋性递质突触前膜释放兴奋性递质递质与突触递质与突触后膜上的受体结合后膜上的受体结合突触后膜对突触后膜对NaNa+、K K+、ClCl，尤其对尤其对NaNa+通透性增加通透性增加 Na Na+内流内流 突触后突触后膜局部去极化膜局部去极化产生产生EPSPEPSPEPSPEPSP总和作用总和作用兴兴奋突触后神经元奋突触后神经元 特点：特点：局部兴奋局部兴奋定义：定义：突触后膜电位在递质作用下发生超极突触后膜电位在递质作用下发生超极化改变，这种电位称为化改变，这种电位称
19、为IPSPIPSP。机制：机制：突触前膜释放抑制性递质突触前膜释放抑制性递质递质与突递质与突触后膜上的受体结合触后膜上的受体结合后膜对后膜对K K+、ClCl 尤其尤其是对是对CLCL-通透性加大通透性加大CLCL-内流内流突触后膜超极突触后膜超极化化 产生产生IPSPIPSPIPSPIPSP总和作用总和作用抑制突触后抑制突触后神经元的兴奋性神经元的兴奋性（二）抑制性突触后电位（抑制性突触后电位（IPSPIPSP）三、神经肌肉间的兴奋传递三、神经肌肉间的兴奋传递 （一）神经肌肉接头的结构特点（一）神经肌肉接头的结构特点运动终板运动终板:运动神经纤维末梢运动神经纤维末梢终止在骨骼肌纤维的表面构终
20、止在骨骼肌纤维的表面构成卵圆形的板状结构。成卵圆形的板状结构。运动单位：运动单位：一个运动神经元和一个运动神经元和它所支配的全部骨骼肌纤维，它所支配的全部骨骼肌纤维，叫做一个运动单位。叫做一个运动单位。轴突末梢轴浆内含线粒体、轴突末梢轴浆内含线粒体、囊泡（含囊泡（含ACh）；终板膜上）；终板膜上有乙酰胆碱受体、阳离子通有乙酰胆碱受体、阳离子通道、胆碱酯酶；道、胆碱酯酶；图图45 45 运动终板光镜像运动终板光镜像 (氯化金染色氯化金染色)图图47 47 运动终板扫描电镜像运动终板扫描电镜像（二）神经（二）神经-肌肉接头间兴奋的传递过程肌肉接头间兴奋的传递过程v AP到达运动神经元轴突末梢到达运
21、动神经元轴突末梢 v v接头前膜去极化，接头前膜去极化，Ca 2+通道开放通道开放 v vCa 2+内流，引起囊泡向前膜方向运动内流，引起囊泡向前膜方向运动 v v囊泡释放囊泡释放Ach，Ach与终板膜受体结合与终板膜受体结合 v v终板膜对阳离子、尤其是终板膜对阳离子、尤其是Na+通透性增加通透性增加 v vNa+内流，终板膜去极化，产生终板电位内流，终板膜去极化，产生终板电位 v v 终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化达阈电终板电位扩布至邻近肌膜，肌膜去极化达阈电位水平，产生动作电位，并传播到整个肌细胞位水平，产生动作电位，并传播到整个肌细胞 电信号电信号出胞出胞化学信号化学信号电信号电信
22、号N-MN-M接头处的兴奋传递过程接头处的兴奋传递过程终板电位终板电位（endplate potential）1.1.定义定义：运动终板膜的去极化电位称为终板电位。运动终板膜的去极化电位称为终板电位。2.2.特点特点：其电位只是去极化，不会反极化。其电位只是去极化，不会反极化。没有没有“全或无全或无”特性，有等级性，电位大小与递质特性，有等级性，电位大小与递质(Ach)量正相关。量正相关。无不应期，有总和现象。无不应期，有总和现象。以电紧张形式进行扩布，终板电位与神经冲动、肌以电紧张形式进行扩布，终板电位与神经冲动、肌细胞动作电位和收缩是一对一的。细胞动作电位和收缩是一对一的。Ach在完成传递
