1、第二章第二章 园艺产品的采后生理园艺产品的采后生理 教学目标教学目标：了解园艺产品采后生理的有关概念，了解园艺产品采后生理的有关概念，掌握园艺产品采后的成熟与衰老、乙烯与成熟衰掌握园艺产品采后的成熟与衰老、乙烯与成熟衰老、呼吸、蒸腾、休眠等生理作用的基本理论，老、呼吸、蒸腾、休眠等生理作用的基本理论，认识各种生理作用与园艺产品贮运的关系。认识各种生理作用与园艺产品贮运的关系。第一节第一节 果品蔬菜的成熟与衰老果品蔬菜的成熟与衰老第二节第二节 果品蔬菜的呼吸作用果品蔬菜的呼吸作用 第三节第三节 乙烯与园艺产品的成熟衰老乙烯与园艺产品的成熟衰老第四节第四节 园艺产品的蒸腾作用园艺产品的蒸腾作用第五
2、节第五节 蔬菜的休眠蔬菜的休眠第一节第一节 果品蔬菜的成熟与衰老果品蔬菜的成熟与衰老 成熟（成熟（maturationmaturation）:是指果实生长的最后阶段，是指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，
3、但不一定是食用的最佳时期。生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。一、成熟与衰老的概念一、成熟与衰老的概念 完熟（完熟（ripeningripening）:是指果实达到成熟以后，即果是指果实达到成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。达到最适于食用阶段。香蕉、菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采香蕉、菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采收，因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。收，因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。成熟阶段是在
4、树上或植株上进行的，而完熟过程成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。可以在树上进行，也可以在采后发生。衰老（衰老（senescencesenescence）:Rhodes(1980)认为，果实认为，果实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最后才衰亡，所以完熟可以视为衰老的开始阶段。后才衰亡，所以完熟可以视为衰老的开始阶段。Will Will 等（等（19981998）把衰老定义为）把衰老定义为代谢从合成转向分代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。果实的完熟是从成
5、熟的最后阶段开始到衰老的初果实的完熟是从成熟的最后阶段开始到衰老的初期。期。二、二、组织结构的变化组织结构的变化1 1、表皮组织、表皮组织o 表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，表皮是果蔬最外一层组织，细胞形状扁平，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，排列紧密，无细胞间隙，其外壁常角质化，形成角质层（角质和蜡质）。形成角质层（角质和蜡质）。o 在园艺产品发育和贮藏期过程中，外表皮的蜡质在园艺产品发育和贮藏期过程中，外表皮的蜡质成分发生变化：当果实还挂在树上时，硬蜡的增成分发生变化：当果实还挂在树上时，硬蜡的增长速度远快于油份；但在冷库贮藏期内，油份增长速度远快于油份；但在冷库贮藏期内，油份
6、增加而蜡质不变；在呼吸高峰期，油与蜡的比值最加而蜡质不变；在呼吸高峰期，油与蜡的比值最大；贮藏后期表现蜡质降解，尤其是油份减少。大；贮藏后期表现蜡质降解，尤其是油份减少。2 2、胞间隙、胞间隙o 果实进入成熟，随着成熟度的提高，细胞中果实进入成熟，随着成熟度的提高，细胞中果果胶和半纤维素逐渐溶解，胶和半纤维素逐渐溶解，细胞结构松散，细胞细胞结构松散，细胞沿中胶层分离使组织中出现许多空隙，因此间沿中胶层分离使组织中出现许多空隙，因此间隙系统的比重增大。隙系统的比重增大。o 当果实过熟时，由于细胞结构开始崩溃，物质当果实过熟时，由于细胞结构开始崩溃，物质降解产物增多，故间隙系统被堵塞，气体交换降解
7、产物增多，故间隙系统被堵塞，气体交换受阻。受阻。3 3、细胞器、细胞器o 在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的资料，认为植物细胞衰老的第一累了大量的资料，认为植物细胞衰老的第一个可见特征是个可见特征是核糖体数目减少以及叶绿体破核糖体数目减少以及叶绿体破坏，坏，以后的变化顺序为以后的变化顺序为内质网和高尔基体内质网和高尔基体消消失，失，液胞膜液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，在微器官完全解体之前崩溃，线线粒体粒体可以保持到衰老晚期。可以保持到衰老晚期。o 细胞核和质膜细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡。细胞死亡
