1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第五章第五章 呼吸作用呼吸作用第一节第一节 呼吸作用的概述和生理意义呼吸作用的概述和生理意义第二节第二节 植物的呼吸途径植物的呼吸途径*第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化*第四节第四节 呼吸代谢的控制呼吸代谢的控制*第五节第五节 呼吸作用的指标和影响因素呼吸作用的指标和影响因素第六节第六节 植物的呼吸作用与农业生产植物的呼吸作用与农业生产第一节第一节 呼吸作用的概述和生理意义呼吸作用的概述和生理意义一、呼吸作用的概念及特点一、呼吸作用的概念及特点（一）呼吸作用的概念（一）呼吸作用的概念呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐
2、步呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。氧化分解并释放能量的过程。根据是否需要氧气根据是否需要氧气有氧呼吸有氧呼吸无氧呼吸无氧呼吸 指生活细胞利用指生活细胞利用O O2 2，把有机物进，把有机物进行彻底的氧化分解，放出行彻底的氧化分解，放出COCO2 2和和H H2 2O O，同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。指生活细胞在无氧条件下，把有机指生活细胞在无氧条件下，把有机物进行不彻底的氧化分解，同时释放出物进行不彻底的氧化分解，同时释放出部分能量的过程。部分能量的过程。无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和乳酸发酵。乳酸发酵。（二
3、）有氧呼吸作用特点（二）有氧呼吸作用特点 是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物可是一个氧化还原过程。在植物细胞中底物可以是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以以是糖、脂肪、蛋白质、氨基酸和有机酸等。以葡萄糖为例，它是氢的供体，氧是氢的受体。葡萄糖为例，它是氢的供体，氧是氢的受体。C6H12O66H2O6O26CO212H2O能量能量还原剂还原剂氧化剂氧化剂G G0 0=-2870kJ.mol=-2870kJ.mol-1-1 G G0 0指指pH7pH7时标准自由能的变化。时标准自由能的变化。与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：与有氧呼吸相比，无氧呼吸的特点：不吸收不吸收O O2 2；底物分解不彻
4、底；底物分解不彻底；释放能量少。释放能量少。发酵产物的产生和积累对细胞原生质发酵产物的产生和积累对细胞原生质有毒害作用有毒害作用三、有氧呼吸作用的生理意义三、有氧呼吸作用的生理意义（一）呼吸作用为植物生命活动提供（一）呼吸作用为植物生命活动提供ATPATP；（二）呼吸作用为合成有机物质原料；（二）呼吸作用为合成有机物质原料；（三）提高植物抗病性和免疫力。（三）提高植物抗病性和免疫力。碳水化合物光合作用呼吸作用CO2+H2O矿质 水分中间产物 ATPNAD（P）H放热物质合成光细胞结构细胞成分原生质细胞壁细胞器淀粉核酸蛋白质脂肪激素等生理活动提高体温细胞分裂原生质运动离子吸收硝酸还原等呼吸作用的
5、主要功能示意图第二节第二节 植物的呼吸途径植物的呼吸途径各途径之间的关系见下图各途径之间的关系见下图一一 、呼吸途径、呼吸途径主要途径有三条主要途径有三条:糖酵解（糖酵解（EMPEMP）酒精或乳酸发酵；）酒精或乳酸发酵；糖酵解（糖酵解（EMPEMP）三羧酸循环（）三羧酸循环（TCATCA）；）；磷酸戊糖途径（磷酸戊糖途径（PPPPPP）。）。己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程称为己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程称为糖酵糖酵解解，又称为又称为EMP途径途径。反应部位：动物、植物和微生物的反应部位：动物、植物和微生物的细胞质细胞质中。中。1 2 3 磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮ADP
6、2 ATPNAD2 NADHH2 1,3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ADP2 ATP2 丙酮酸丙酮酸2 3磷酸甘油酸磷酸甘油酸底物底物水平水平磷酸磷酸化化2 磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸底物水平磷酸化底物水平磷酸化糖糖 酵酵 解解脱羧酶脱羧酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体一、化学历程一、化学历程呼吸链 由于糖酵解中由于糖酵解中1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2CH2CH3 3COCOOH+8NADCOCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H+2FAD