23、后即被终板膜上的胆碱脂酶水解而在完成传递后即被终板膜上的胆碱脂酶水解而失活，终板电位消失，以备下次神经冲动的传递。失活，终板电位消失，以备下次神经冲动的传递。（三）影响神经（三）影响神经-肌肉接头传递的因素肌肉接头传递的因素 1.1.细胞外液细胞外液CaCa2+2+浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，有利浓度升高时，乙酰胆碱释放量增加，有利于兴奋传递；相反，于兴奋传递；相反，CaCa2+2+浓度降低时，则影响兴奋传递。浓度降低时，则影响兴奋传递。2.2.乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻乙酰胆碱与受体结合是触发终板电位的关键，而受体阻断剂，如美洲箭毒和断剂，如美洲箭毒和-银环蛇毒可特
24、异性阻断后膜乙酰胆碱受银环蛇毒可特异性阻断后膜乙酰胆碱受体通道（能与体通道（能与AchAch竞争受体）竞争受体），从而造成传递阻滞从而造成传递阻滞，使肌肉松弛。使肌肉松弛。3.3.胆碱酯酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉胆碱酯酶能及时清除乙酰胆碱，保证兴奋由神经向肌肉传递。如有机磷制剂（敌敌畏、乐果、敌百虫）、新斯的明等，传递。如有机磷制剂（敌敌畏、乐果、敌百虫）、新斯的明等，均有抑制胆碱酯酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，导致后膜均有抑制胆碱酯酶的作用，使乙酰胆碱在体内蓄积，导致后膜持续性去极化，使传导阻滞，导致功能障碍。持续性去极化，使传导阻滞，导致功能障碍。*肉毒梭菌毒素抑制肉毒梭
25、菌毒素抑制AchAch释放，黑寡妇蜘蛛毒促进释放，均引起释放，黑寡妇蜘蛛毒促进释放，均引起接头传递阻滞。接头传递阻滞。v肌纤维内包含有数百到数千条纤维状的肌原纤肌纤维内包含有数百到数千条纤维状的肌原纤维，直径维，直径1-2 mm1-2 mm。v光镜下可见肌原纤维有暗带和明带。光镜下可见肌原纤维有暗带和明带。v电镜证实暗带和明带是由高度有序排列的粗肌电镜证实暗带和明带是由高度有序排列的粗肌丝和细肌丝构成。丝和细肌丝构成。（四）骨骼肌的收缩（四）骨骼肌的收缩1 1、骨骼肌的功能解剖和超微结构、骨骼肌的功能解剖和超微结构 （1 1）粗肌丝和细肌丝构成肌原纤维）粗肌丝和细肌丝构成肌原纤维暗带和明带暗带
26、和明带v暗带（暗带（A A带）：长度较固定带）：长度较固定（1.51.5或或1.6mm1.6mm）；中央有）；中央有相对透明相对透明H H带带(Hensen(Hensen带带)，H H带中央有横向的暗线，称带中央有横向的暗线，称M M线。线。v明带（明带（I I带）：长度可变，带）：长度可变，收缩时可见收缩时可见I I带缩短；明带带缩短；明带中央也有一横向的暗线称中央也有一横向的暗线称Z Z线。线。肌小节肌小节 (sarcomere)(sarcomere)v肌原纤维相邻两肌原纤维相邻两Z Z线之间的结构，是肌肉收缩和舒线之间的结构，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。张的最基本单位。v包含一个位于中
27、央的暗带和两侧各包含一个位于中央的暗带和两侧各1/21/2的明带。的明带。v在体骨骼肌安静时肌小节长度约在体骨骼肌安静时肌小节长度约2.0-2.2mm2.0-2.2mm（1.5-1.5-3.5mm 3.5mm）（2 2）粗肌丝和细肌丝的功能解剖）粗肌丝和细肌丝的功能解剖1 1）粗肌丝）粗肌丝 (Thick Filament)(Thick Filament)l直径直径10-15nm10-15nm，长约，长约1.5mm1.5mm，由，由200-300200-300个肌球蛋白个肌球蛋白分子构成；分子构成；M M线结构也是与能量代谢有重要关系的酶线结构也是与能量代谢有重要关系的酶所在。所在。l成分：成