8、。三、成熟衰老中的生理生化变化三、成熟衰老中的生理生化变化主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，主要表现为同类物质的合成与降解的平衡，特别是特别是蛋白质和酶的合成蛋白质和酶的合成是成熟必需的生是成熟必需的生理准备。理准备。(一一)颜色的变化颜色的变化 果蔬内的色素可分为果蔬内的色素可分为脂溶性色素和水溶性色素脂溶性色素和水溶性色素两大类：两大类：1.1.脂溶性色素包括脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素。叶绿素使果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红使果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜色。等颜色。2.2.水溶性色素主要是水溶性色素主要是花色素苷花色素苷。果实成熟期
9、间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素果实成熟期间叶绿素迅速降解，类胡萝卜素花色素增加，表现出黄色，花色素增加，表现出黄色，红色或紫色是成熟红色或紫色是成熟最明显的标志。最明显的标志。红色番茄品种成熟期间累积胡红色番茄品种成熟期间累积胡萝卜素，其中番茄红素所占比率为萝卜素，其中番茄红素所占比率为757585%85%，有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。有少量胡萝卜素，也有全番茄红素的品种。o 采后的花卉在花朵开放时，花色也会发生变采后的花卉在花朵开放时，花色也会发生变化，例如月季品种化，例如月季品种“masquerade”masquerade”的花朵在的花朵在蕾期为蕾期为黄色黄色，初开变为，初开变为粉
10、红色粉红色，盛开转为，盛开转为红红色色，这是由于花朵在发育初期只生成类胡萝，这是由于花朵在发育初期只生成类胡萝卜素，随着花朵的开放则逐渐生成花色素苷。卜素，随着花朵的开放则逐渐生成花色素苷。（二）香气的变化（二）香气的变化 1 1、水果的香气成分、水果的香气成分 水果中具有浓郁的天然香气味，其香气成分中以有机酸酯类、醛类、萜类有机酸酯类、醛类、萜类为主,其次是醇类、酮类及挥发酸醇类、酮类及挥发酸等。水果香气成分随着果实的成熟而增加。2 2、蔬菜的香气成分、蔬菜的香气成分 蔬菜类的香气不如水果类香气浓郁，它们主蔬菜类的香气不如水果类香气浓郁，它们主要含有以要含有以含硫化合物、醇、萜烯类含硫化合物
11、、醇、萜烯类为主体的为主体的香气成分。香气成分。例如：葱、韭、蒜等香气均由硫化丙烯类化合例如：葱、韭、蒜等香气均由硫化丙烯类化合物组成；黄瓜中主要香气成分为黄瓜醇和黄瓜醛。物组成；黄瓜中主要香气成分为黄瓜醇和黄瓜醛。（三）味感的变化（三）味感的变化 o 许多园艺产品具有不同特色的味，其许多园艺产品具有不同特色的味，其差异决差异决定于呈味物质的种类、数量和比例定于呈味物质的种类、数量和比例。这些物。这些物质还关系到营养价值、耐贮性和加工适性等。质还关系到营养价值、耐贮性和加工适性等。o 味的分类在世界各国并不一致，我国习惯上味的分类在世界各国并不一致，我国习惯上分为分为酸酸(sour)(sour
12、)、甜、甜(sweet)(sweet)、苦、苦(bitter)(bitter)、辣、辣(hot)(hot)、涩、涩(astringent)(astringent)、鲜、鲜(delicious)(delicious)和和咸咸(salty)(salty)七种，除咸味外，其余六种均与园七种，除咸味外，其余六种均与园艺产品有关。艺产品有关。从生理学的角度看，只有从生理学的角度看，只有甜、酸、苦、甜、酸、苦、咸咸四种基本味感，它们是直接刺激味蕾内的四种基本味感，它们是直接刺激味蕾内的味觉细胞而产生的味感。味觉细胞而产生的味感。不同的味感物质在味蕾上有不同的结合不同的味感物质在味蕾上有不同的结合部位。一般
13、来说，人的舌前部对部位。一般来说，人的舌前部对甜甜味最敏感，味最敏感，舌尖和边缘对舌尖和边缘对咸咸味较为敏感，而靠腮两边对味较为敏感，而靠腮两边对酸酸味敏感，舌根部则对味敏感，舌根部则对苦苦味最为敏感。味最为敏感。o其它呈味物不是通过味蕾而产生味感的。其它呈味物不是通过味蕾而产生味感的。如：如：辣辣味是刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、味是刺激口腔粘膜、鼻腔粘膜、皮肤和三叉神经而引起的一种烧痛感；皮肤和三叉神经而引起的一种烧痛感；涩涩味是口腔蛋白质受到刺激而凝固时所味是口腔蛋白质受到刺激而凝固时所产生的一种收敛感。产生的一种收敛感。味感阈值（味感阈值（CTCT）从人对从人对4 4种基本味的感觉速度来看，