7、+2ADP+2Pi+4H2 2O O 6CO6CO2 2+2ATP+2ATP+8NADH+8H+8NADH+8H+2FADH2FADH2 2戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径总的反应是：戊糖磷酸途径总的反应是：6G6P+12NADP6G6P+12NADP+7H+7H2 2O 5G6P+6COO 5G6P+6CO2 2+Pi +Pi +12NADPH+12H +12NADPH+12H+线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理线粒体中氧化磷酸化反应的一般机理 三羧酸三羧酸循环循环复合体复合体，又称，又称NADHNADH泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶。含有黄素单核苷酸含有黄素单核苷酸(FMN)(FMN)、
8、4 4个个FeFeS S蛋白和一个内部的醌蛋白和一个内部的醌UQiUQi。功能是将电子从基质中的。功能是将电子从基质中的NADHNADH经经FMNFMN、FeFeS S和和UQUQ转移到泛醌，生成转移到泛醌，生成NADNAD和还原的泛醌。每传递和还原的泛醌。每传递2 2个电子，同时将个电子，同时将4 4个质子由线个质子由线粒体基质转移到膜间隙。粒体基质转移到膜间隙。复合体复合体又称又称琥珀酸琥珀酸 ：泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶，主，主要成分是琥珀酸脱氢要成分是琥珀酸脱氢酶、黄素腺嘌呤二核酶、黄素腺嘌呤二核苷酸（苷酸（FAD)FAD)、细胞色、细胞色素素b b和和3 3个个Fe-SFe-S蛋白
9、。蛋白。功能是催化琥珀酸氧功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将化为延胡索酸，并将电子经电子经FADFAD和和FeFeS S蛋蛋白转移到白转移到UQUQ。复合体。复合体不转移质子。不转移质子。复合体复合体又称又称UQH2UQH2细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶，由，由5 5条肽链，条肽链，2 2个个Cyt bCyt b，1 1个个Fe-SFe-S蛋白和蛋白和1 1个个Cyt c1Cyt c1。功能是催化电子从。功能是催化电子从UQH2UQH2经经Cyt bFeSCytc1Cyt bFeSCytc1传递到传递到Cyt cCyt c，同时将线粒体基质中的，同时将线粒体基质中的2 2个个质子
10、（质子（H+H+）释放到膜间隙。）释放到膜间隙。复合体复合体又称又称Cyt cCyt c细胞色素氧化酶。主要含有细胞色素氧化酶。主要含有CytaCyta和和CytaCyta3 3及及2 2个铜原个铜原子，组成两个氧化还原中心即子，组成两个氧化还原中心即Cyta CuACyta CuA和和CytaCyta3 3 CuB CuB，第一个中心是接受，第一个中心是接受来自来自Cyt c Cyt c 的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过的电子受体，第二个中心是氧还原的位置。它们通过CuCu+Cu Cu2+2+的变化，在的变化，在CytaCyta和和CytaCyta3 3间传递电子。其功能是将间
11、传递电子。其功能是将 CytcCytc中的电子传递给分中的电子传递给分子氧，它从内膜细胞质一侧的子氧，它从内膜细胞质一侧的CytcCytc接受电子，电子从接受电子，电子从CuACuA传至传至CytaCyta，再传，再传至至CytaCyta3 3.CuB.CuB，这是，这是O2O2的还原位点。的还原位点。O2O2在得到电子后与基质中的质子结合在得到电子后与基质中的质子结合形成水。复合体形成水。复合体每传递一对每传递一对电子将线粒体基质中的电子将线粒体基质中的 2 2个个H H+转运到膜间隙。转运到膜间隙。复合体复合体V V又称又称F0F1 ATPATP合酶。合酶。功能是利用电子传递产生的质子电化
12、学梯度，功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，将将ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。由。由8 8种不同亚基组成种不同亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合它们又分别组成两个蛋白质复合体体(F1-F0)(F1-F0)。F1F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。部位就位于其中。F0F0疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质基质膜间空间F F1 1F F0 0复合体II琥珀酸脱氢酶鱼藤酮敏感的NAD（P）H脱氢酶存在于内膜基贩运质一侧植物线粒体内膜上的电子传递