28、分：肌球（凝）蛋白肌球（凝）蛋白 (Myosin)(Myosin)l横桥横桥(Cross-bridge)(Cross-bridge)：肌凝蛋白分子头部与臂部：肌凝蛋白分子头部与臂部l横桥的特点：横桥的特点：可与肌动蛋白呈可逆性结合可与肌动蛋白呈可逆性结合 头部具有头部具有ATPATP酶活性酶活性粗肌丝粗肌丝 肌球（凝）蛋白肌球（凝）蛋白2)2)细肌丝细肌丝肌动（纤）蛋白肌动（纤）蛋白原肌球（凝）蛋白原肌球（凝）蛋白在肌浆中，形成两条串株状的链，是构成细肌丝的骨架和主体。在肌浆中，形成两条串株状的链，是构成细肌丝的骨架和主体。是由是由2条肽链互相扭绕组成的双螺旋结构，位于肌动蛋白双条肽链互相扭绕
29、组成的双螺旋结构，位于肌动蛋白双螺旋的沟中，螺旋的沟中，当肌原纤维处于静息状态时，其位置恰好在肌动当肌原纤维处于静息状态时，其位置恰好在肌动蛋白与横桥之间，掩盖蛋白与横桥之间，掩盖7个肌动蛋白单体，阻碍它与肌球蛋白横个肌动蛋白单体，阻碍它与肌球蛋白横桥的结合；桥的结合；兴奋时兴奋时，其位置移向肌动蛋白双螺旋的深部，暴露，其位置移向肌动蛋白双螺旋的深部，暴露出肌动蛋白与横桥结合的位点。出肌动蛋白与横桥结合的位点。肌钙蛋白（原宁蛋白）肌钙蛋白（原宁蛋白）由由TnC、TnT和和TnI组成组成。在。在TnC的结构中有一些带有的结构中有一些带有 负电荷的结合位点，对肌浆中负电荷的结合位点，对肌浆中Ca2
30、+有高度亲合力。当肌浆中的有高度亲合力。当肌浆中的Ca2+浓度升高到一定程度时，它就与浓度升高到一定程度时，它就与Ca2+结合，使整个肌钙蛋结合，使整个肌钙蛋白分子发生一系列构型和位置的变化而解除抑制作用。白分子发生一系列构型和位置的变化而解除抑制作用。TnT的的作用是使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合在一起。作用是使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合在一起。TnI的作的作用是当用是当TnC与与Ca2+结合时，把信息传递给原肌球蛋白，使后者结合时，把信息传递给原肌球蛋白，使后者的分子构型改变和移动位置，从而解除对肌动蛋白与横桥结合的分子构型改变和移动位置，从而解除对肌动蛋白与横桥结合的抑制作用。
31、的抑制作用。TnCTnITnTv收缩蛋白质：肌球蛋白和肌动蛋白收缩蛋白质：肌球蛋白和肌动蛋白v调节蛋白质：原肌球蛋白和肌钙蛋白调节蛋白质：原肌球蛋白和肌钙蛋白（3 3）骨骼肌的肌膜系统）骨骼肌的肌膜系统v环绕肌原纤维环绕肌原纤维 1)1)横管系统横管系统(T)(T)2)2)纵管系统纵管系统(L)(L)v三联体：一横管及其三联体：一横管及其两侧终末池组成。两侧终末池组成。纵管纵管线粒体线粒体横管横管终末池终末池肌膜肌膜 横管横管是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜是兴奋传递的通路。兴奋时出现在肌细胞膜上的动作电位能沿着横管系统迅速传进细胞内部。上的动作电位能沿着横管系统迅速传进细胞内部。纵纵管