14、以咸种基本味的感觉速度来看，以咸味感觉最快，对苦味反映最慢。但从人们对味味感觉最快，对苦味反映最慢。但从人们对味的敏感性来看，苦味却往往最易被察觉到，这的敏感性来看，苦味却往往最易被察觉到，这涉及味感强度问题，在此引入涉及味感强度问题，在此引入味感阈值（味感阈值（CTCT）。）。阈值是指能感觉到该物质的最低浓度阈值是指能感觉到该物质的最低浓度（mol/mmol/m3 3，%或或mg/kgmg/kg）。）。一种物质的阈值越小，一种物质的阈值越小，表明其敏感性越强。表明其敏感性越强。各种物质的阈值各种物质的阈值基本味基本味咸味咸味苦味苦味甜味甜味鲜味鲜味酸味酸味物质物质食盐食盐奎宁奎宁砂糖砂糖谷氨
15、酸谷氨酸钠钠柠檬酸柠檬酸阈值阈值0.20.20.000050.00005 0.50.50.030.030.0030.003 随着果实的成熟，果实的甜度逐渐增加随着果实的成熟，果实的甜度逐渐增加,酸度酸度减少。减少。果实的可溶性糖主要是果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，蔗糖、葡萄糖和果糖，这三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。这三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，在果实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变甜。果实变甜。1、甜味、甜味n1 1）甜味物质）甜味物质
16、 n能给人一种舒适可口的味感。能给人一种舒适可口的味感。n主要是主要是糖及其衍生物糖醇，糖及其衍生物糖醇，也包括一些氨基酸、胺也包括一些氨基酸、胺类等非糖物，但不是重要的甜味来源。类等非糖物，但不是重要的甜味来源。n2 2）甜味物质的性质）甜味物质的性质n与糖的种类和含量有关。与糖的种类和含量有关。n与与糖酸比糖酸比有关。有关。2、酸味、酸味 酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种酸味是因舌粘膜受氢离子刺激而引起的一种味感，味感，因此，凡是在溶液中能解离出氢离子因此，凡是在溶液中能解离出氢离子的 化 合 物 都 有 酸 味，包 括 所 有 无 机 酸的 化 合 物 都 有 酸 味，包 括 所
17、有 无 机 酸(inorganic acid)(inorganic acid)和有机酸和有机酸(organic acid)(organic acid)。o1）柠檬酸）柠檬酸 o 又叫又叫枸椽酸枸椽酸，是园艺产品中分布最广的，是园艺产品中分布最广的有机酸，尤以柑桔类果实含量最丰富。柠檬有机酸，尤以柑桔类果实含量最丰富。柠檬酸为无色透明结晶，溶于水和乙醇，可与金酸为无色透明结晶，溶于水和乙醇，可与金属成盐，除碱金属盐外，其它金属盐不溶或属成盐，除碱金属盐外，其它金属盐不溶或难溶于水。难溶于水。o 柠檬酸的酸味爽快可口，广泛用作清凉柠檬酸的酸味爽快可口，广泛用作清凉饮料、水果罐头、果酱等的酸味剂。饮
18、料、水果罐头、果酱等的酸味剂。2）苹果酸）苹果酸o 存在于水果中，尤以苹果、梨、桃含量较多，存在于水果中，尤以苹果、梨、桃含量较多，天然存在的苹果酸都是天然存在的苹果酸都是L L型苹果酸为白色针型苹果酸为白色针状结晶，易溶于水和乙醇，吸湿性强。状结晶，易溶于水和乙醇，吸湿性强。o 其酸味比柠檬酸强，在口中的呈味时间亦长其酸味比柠檬酸强，在口中的呈味时间亦长于柠檬酸，酸味爽口，常用作饮料和果冻加于柠檬酸，酸味爽口，常用作饮料和果冻加工品的增酸剂。工品的增酸剂。3 3）酒石酸）酒石酸o 多以钙盐或镁盐的形式存在，有三种旋光异多以钙盐或镁盐的形式存在，有三种旋光异构体，果实中天然存在的多为右旋体，尤
19、以构体，果实中天然存在的多为右旋体，尤以葡萄中含量最多。葡萄中含量最多。o 酒石酸为无色透明的棱柱状结晶或粉末，酒石酸为无色透明的棱柱状结晶或粉末，易溶于水和乙醇，其酸味比柠檬酸易溶于水和乙醇，其酸味比柠檬酸(citrate)(citrate)、苹果酸都强。、苹果酸都强。固酸比固酸比:园艺学特别是在柑橘栽培学上作为果实园艺学特别是在柑橘栽培学上作为果实品质或成熟度常用的参考指标之一。品质或成熟度常用的参考指标之一。这里的这里的“固固”是指可溶性固形物（是指可溶性固形物（soluble solidssoluble solids），通常可用），通常可用手持糖量计测定，操作简便。由于糖的测定较为复手