13、链和植物线粒体内膜上的电子传递链和ATPATP合酶合酶 琥珀酸琥珀酸延胡延胡索酸索酸22224()424cyta FeOH OH OC 细胞色素氧化酶3+yta(Fe)22224()424cyta FeOH OH OC 细胞色素氧化酶3+yta(Fe)22224()424cyta FeOH OH OC 细胞色素氧化酶3+yta(Fe)22224()424cyta FeOH OH OC 细胞色素氧化酶3+yta(Fe)22224()424cyta FeOH OH OC 细胞色素氧化酶3+yta(Fe)22224()424cyta FeOH OH OC 细胞色素氧化酶3+yta(Fe)NADHFM
14、NFeSUQCytbNADHFMNFeSUQCytbNADHNADHe eytb ytb、FeSFeS、Cytc1Cytc1CytcCytcCyta.a3Cyta.a3FpFp交替氧化酶交替氧化酶 由于交替途径由于交替途径NADHNADH脱下的电子只通过复合体脱下的电子只通过复合体，而不经过复合体而不经过复合体和和，因而被鱼藤酮抑制，不被，因而被鱼藤酮抑制，不被抗霉素抗霉素A A和氰化物抑制。抗氰呼吸电子传递产生的和氰化物抑制。抗氰呼吸电子传递产生的能量多以热能散失，因此，抗氰呼吸又称为能量多以热能散失，因此，抗氰呼吸又称为放热呼放热呼吸。吸。交替氧化酶又称为抗氰氧化酶，是在交替途径交替氧化酶
15、又称为抗氰氧化酶，是在交替途径中把电子直接交给氧的氧化酶。对氧的亲和力高。中把电子直接交给氧的氧化酶。对氧的亲和力高。复合体复合体V V又称又称F0F1 ATPATP合酶。合酶。功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，功能是利用电子传递产生的质子电化学梯度，将将ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。由。由8 8种不同亚基组成种不同亚基组成,它们又分别组成两个蛋白质复合它们又分别组成两个蛋白质复合体体(F1-F0)(F1-F0)。F1F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。部位就位于其中。F0F0疏水，嵌
16、入内膜磷脂之中，内有质子通道。疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道。基质基质膜间空间F F1 1F F0 0质子电化学势梯度通过推动质子电化学势梯度通过推动F1F1上亚基的构象变化来催化上亚基的构象变化来催化ATPATP的合成。的合成。ADPADP和和PiPi开始被结合到开放状态未被占有的部位（开始被结合到开放状态未被占有的部位（1 1）。）。质子运动通过质子运动通过F0F0释放能量引起释放能量引起亚单位旋转。这种旋转亚单位旋转。这种旋转自发改变了三个核苷酸结合位点的构造。结合有自发改变了三个核苷酸结合位点的构造。结合有ATPATP的的T T型被转变成型被转变成O O型，型，ATPATP被释放
17、出来。同时，结合有被释放出来。同时，结合有ADPADP和和PiPi的的L L型被转化成型被转化成T T型，疏水性的结合正有利于型，疏水性的结合正有利于ATPATP生成。生成。上步中结合上步中结合ADPADP和和PiPi的开放部位转化或松散型结构（的开放部位转化或松散型结构（2 2）。）。被紧密结合的被紧密结合的ADPADP和和PiPi转化生成转化生成ATPATP，此步骤不需消耗能，此步骤不需消耗能量和构型改变（量和构型改变（3 3）呼吸链电子传递多条途径呼吸链电子传递多条途径 第三节第三节 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素(一一)呼吸速率呼吸速率 (又称呼吸强度又称呼吸强度)指单位植物材料
18、（鲜重、干重、原生质），在单位时间内，指单位植物材料（鲜重、干重、原生质），在单位时间内，呼吸释放的呼吸释放的COCO2 2或吸收或吸收O O2 2的量。的量。常用单位有常用单位有O O2 2（molmol或或L L或或mgmg）gg鲜重（干重）鲜重（干重）hhCOCO2 2（molmol或或L L或或mgmg）gg鲜重（干重）鲜重（干重）hhO O2 2微升（微升（LL）mgNmgN小时小时（二）呼吸商（二）呼吸商（RQRQ）又称呼吸系数又称呼吸系数.是植物组织在一定时间内，放出是植物组织在一定时间内，放出COCO2 2的量与吸收的量与吸收O O2 2的量之比。的量之比。RQRQ放出的放出的
19、CO2/CO2/吸收的吸收的O2O2一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标影响呼吸商大小的因素影响呼吸商大小的因素(1)(1)呼吸底物的性质呼吸底物的性质(2)(2)氧气的供应情况。氧气的供应情况。A A 当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，当呼吸底物是碳水化合物，又被完全氧化时，RQRQ1 1。C C 当呼吸底物是高度还原的当呼吸底物是高度还原的脂类脂类，氧化分解需较多的，氧化分解需较多的O O2 2，则呼吸商小于则呼吸商小于1 1。B B 当呼吸底物是含氧比糖多的当呼吸底物是含氧比糖多的有机酸有机酸时，氧化分解需氧较时，氧化分解需氧较少，呼吸商大于少，呼吸商大于1 1。D D 蛋白质往往