32、管系统是肌细胞内的系统是肌细胞内的CaCa2+2+库，膜上有钙泵，能通过对库，膜上有钙泵，能通过对CaCa2+2+的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。的贮存、释放和回收，触发和终止肌原纤维收缩。三联管三联管是横管和纵管衔接的部位，使横管系统传递的是横管和纵管衔接的部位，使横管系统传递的膜电位变化与纵管终池释放回收膜电位变化与纵管终池释放回收CaCa2+2+的活动耦联起来。的活动耦联起来。2 2、骨骼肌收缩的机理、骨骼肌收缩的机理（1 1）“滑行学说滑行学说”（sliding theorysliding theory）：）：肌肉收缩肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝内时
33、肌细胞内的肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝内滑行，使相邻的各滑行，使相邻的各Z Z线互相靠近，肌小节长度变短，线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。肌肉的收缩和舒张均耗能。肌肉的收缩和舒张均耗能。肌浆中肌浆中Ca2+TnC与与Ca2+结结合，肌钙蛋白合，肌钙蛋白构型发生改变构型发生改变其信息通过其信息通过TnI传递给传递给TnT原肌球蛋白构型原肌球蛋白构型发生改变，深陷发生改变，深陷于肌动蛋白的双于肌动蛋白的双股螺旋沟中股螺旋沟中暴露出肌暴露出肌动蛋白和动蛋白和横桥的结横桥的结合位点合位点肌动蛋肌动蛋白和横白
34、和横桥结合桥结合横桥横桥ATP酶激活酶激活ATP分解分解释放能量释放能量横桥向横桥向M线方向摆线方向摆动，拖动细肌丝向动，拖动细肌丝向粗肌丝中滑行粗肌丝中滑行肌小节缩短肌小节缩短 肌肉收缩肌肉收缩Ca2+和肌钙蛋白的结合诱发横桥与和肌钙蛋白的结合诱发横桥与肌纤蛋白之间的相互作用示意图肌纤蛋白之间的相互作用示意图肌浆中的肌浆中的Ca2+浓度浓度肌钙蛋白与肌钙蛋白与Ca2+分离分离肌钙蛋白与原肌凝蛋肌钙蛋白与原肌凝蛋白构型构型恢复白构型构型恢复肌纤蛋白上的结合位点被覆盖肌纤蛋白上的结合位点被覆盖横桥头部不能与结合位点结合横桥头部不能与结合位点结合细肌丝从粗肌丝中退出并复位细肌丝从粗肌丝中退出并复位
35、肌肉舒张肌肉舒张 肌肉收缩的肌肉收缩的结构基础结构基础是是粗细肌丝各蛋白质的结构粗细肌丝各蛋白质的结构和特性；横桥和特性；横桥ATPATP酶分解酶分解ATPATP为之供能；而整个过程为之供能；而整个过程触发和终止的触发和终止的关键是关键是CaCa2+2+与肌钙蛋白的结合和分离，与肌钙蛋白的结合和分离，即即CaCa2+2+的浓度是高还是低。的浓度是高还是低。（2 2）骨骼肌兴奋收缩耦联）骨骼肌兴奋收缩耦联兴奋收缩耦联：指以电位变化为特征的肌膜的兴奋过程兴奋收缩耦联：指以电位变化为特征的肌膜的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的肌肉收缩过程之间的中介联系或中和以肌丝滑行为基础的肌肉收缩过程之间的中介联系或
36、中介过程。其偶联因子为介过程。其偶联因子为CaCa2+2+。APAP传至横管传至横管横管膜上特殊蛋白质变构横管膜上特殊蛋白质变构解除阻塞作用解除阻塞作用终池膜终池膜CaCa2+2+通道开放通道开放CaCa2+2+大量进入肌浆大量进入肌浆肌浆内肌浆内CaCa2+2+浓度迅速升高浓度迅速升高肌肉收缩肌肉收缩APAP过后过后激活肌浆网上的钙泵激活肌浆网上的钙泵CaCa2+2+逆浓度差转运逆浓度差转运肌浆内肌浆内CaCa2+2+浓度迅速降低浓度迅速降低肌肉舒张肌肉舒张 （1 1）等张收缩与）等张收缩与等长收缩等长收缩 肌肉兴奋后，发生肌肉兴奋后，发生以长度变化为主而以长度变化为主而张力基本不变的收张力