20、持糖量计测定，操作简便。由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参考数据。考数据。由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，减少，所以固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，固酸比可作为果实成熟的指标之一。固酸比可作为果实成熟的指标之一。固酸比固酸比3、涩味、涩味 涩味涩味是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子或未熟苹果的涩味很
21、明显。涩味来源于或未熟苹果的涩味很明显。涩味来源于可溶性单宁可溶性单宁，单宁与口腔粘膜上的蛋白质作用，当口腔粘膜蛋白单宁与口腔粘膜上的蛋白质作用，当口腔粘膜蛋白凝固时，会引起收敛的感觉，也就是涩味，使人产凝固时，会引起收敛的感觉，也就是涩味，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。生强烈的麻木感和苦涩感。除丹宁类物质外，除丹宁类物质外，儿茶素儿茶素(catechin(catechin)、无色花、无色花青素以及一些羟基酚酸青素以及一些羟基酚酸也具有涩味。也具有涩味。4 4、苦味、苦味 o 苦味是四种基本味感苦味是四种基本味感(酸、甜、苦、咸酸、甜、苦、咸)中中味味感域值最小感域值最小的一种，是的一种，是最
22、敏感最敏感的一种味觉。的一种味觉。o 单纯的苦味并不是令人愉快的味感。但当与单纯的苦味并不是令人愉快的味感。但当与甜、酸或其它味感恰当组合时，却形成了一甜、酸或其它味感恰当组合时，却形成了一些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤酒、苦些食品的特殊风味，如茶、咖啡、啤酒、苦瓜、莲子等。瓜、莲子等。o1）苦杏仁苷苦杏仁苷 o 苦杏仁苷是苦杏仁素苦杏仁苷是苦杏仁素(氰苯甲醇氰苯甲醇)与龙胆二糖与龙胆二糖所形成的苷，存在于桃、李、杏、樱桃、苦所形成的苷，存在于桃、李、杏、樱桃、苦扁桃、苹果等果实的果核及种仁中，尤以苦扁桃、苹果等果实的果核及种仁中，尤以苦扁桃最多。扁桃最多。o 种仁中同时还含有分解苦杏仁苷的
23、酶即苦杏种仁中同时还含有分解苦杏仁苷的酶即苦杏仁酶。苦杏仁苷具强烈的苦味，在医疗上有仁酶。苦杏仁苷具强烈的苦味，在医疗上有镇咳作用。苦杏仁苷本身无毒，但生食桃仁、镇咳作用。苦杏仁苷本身无毒，但生食桃仁、杏仁过多会引起中毒。杏仁过多会引起中毒。o2）黑芥子苷）黑芥子苷o 为十字花科蔬菜的苦味来源，含于根、为十字花科蔬菜的苦味来源，含于根、茎、叶与种子中。茎、叶与种子中。o 在芥子酶的作用下可水解生成具有特殊在芥子酶的作用下可水解生成具有特殊辣味和香气的芥子油以及葡萄糖和其它化合辣味和香气的芥子油以及葡萄糖和其它化合物，苦味即消失，此种变化在蔬菜的腌制中物，苦味即消失，此种变化在蔬菜的腌制中很重要
24、。很重要。o3）茄碱苷）茄碱苷(或称龙葵苷或称龙葵苷)o 存在于马铃薯块茎中，番茄和茄子亦含有之。存在于马铃薯块茎中，番茄和茄子亦含有之。一般含量超过一般含量超过0.010.01，就会感到明显的苦味。，就会感到明显的苦味。茄碱苷茄碱苷(solanine(solanine)不溶于水，而溶于热酒精和不溶于水，而溶于热酒精和酸的溶液中，水解后生成葡萄糖、半乳糖、鼠酸的溶液中，水解后生成葡萄糖、半乳糖、鼠李糖和一种非糖部分即茄碱。李糖和一种非糖部分即茄碱。o 茄碱是一种有毒物质，对红血球有强烈的茄碱是一种有毒物质，对红血球有强烈的溶解作用。马铃薯所含的茄碱苷集中在薯皮和溶解作用。马铃薯所含的茄碱苷集中
25、在薯皮和萌发的芽眼附近，受光发绿的部分特别多，薯萌发的芽眼附近，受光发绿的部分特别多，薯肉中较少。如块茎中茄碱苷含量达到肉中较少。如块茎中茄碱苷含量达到0.020.02即即可使人食后中毒。可使人食后中毒。4 4）柚皮苷和新橙皮苷）柚皮苷和新橙皮苷 存在于柑桔类果实中，尤以白皮层、种子、存在于柑桔类果实中，尤以白皮层、种子、囊衣和轴心部分为多，具有强烈的苦味，当囊衣和轴心部分为多，具有强烈的苦味，当溶液中含量达溶液中含量达20mg20mgkgkg时就会感到苦味。柚时就会感到苦味。柚皮苷和新橙皮苷均属黄烷酮糖苷类。皮苷和新橙皮苷均属黄烷酮糖苷类。o食品中的苦味物质有食品中的苦味物质有生物碱类生物碱
26、类(如茶碱、如茶碱、咖啡碱咖啡碱)、糖苷类糖苷类(如苦杏仁苷、柚皮苷如苦杏仁苷、柚皮苷等等)、萜类萜类(如蛇麻酮如蛇麻酮)，另外天然疏水性，另外天然疏水性的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的的氨基酸和碱性氨基酸以及无机盐类的CaCa2+2+、NHNH4 4+等等离子离子也具有苦味。然而，在也具有苦味。然而，在园艺产品中主要的苦味成分是一些园艺产品中主要的苦味成分是一些糖苷糖苷类物质类物质。四、成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的四、成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化学变化酶化学变化 果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，这是由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发