20、不完全氧化，蛋白质往往不完全氧化，RQRQ小于小于1.1.E E 在酒精发酵时下，在酒精发酵时下，RQRQ会异常地升高。会异常地升高。时的速率）时的速率（ttQ1010是指温度每升高是指温度每升高1010而引起的反应速度的增加。在而引起的反应速度的增加。在0 03535生理生理范围内，范围内，Q Q1010为为2 22.5.2.5.能够持续地维持较快的呼吸速率的温度称呼吸最适温度。能够持续地维持较快的呼吸速率的温度称呼吸最适温度。最高与最低温度都是呼吸的极限温度。最高与最低温度都是呼吸的极限温度。呼吸的最低、最适和最高温度称温度三基点。呼吸的最低、最适和最高温度称温度三基点。（一）温度（一）温
21、度三、外部因素对呼吸作用的影响三、外部因素对呼吸作用的影响呼吸作用的温度系数呼吸作用的温度系数Q Q1010：（二）氧气和二氧化碳（二）氧气和二氧化碳O O2 2供应不足供应不足,长时间无氧呼吸致使植物死亡。长时间无氧呼吸致使植物死亡。(1)(1)无氧呼吸产生酒精，引起原生质蛋白质变性；无氧呼吸产生酒精，引起原生质蛋白质变性；(2)(2)无氧呼吸产生能量少，物质消耗多；无氧呼吸产生能量少，物质消耗多；(3)(3)没有丙酮酸氧化过程，许多中间产物不能合成。没有丙酮酸氧化过程，许多中间产物不能合成。其原因有三：其原因有三：过高的过高的O O2 2浓度对植物反而有毒。与形成氧自由基有关。浓度对植物反
22、而有毒。与形成氧自由基有关。在在O O2 2浓度较低的情况下，呼吸速率随着浓度较低的情况下，呼吸速率随着O O2 2浓浓度的增大而提高，但当度的增大而提高，但当O O2 2浓度增至一定值时，对呼浓度增至一定值时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一吸作用就没有促进作用了，这一O O2 2浓度称为氧饱和浓度称为氧饱和点（点（oxygen saturation pointoxygen saturation point）。）。在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸，随着在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸，随着O O2浓度的提高，有氧呼吸增强，无氧呼吸减弱，直浓度的提高，有氧呼吸增强，无氧呼吸减弱，直至消失。一般把无
23、氧呼吸停止进行的最低氧浓度至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧浓度（10%10%左右）称为无氧呼吸的消失点。左右）称为无氧呼吸的消失点。无氧呼吸的消失点：无氧呼吸的消失点：氧饱和点：氧饱和点：O O2 2浓度对小麦、水稻幼苗呼吸作用的影响浓度对小麦、水稻幼苗呼吸作用的影响（四）机械损伤（四）机械损伤机械损伤会加快呼吸速率：机械损伤会加快呼吸速率：第一，正常情况下，末端氧化酶与底物是隔第一，正常情况下，末端氧化酶与底物是隔 开的，机械损伤破坏了这种分隔，底开的，机械损伤破坏了这种分隔，底 物迅速被氧化；物迅速被氧化；第二，机械损伤使某些细胞转变为分生组织状第二，机械损伤使某些细胞转变为分生组织
24、状 态，形成愈伤组织去修补伤，这些生长态，形成愈伤组织去修补伤，这些生长 旺盛的细胞呼吸提高。旺盛的细胞呼吸提高。第四节第四节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产一、呼吸效率的概念与意义一、呼吸效率的概念与意义所谓呼吸效率（所谓呼吸效率（respiratory ratio）是指每消耗）是指每消耗1克葡萄糖克葡萄糖所合成生物大分子物质的克数。所合成生物大分子物质的克数。呼吸效率（合成生物大分子的克数呼吸效率（合成生物大分子的克数/1/1克葡萄克葡萄糖氧化）糖氧化）100100生长旺盛和生理活性高的部位，呼吸效率高；生长旺盛和生理活性高的部位，呼吸效率高；生长活动已经停止的成熟组织或者器官，呼吸
25、效生长活动已经停止的成熟组织或者器官，呼吸效率低。率低。根据呼吸效率高低，将呼吸分成两种类型：根据呼吸效率高低，将呼吸分成两种类型：维持呼吸维持呼吸和和生长呼吸生长呼吸 维持呼吸（维持呼吸（maintenance maintenance respiratoinrespiratoin）是指为了维）是指为了维持细胞活性所进行的呼吸持细胞活性所进行的呼吸作用。呼吸效率低。作用。呼吸效率低。生长后期维持呼吸占的比生长后期维持呼吸占的比例增大。例增大。生长呼吸（生长呼吸（growth growth respirationrespiration）是指用于生）是指用于生物大分子的合成、离子的物大分子的合成、离子的吸收、细胞的分裂生长等吸收、细胞的分裂生长等进行的呼吸。呼吸效率高。进行的呼吸。呼吸效率高。生长旺盛时占比重大生长旺盛时占比重大