37、基本不变的收缩，称为缩，称为等张收缩等张收缩；发生以张力变化为发生以张力变化为主而长度基本不变主而长度基本不变的收缩，称为的收缩，称为等长等长收缩收缩。8 kg3 3、骨骼肌的机械收缩、骨骼肌的机械收缩（2 2）单收缩和强直收缩）单收缩和强直收缩 在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩，称为收缩，称为单收缩单收缩。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒。单收缩包括潜伏期、缩短期和舒张期张期3 3个时期。个时期。在实验条件下，在实验条件下，给肌肉一连串的刺给肌肉一连串的刺激，若后一次刺激激，若后一次刺激落在前一刺激所引落在前一刺激所引起收缩内，则肌肉起收缩
38、内，则肌肉不再舒张，而出现不再舒张，而出现一个比前一次收缩一个比前一次收缩幅度更高的收缩。幅度更高的收缩。这种现象称为这种现象称为收缩收缩总和。总和。随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，直随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，直至肌肉处于持续的缩短状态。这种收缩称为至肌肉处于持续的缩短状态。这种收缩称为强直收缩强直收缩(tetanus)(tetanus)。在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿状态。这样的收缩称为这样的收缩称为不完全强直收缩不完全强直收缩。P74P74 当刺激频率升高时，可描记出平滑的收缩曲线，当刺激频率升高时，可描记出平滑的收
39、缩曲线，这样的收缩称为这样的收缩称为完全强直收缩完全强直收缩。P75P75（一）神经递质（一）神经递质：中枢神经系统中参与突触传递的化中枢神经系统中参与突触传递的化学物质统称。学物质统称。神经递质分类：神经递质分类：分类分类 家家 族族 成成 员员胆碱类胆碱类 乙酰胆碱乙酰胆碱 单胺类单胺类 儿茶酚胺儿茶酚胺：多巴胺、去甲肾上腺素（多巴胺、去甲肾上腺素（NENE）、）、肾上腺素（肾上腺素（E E）吲哚胺吲哚胺：5HT5HT氨基酸类氨基酸类 谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸、门冬氨酸、甘氨酸、GABAGABA四、递质和受体四、递质和受体（二）受体（二）受体1 1、概念、概念 嵌在细胞膜中大分子蛋
40、白质分子，能识别特定嵌在细胞膜中大分子蛋白质分子，能识别特定的递质（或称配体），并与之结合而产生生理效应，的递质（或称配体），并与之结合而产生生理效应，改变细胞膜对某些离子的通透性。改变细胞膜对某些离子的通透性。激动剂激动剂 拮抗剂拮抗剂2 2、受体与配体结合的特性、受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可：特异性；饱和性；可逆性。逆性。3 3、受体类型（乙酰胆碱受体）、受体类型（乙酰胆碱受体）（1 1）离子通道偶联的受体）离子通道偶联的受体 烟碱型乙酰胆碱受体：烟碱型乙酰胆碱受体：N1N1、N2N2两种亚型。两种亚型。分布：植物性神经节突触后膜分布：植物性神经节突触后膜N1N1受体，六烃季受