27、生这是由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变为松软状态。时的比较坚硬状态变为松软状态。纤维素纤维素 半纤维素半纤维素 果胶果胶 蛋白质蛋白质 原果胶原果胶果胶果胶果胶酸果胶酸 细胞壁的主要组分细胞壁的主要组分细胞壁的结构模型结构细胞壁的结构模型结构与软化有关的化学变化及酶与软化有关的化学变化及酶 多聚半乳糖醛酸酶（多聚半乳糖醛酸酶（PGPG）:催化果胶水解而引起的，催化果胶水解而引起的，使半乳糖醛苷连接键破裂。
28、使半乳糖醛苷连接键破裂。果胶甲酯酶（果胶甲酯酶（PMEPME）：）：协同协同 酶使果胶水解。酶使果胶水解。纤维素酶：纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。其活性水平在果实完熟期间显著提高。其它糖苷酶：其它糖苷酶：参与果实的软化过程。参与果实的软化过程。第二节第二节 果品蔬菜的呼吸作用果品蔬菜的呼吸作用 果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作用，以机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动。维持正常的生命活动。呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，呼吸作用过强，则会使贮藏的有
29、机物过多地被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降；同时过强的呼吸作含量迅速减少，果蔬品质下降；同时过强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，成为果蔬贮藏因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，成为果蔬贮藏技术的中心问题。技术的中心问题。果蔬的呼吸作用果蔬的呼吸作用 呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活动的重要呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活动的
30、重要标志，是果蔬组织中复杂的有机物质在酶的作用下标志，是果蔬组织中复杂的有机物质在酶的作用下缓慢地分解为简单有机物，同时释放能量的过程。缓慢地分解为简单有机物，同时释放能量的过程。这种能量一部分用来维持果蔬正常的生理活动，一这种能量一部分用来维持果蔬正常的生理活动，一部分以热量形式散发出来。部分以热量形式散发出来。所以，所以，呼吸作用可使各个反应环节及能量转移呼吸作用可使各个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持果蔬其它生命活动有序进行，之间协调平衡，维持果蔬其它生命活动有序进行，保持耐藏性和抗病性。通过呼吸作用还可防止对组保持耐藏性和抗病性。通过呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将其氧
31、化或水解为最终产织有害中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物；物；因此，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延因此，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。长贮藏期是至关重要的。采后的园艺产品，由于自身的原因和环境的影响，常采后的园艺产品，由于自身的原因和环境的影响，常常具有三种不同的呼吸类型，即常具有三种不同的呼吸类型，即有氧呼吸、有氧呼吸、无氧呼吸无氧呼吸和愈伤呼吸和愈伤呼吸。1 1、有氧呼吸：、有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧气通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物参与的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、如糖、淀粉、有机酸等物质有机酸
32、等物质)逐步分解为简单物质逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳如水和二氧化碳)，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。一、呼吸作用的类型及特点一、呼吸作用的类型及特点o 2 2、无氧呼吸：、无氧呼吸：指在无氧气参与的情况下将复杂指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。有机物分解的过程。o 一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面，使产品更快失去生命力；另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造细胞内积累，并
33、且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。无氧呼吸。o 3 3、愈伤呼吸：、愈伤呼吸：园艺产品的组织在受到机械损园艺产品的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫愈伤呼吸，伤时呼吸速率显著增高的现象叫愈伤呼吸，或称为创伤呼吸。或称为创伤呼吸。由于机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，这由于机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，这样酶就与底物直接接触，因而令氧化作用加强，样酶就与底物直接接触，因而令氧化作用加强，从而使植物组织出现了愈伤呼吸现象。从而使植物组织出现了愈伤呼吸现象。因此，对于采后园艺产品来说，减少其机械因此，对
34、于采后园艺产品来说，减少其机械损伤是防止愈伤呼吸发生、减少体内物质消耗的损伤是防止愈伤呼吸发生、减少体内物质消耗的有效途径。有效途径。1 1、呼吸强度、呼吸强度 呼吸速率呼吸速率(Respiration rate)(Respiration rate)它是指一它是指一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用O O2 2或或COCO2 2mg(mL)mg(mL)(h.kg)(h.kg)(鲜重鲜重)来表示。是表示呼吸作用进来表示。是表示呼吸作用进行快慢的指标。呼吸强
35、度高，说明呼吸旺盛，消耗的行快慢的指标。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮多而快，贮藏寿命不会太长。藏寿命不会太长。二、二、呼吸与园艺产品贮藏保鲜的关系呼吸与园艺产品贮藏保鲜的关系2、呼吸商呼吸商呼吸系数(RespirationQuotient)RQ它是指产品呼吸过程中释放它是指产品呼吸过程中释放COCO2 2和吸入和吸入O O2 2的体积的体积比。比。RQRQVCOVCO2 2VOVO2 2，RQRQ的大小与呼吸底物有关。的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸以葡萄糖为底物的有氧呼吸,RQ,RQ1 1；以
36、含氧高的有机；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，酸为底物的有氧呼吸，RQ1RQ1；以含碳多的脂肪酸为底；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，物的有氧呼吸，RQ1RQ1RQ1，RQRQ值越大，无氧呼吸所占的比例越大。值越大，无氧呼吸所占的比例越大。RQRQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，RQRQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。无氧呼吸，也可能二者间而有之。3、呼吸热呼吸热是呼吸过程中产生的、除了维持生命活是呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外而散发到环境中
37、的那部分热量，通常以动以外而散发到环境中的那部分热量，通常以B.t.u.B.t.u.（英国热量单位）表示。（英国热量单位）表示。由于测定呼吸热的方法极其复杂，果蔬贮藏运输时由于测定呼吸热的方法极其复杂，果蔬贮藏运输时，常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸，常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。热。4 4、呼吸温度系数、呼吸温度系数是在生理温度范围内，温度升高是在生理温度范围内，温度升高l0l0时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数，用度系数，用Q Q1010来表示；它能反映呼吸速率随温度而来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，