41、体，六烃季胺阻断；骨骼肌终板膜胺阻断；骨骼肌终板膜N2N2受体，十烃季胺阻断。受体，十烃季胺阻断。（2 2）G G蛋白偶联的受体蛋白偶联的受体 毒蕈碱型乙酰胆碱受体：毒蕈碱型乙酰胆碱受体：M1-M5M1-M5五种亚型。五种亚型。分布：副交感节后纤维所支配的效应器细胞；分布：副交感节后纤维所支配的效应器细胞；交感节后胆碱能纤维所支配的汗腺、骨骼肌血管。交感节后胆碱能纤维所支配的汗腺、骨骼肌血管。阻断剂：阿托品阻断剂：阿托品(atropine)(atropine)（一）反射与反射弧（一）反射与反射弧 五、神经反射活动的特征五、神经反射活动的特征 1 1、反射反射：在中枢神经的参于下，机：在中枢神经
42、的参于下，机体对各种刺激给予答应性现象称之。体对各种刺激给予答应性现象称之。2 2、反射弧反射弧：反射的物质基础，有五：反射的物质基础，有五部分组成，即感受器、传入神经、反射中部分组成，即感受器、传入神经、反射中枢、传出神经、效应器。（有简有繁）枢、传出神经、效应器。（有简有繁）（二）中枢神经系统兴奋传递过程的特征（二）中枢神经系统兴奋传递过程的特征1 1单向传递单向传递 2 2反射时和中枢延搁反射时和中枢延搁 3 3总和总和 4 4后放后放（三）中枢内神经元的联系方式（三）中枢内神经元的联系方式 辐散式辐散式一个一个多个，传入神经。多个，传入神经。聚合式聚合式多个多个一个，传出神经。一个，传
43、出神经。3.3.链锁式链锁式与与环式环式 链锁状：空间加强或扩大范围。链锁状：空间加强或扩大范围。环状：加强了作用的持久性。环状：加强了作用的持久性。环式环式链锁式链锁式（四）反射活动的协调（四）反射活动的协调1 1、交互抑制、交互抑制2 2、扩散、扩散3 3、反馈、反馈 第四节第四节 神经系统解剖神经系统解剖一、脊髓和脊神经一、脊髓和脊神经（一）脊髓的位置和形态（一）脊髓的位置和形态 1 1、位置、位置：位于椎管内，上端平枕骨大孔：位于椎管内，上端平枕骨大孔和延髓相续。下端终止于和延髓相续。下端终止于L1L1水平。水平。儿童的平儿童的平L2L2水平。水平。新生儿平新生儿平L3L3水平。水平。
44、全长全长45cm45cm，占椎管的，占椎管的2/32/3。2 2、形态、形态：呈前后略扁的柱状，上方有一颈膨：呈前后略扁的柱状，上方有一颈膨大（大（C5-T1C5-T1节段）下方有一腰膨大（节段）下方有一腰膨大（L2-S3L2-S3节段），节段），由膨大处发出神经到上、下肢，腰膨大的下方有由膨大处发出神经到上、下肢，腰膨大的下方有脊髓圆锥脊髓圆锥 ，延续为终丝。终丝与脊神经根形成，延续为终丝。终丝与脊神经根形成马尾。前正中线有前正中裂，后正中线有后正中马尾。前正中线有前正中裂，后正中线有后正中沟。两侧各有前、后外侧沟，沟内有成排的脊神沟。两侧各有前、后外侧沟，沟内有成排的脊神经根附着，前方的叫
45、前根（运动根），后方的叫经根附着，前方的叫前根（运动根），后方的叫后根（感觉根），后根有膨大的脊神经节，节细后根（感觉根），后根有膨大的脊神经节，节细胞是假单极神经元，其中枢突伸向脊髓形成后根。胞是假单极神经元，其中枢突伸向脊髓形成后根。相应的前根和后根在椎间孔处合成脊神经，出椎相应的前根和后根在椎间孔处合成脊神经，出椎管。管。3 3、脊髓节段、脊髓节段：每对脊神经相对应：每对脊神经相对应的脊髓称一个脊髓节段：颈段的脊髓称一个脊髓节段：颈段C1-8C1-8，胸，胸段段T1-12T1-12，腰段，腰段L1-5L1-5，骶段，骶段S1-5S1-5和尾段和尾段C01C01。（二）脊髓的内部结构：（二