38、该值越高，说明产品呼吸受温度影响变化的程度，该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。越大。三、呼吸跃变与贮藏保鲜三、呼吸跃变与贮藏保鲜 有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前吸强度的变化模式是在果实发育定型之前,呼吸强度呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（度急剧上升的过程称为呼吸跃变（respiratory respiratory
39、climactericclimacteric），这类果实（如香蕉、番茄、苹果等），这类果实（如香蕉、番茄、苹果等）称为称为跃变型果实。跃变型果实。另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为现为缓慢的下降，这类果实称为非跃变型果实。非跃变型果实。跃变型果实和非跃变型果实的区别跃变型果实和非跃变型果实的区别 非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是不过是这些变化比跃变型
40、果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。变化缓慢，不易划分。非跃变型果实非跃变型果实（nonclimactericnonclimacteric fr
41、uitsfruits）呼吸的）呼吸的主要特征是呼吸主要特征是呼吸强度低，并且在强度低，并且在成熟期间呼吸强成熟期间呼吸强度不断下降。度不断下降。大多数的蔬菜在采收后大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有不出现呼吸跃变，只有少数的蔬菜在采后的完少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变熟过程中出现呼吸跃变.跃变型果实和非跃变型果实的区别跃变型果实和非跃变型果实的区别1）两类果实中内源乙烯的产生量不同：两类果实中内源乙烯的产生量不同：所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变
42、型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大后的内源乙烯的量变化幅度很大;非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象。水平，没有产生上升现象。2 2）对外源乙烯刺激的反应不同：）对外源乙烯刺激的反应不同：对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态能使呼吸
43、回复到处理前的状态;而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。吸又恢复到未处理时的水平。3 3）对外源乙烯浓度的反应不同：）对外源乙烯浓度的反应不同：提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。呈对数关系。对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可
44、提对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。（一）果蔬本身的因素（一）果蔬本身的因素 1 1、种类与品种、种类与品种 不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别,一般一般来说，夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度来说，夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大，南方水果比北方水果呼吸强度大。要大，南方水果比北方水果呼吸强度大。在蔬菜中，叶菜类和花菜类的呼吸强度最大，在蔬菜中，叶菜类和花菜类的呼吸强度最大，果菜类次之，作为贮藏器官的根和块茎蔬菜如马铃果菜类次之，作为贮藏器官的根和块茎
45、蔬菜如马铃薯、胡萝卜等的呼吸强度相对较小，也较耐贮藏。薯、胡萝卜等的呼吸强度相对较小，也较耐贮藏。四、影响呼吸作用的因素四、影响呼吸作用的因素 2 2、发育年龄和成熟度、发育年龄和成熟度 在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段，且保护组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段，且保护组织尚未发育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足尚未发育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较高、呼吸旺盛，呼吸强度较高、呼吸旺盛;随着生长发育、果实长大随着生长发育、果实长大，呼吸逐渐下降，呼吸逐渐下降;成熟产品表皮保护组织