46、）脊髓的内部结构：（以胸段为例）（以胸段为例）1 1、中央管、中央管：上接第四脑室，下为盲端：上接第四脑室，下为盲端称终室，充满脑脊液。称终室，充满脑脊液。2 2、灰质、灰质：呈：呈“H”H”形或蝶形。形或蝶形。后角（后柱）：主要是聚集着中间神后角（后柱）：主要是聚集着中间神经元，接受由后根传入的躯体和内脏的感觉冲经元，接受由后根传入的躯体和内脏的感觉冲动。动。前角（前柱）：躯体运动的低级中枢，有运前角（前柱）：躯体运动的低级中枢，有运动神经元的胞体，其轴突构成前根，支配骨骼肌。动神经元的胞体，其轴突构成前根，支配骨骼肌。侧角：是交感神经节前纤维的胞体所在处，侧角：是交感神经节前纤维的胞体所在
47、处，其轴突加入前根，支配平滑肌、心肌和腺体。其轴突加入前根，支配平滑肌、心肌和腺体。3 3、白质、白质：位于灰质周围，分为三个索：位于灰质周围，分为三个索：后索、前索和外侧索，内有上行或下行后索、前索和外侧索，内有上行或下行的传导束，能将脊髓各段的传入冲动向的传导束，能将脊髓各段的传入冲动向上传导至脑，或将脑部发出的传出冲动上传导至脑，或将脑部发出的传出冲动向下传导至脊髓各段。每束均有特定的向下传导至脊髓各段。每束均有特定的起始、行程和终止部位以及相应的功能，起始、行程和终止部位以及相应的功能，一般按其起止部位命名（一般按其起止部位命名（P86P86）。）。（三）脊神经（三）脊神经 共共313
48、1对，每对脊神经都是相应的前根和后对，每对脊神经都是相应的前根和后根在椎间孔汇合而成。前根由脊髓前角运动神根在椎间孔汇合而成。前根由脊髓前角运动神经元的轴突及侧角交感节前神经元的轴突或骶经元的轴突及侧角交感节前神经元的轴突或骶髓的副交感节前神经元的轴突组成，因此，前髓的副交感节前神经元的轴突组成，因此，前根的神经纤维是运动性的；后根由脊神经节内根的神经纤维是运动性的；后根由脊神经节内感觉神经元的中枢突组成，是感觉性的。由此感觉神经元的中枢突组成，是感觉性的。由此可见，可见，3131对的脊神经全是混合神经。对的脊神经全是混合神经。二、脑和脑神经二、脑和脑神经（一）脑（一）脑 脑位于颅腔内，由脑干
49、、小脑、间脑、脑位于颅腔内，由脑干、小脑、间脑、大脑四部分组成。大脑四部分组成。1 1、脑干：、脑干：包括中脑、脑桥、延髓三部分。包括中脑、脑桥、延髓三部分。（1 1）外形：）外形：腹侧观腹侧观 背侧观背侧观 延髓延髓 腹面：腹面：椎体、橄榄体、椎体、橄榄体、舌下神经、舌咽神经、迷舌下神经、舌咽神经、迷走神经、副神经走神经、副神经 背面：背面：薄束、楔束、第四脑室底下半部薄束、楔束、第四脑室底下半部脑桥脑桥 腹面：腹面：基底部、脑桥臂、基底部、脑桥臂、三叉神经、外展神经、三叉神经、外展神经、面神经、位听神经面神经、位听神经 背面：背面：第四脑室底上半部第四脑室底上半部中脑中脑 腹面：腹面：大脑
50、脚、脚间窝、大脑脚、脚间窝、动眼神经动眼神经 背面：背面：四叠体（上丘、下丘）、四叠体（上丘、下丘）、滑车神经滑车神经（2 2）脑干的内部结构）脑干的内部结构 灰质灰质 白质白质 ：上行、下行的传导束：上行、下行的传导束 脑干网状结构：脑干网状结构：P P9191脑神经核脑神经核中继核，也称非脑神经核中继核，也称非脑神经核组成组成2 2、小脑、小脑 （1 1）小脑的位置与外形）小脑的位置与外形：位于大脑半球：位于大脑半球枕叶的下方，延髓和脑桥的背面。呈扁圆形，枕叶的下方，延髓和脑桥的背面。呈扁圆形，中间缩细称小脑蚓，两侧膨大的称小脑半球，中间缩细称小脑蚓，两侧膨大的称小脑半球，小脑半球上面有深