46、如蜡质、角质成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质加厚，使新陈代谢缓慢，呼吸较弱。跃变型果实在成加厚，使新陈代谢缓慢，呼吸较弱。跃变型果实在成熟时呼吸升高，达到呼吸高峰后又下降，非跃变型果熟时呼吸升高，达到呼吸高峰后又下降，非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱，直到死亡。实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱，直到死亡。同一器官的不同部位同一器官的不同部位 果蔬同一器官的不同部果蔬同一器官的不同部位，其呼吸强度的大小也有差异。如蕉柑的果皮位，其呼吸强度的大小也有差异。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸强度有较大的差异。和果肉的呼吸强度有较大的差异。（二）（二）外在因素外在因素1 1、温度、温度 呼吸作用是
47、一系列酶促生物化学反应过程，在呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一定温度范围内，随温度的升高而增强。一定温度范围内，随温度的升高而增强。一般在一般在00左右时，酶的活性极低，呼吸很弱，左右时，酶的活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不出现呼吸跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不出现呼吸高峰。为了抑制产品采后的呼吸作用，常需要采取高峰。为了抑制产品采后的呼吸作用，常需要采取低温，但也并非贮藏温度越低越好。应根据产品对低温，但也并非贮藏温度越低越好。应根据产品对低温的忍耐性，在不破坏正常生命活动的条件下，低温的忍耐性，在不破坏正常生命活动的条件下，尽可能维持较低的贮藏温度，
48、使呼吸降到最低的限尽可能维持较低的贮藏温度，使呼吸降到最低的限度。另外，贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解度。另外，贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。酶活性，加速呼吸。2 2、湿度湿度湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜、湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑制呼吸。一般来说，在制呼吸。一般来说，在RHRH高于高于8080的条件下，产的条件下，产品呼吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。品呼吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。如香蕉在如香蕉在RHRH低于低于8080时，不产生呼吸跃变
49、，不能时，不产生呼吸跃变，不能正常后熟。正常后熟。3、机械损伤机械损伤 果蔬在采收、采后处理及贮运过程中，果蔬在采收、采后处理及贮运过程中，很容易受到机械损伤。果蔬受机械损伤后，很容易受到机械损伤。果蔬受机械损伤后，呼吸强度和乙烯的产生量明显提高。组织因呼吸强度和乙烯的产生量明显提高。组织因受伤引起呼吸强度不正常的增加称为受伤引起呼吸强度不正常的增加称为“伤呼伤呼吸吸”。4 4、乙烯是果蔬成熟的催熟剂、乙烯是果蔬成熟的催熟剂 果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果蔬贮藏场所的乙烯浓度增高，果蔬在提高了乙蔬贮藏场所的乙烯浓度增高，果蔬在提高了乙烯浓度的环境中贮藏
50、时，空气中的微量乙烯又烯浓度的环境中贮藏时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强度提高，从而加快果蔬成熟和衰能促进呼吸强度提高，从而加快果蔬成熟和衰老。所以，对果蔬贮藏库要通风换气或放上乙老。所以，对果蔬贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯，可以延长果蔬贮藏时间。烯吸收剂，排除乙烯，可以延长果蔬贮藏时间。第三节第三节 乙烯与园艺产品的成熟衰老乙烯与园艺产品的成熟衰老 乙烯（乙烯（ethyleneethylene）是影响呼吸作用的重要因素。）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜
