1、 各类水生生物在水生态系统中的作用 水细菌 浮游植物 浮游动物 大型水生植物 底栖动物 周丛生物 鱼类3.1 水细菌广义上，水微生物包括细菌、真菌、放线菌、蓝藻和原生动物原核生物，大多数单细胞，一般 1 m形态各异，主要为球状、杆状和螺旋状可分为：球菌、杆菌、螺旋菌、链球菌等球菌：最为一致，直径 0.51.0 m杆菌：短的11.5m，长的线状体可达1018 m，有的线菌 可长达数毫米螺旋菌：1.0300 m一、水环境中细菌的分布1 数量与水体的营养程度正相关Wetzel 1983，31个不同营养类型的池塘、湖泊、水库中细菌的量，平均营养类型数量 106 ind./ml体积m3生物量 g/m3贫
2、营养型0.500.20.40.15中营养型1.000.41.10.70富营养型3.700.50.92.30武汉东湖 16.122.2 12.4916.60富营养平均水平的56倍2 季节变化温带湖泊冬季比夏季低自源性(autochthonous)和外源性(allochthonous)颗粒有机物质和溶解有机物质的量Overbeck等(1964、1965、1968、1979)周年观察，异养菌和浮游植物成平行关系随着浮游植物种群的季节演替，细菌也有同样的演替，可分为春、夏、秋季细菌种群Straskrabova等(1979)：浮游植物高峰后510d细菌群落也明显增长，进入生长对数期藻类细胞分泌的溶解有机
3、物质刺激细菌生长3 垂直分布也与藻类生长有关：有机物质的变化密切相关分层深水湖泊：湖上层最高温跃层和湖下层的上面最低湖下层的下面缺氧区又有增加湖底沉积物表层，比表层水高35个数量级，甚至67个数量级细菌的数量再随着沉积物深度增加而下降。下降得最快的是腐生菌可供细菌同化作用的有机物质含量越来越少4 细菌水平分布降雨、地表径流、温度、浮游动物对细菌的掠食、沉积物的性质等地貌形态上不复杂而又没有外来污染的湖泊，分布比较一致；形态复杂，多湾、汊，或污染营养物来源丰富地区可高几个数量级水平上斑块状分布湖底覆盖物：沿岸区高等水生植物，沉积物中细菌数量高出深底带沉积物几个数量级；但如果沿岸区的底质是砂的，而
4、且又为波浪不断地洗刷，则反而比深底带沉积物中的细菌数量低些(Jones1980)在十分贫瘠的贫营养湖泊中，深底带沉积物中细菌数量比水层少可被细菌利用的有机颗粒碎屑在末沉淀到底层之前已完成分解过程二、细菌在水生态系统中的作用、细菌在碎屑食物链中的作用1.初级生产量大多数转化为碎屑碎屑：从任何营养级起源的有机碳的非掠食性的损耗(包括排遗、排泄、分泌等)；或是起源于生态系统外部的、外源性的有机碳进入生态系统并参加生态系统的物质循环”Wetzel(1972)只包括死的成分，即溶解有机物质(DOM)和颗粒有机物质(POM)，不包括活有机体但微型生物(细菌、真菌、藻类、原生动物、后生动物)DOM：可通过0
5、.20.45 m孔径的滤膜POM：小者，不能通过滤膜的有机分子颗粒；大的可达数毫米长，如硅藻空壳、浮游动物几丁质壳、高等水生植物和陆生植物的碎片DOM：POM：活体的生物量100：10：2DOM来源：a 初级生产者分泌释放Pn的1030(Wetzel等，26：浮游植物5、附植藻类7、附泥藻类5、高等水生植物5、光合细菌4)b 死亡植物的自溶 c 活的细菌渗出 d 外源性流入POM来源：a 动物粪便可占摄入量的33（对碳氮比例要小于17-藻类碳氮比70左右、水草 200左右，动物缺少水解多糖和高分子聚合物的酶）b 胶质更不易消化 c 分泌毒素以抵制吞食初级生产的大部分转化为颗粒碎屑2.细菌是整个
6、水生态系统中最重要的消费者初级生产通过直接的和间接的途径进入碎屑食物链银泉Pn中50%转入碎屑食物链(Odum,1957)Lawrence湖敞水区，80%（Wetzel,1973：产量171gC/m2，细菌呼吸20gC/m2，沉积物呼吸118gC/m2)各种厌氧的水体：颗粒碎屑细菌，生态学效率是24%66%，平均50%各种好氧环境，Pn至少50%颗粒，颗粒碎屑50%细菌生态学效率约25%（10%营养级转移效率）在这25%的推算中还未包括除初级生产外其他营养级和外源性物质转移来的碎屑，也未计入从溶解性碎屑转移而形成的细菌生物量细菌是全部生态系统中最重要的消费者、细菌对碎屑的分解除了营光合作用的细
7、菌外，几乎大部分细菌都能利用死的有机物质作为能源和碳源细菌作为初级分解者，有三个有利的条件：能利用低浓度的有机物质，也能同化溶解性的无机营养物如磷、氮等；能分解营养贫乏的植物组织，它有各种酶系统足够水解植物的组分多糖和高分子聚合物。不同种类的细菌有不同的专性酶，认为地球上没有什么有机化合物(无论是天然的，还是合成的)不能被某种假单胞菌分解的；有许多细菌能在厌氧环境中进行新陈代谢活动、在物质循环中的作用各种营养物的循环细菌的新陈代谢活动大致上可分为四种类型：细菌性光合作用化学合成的氧化作用发酵作用呼吸作用、与其他生物的关系食物细菌是水体中重要的生产者原生动物、小型后生动物、滤食动物、食碎屑动物个
8、体小，周转快，生产力高其他动物对细菌的捕食可刺激其种群增长病原体、益生菌在水产养殖中的应用有助于肠道菌群平衡的微生物和物质(Parker,1974)活的微生物饲料添加剂，通过改善肠道内茵群平衡而对动物产生有利的影响(Fuller,1989)有助于增进动物健康的活微生物饲料添加剂(Tannock,2019)一类添加到养殖水体中的有益微生物(Moriarty,2019)Kozasa(1986)首次将益生菌应用于水产养殖：芽孢杆菌(Bacillus toyoi)日本鳗鲡爱德华氏菌引起的死亡改善养殖生态环境改善养殖生态环境提高养殖动物的免疫力提高养殖动物的免疫力抑制病原微生物抑制病原微生物 益生菌的种
9、类益生菌的种类包括细菌、真菌、微藻等，具有3个基本特征：体外实验中能拮抗病原菌或(和)快速降解有机质能在养殖动物肠道、养殖水体中存活1.感染实验中能提高养殖动物对病原体的抵抗力，促进动物生长 益生菌 Probiotics养殖动物 Host中间气单胞菌太平洋牡蛎 河豚毒素交替单胞菌扇贝 芽孢杆菌斑节对虾、对虾广布肉杆菌大西洋鳕 肉杆菌大菱鲆、大西洋鲑、虹鳟黄杆菌日本对虾植物乳杆菌大菱鲆水蛹交替单胞菌黄鲹荧光假单胞茵虹鳟、大西洋鲑假单胞菌、嗜纤维菌、黄杆菌庸鲽屎肠球菌鲤溶藻胶弧菌大西洋鲑、万氏对虾坎氏弧菌、漂浮弧菌中国对虾弧菌大鲆、扇贝、大菱鲆光合细茵鱼，蟹、虾，等四鞭藻大西洋鳕益生菌三大功能益生
10、菌三大功能1.调节养殖水体水质水质调节剂2.控制有害微生物微生物控制剂3.增强养殖动物体质饵料添加剂1 水质调节剂光合细菌、化能异养菌光合细菌菌剂：光合作用能力，直接消耗有机物、氨态氮，利用硫化氢，通过反硝化作用除去水中的亚硝酸氮缺点：菌种单一，对大量大分子有机物质(如养殖动物排泄物、残存饵料、浮游生物残体等)不能很好分解利用化能异养菌菌剂：复合菌剂，氧化、氮化、硝化、反硝化、解磷、硫化、固氮等作用，分解排泄物、残存饲料、幼植物残骸等有机物，促进藻类生长繁殖；藻类的光合作用又为有机物的氧化分解、微生物及养殖生物的呼吸提供溶解氧良性生态循环，菌藻平衡2 微生物控制剂拮抗作用：通过营养竞争、空间竞
11、争或分泌抗生素、细菌素等毒素，杀死或抑制病原微生物，为养殖动物营造良好的生存环境Maeda等(1989)：PM-4虾、蟹育苗水体，抑制弧菌和某些真菌，促进幼体生长，提高成活串Garriques等(2019)：溶藻胶弧菌万氏对虾育苗水体，竞争性排斥潜在的病原菌，以提高幼苗的产量Moriarty(2019):芽孢杆菌制剂成虾养殖，成功地改善了水体和底泥中的细菌组成，有效地控制了弧菌病的发生（印尼）3 饵料添加剂保持养殖动物体内的微生态平衡，保证养殖动物的正常代谢，提高养殖动物的免疫抗病力，同时还能为其生长发育提供丰富的维生素等营养物质 形成优势菌群，抑制有害菌增殖分泌抑菌物质：乳酸菌通过分泌细菌素
12、、H2O2、有机酸等物质抑制微生物生长；溶藻胶弧菌能有效抑制杀鲑气单胞菌、鳗弧菌和病海鱼弧菌等病原菌与病原菌争夺营养或附着位点：荧光假单胞菌Ah2通过分泌铁载体与鳗弧菌争夺游离铁离子；从大菱鲆肠通分离的细菌，比鳗弧菌具有更强的黏附与生长能力 改变消化道pH和Eh：乳酸菌在代谢过程中产生乳酸等有机酸，可调节生境内的pH和Eh，从而抑制病原茵的生长、繁殖 补充营养，改善机体代谢，降低饵料系数 益生菌菌体本身含有大量的营养物质e.g.PSB富含蛋白质，粗pro 65，还含有多种维生素、钙、磷和多种微量元素、辅酶Q等益生菌在动物消化道内的繁衍、代谢，可产生动物生长所必需的营养物质，如氨基酸、维生素、胆
13、盐等益生菌还可产生淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶等消化酶类，协助动物消化饵料；产生各种B族维生素，加强营养代谢，从而提高饵料的转化率。刺激免疫系统，提高免疫力免疫激活剂，能有效提高干扰素和巨噬细胞的活性，通过产生非特异性免疫调节因子等激发机体免疫功能，增强机体免疫力和抗病力e.g.光合细菌中国对虾，22d后，虾体PO、SOD、溶菌和抗菌活力分别比对照组高102.2、22.1、53.4和14.0，血细胞数目高出67.2（孙舰军等，2019）改善养殖动物的商品性能减少使用抗生素，改善养殖动物的肉质与体色，提高其耐受力与应激力e.g.以芽孢杆菌为主的复合菌剂斑节对虾：虾体水份降低，粗蛋白含量升高，呈味氨基酸
14、明显增加；应激时半致死时间分别比对照组延长2.1h和3h（张庆等，2019）3.2 浮游植物浮游生物(plankton)：德国生物学家Viktor Hensen于1887年首先提出：包括那些在敞水区自由悬浮但不能自主游动的所有有机体，它们依赖于水的运动以维持自身位置和被动运动排除了能游泳的大型水生生物(如鱼类、哺乳类等两点补充：其一，浮游生物实质上并不悬浮，只有极少数种类是持续上浮的，多数种类的比重比水大 其二，许多浮游生物并非绝对地局限于敞水区(pelagic)，它们生活周期的一部分或大部分时间生活在底部或其他区域，换句话说，它们多属于兼性浮游生物(facultative plankton)
15、Reynolds(1984)给浮游生物作了以下的定义：在海水或淡水中能够适应悬浮生活的动植物群落(community)，易于在风和水流的作用下作被动运动浮游生物功能性水生生物群落，包括浮游动物(zooplankton)浮游植物(phytoplankton)浮游植物(即自养的浮游生物)不是一个分类学单位，而是一个生态学单位，它包括所有生活在水中营浮游生活方式的微小植物，通常就指浮游藻类，而不包括细菌和其他植物浮游生物的大小和体积差别显著：大型的种类肉眼可见，e.g.团藻、微囊藻，大于 1 mm小型种类的小于 1 m或比细菌还小；绝大多数肉眼看不见依据个体大小可将其分为：网采浮游植物(20200
16、m)微型浮游植物(220 m)超微浮游植物(小于2 m)按其营浮游生活的性质和程度：真性浮游生物(euplankton or holoplankton)假性浮游生物(pseudoplankton)兼性浮游生物(facultative plankton)类类 别别大大 小小代表类群代表类群超微型浮游生物超微型浮游生物小于小于 2m细菌及少数藻类细菌及少数藻类微型浮游生物微型浮游生物220m许多浮游植物及部分原生动物许多浮游植物及部分原生动物小型浮游生物小型浮游生物20200m许多浮游植物及浮游动物许多浮游植物及浮游动物中型浮游生物中型浮游生物2002000m 甲壳动物及部分轮虫甲壳动物及部分轮虫
17、大型浮游生物大型浮游生物大于大于 2 mm大型甲壳动物及腔肠动物大型甲壳动物及腔肠动物巨型浮游生物巨型浮游生物大于大于 1 cm水母水母 各类浮游生物的大小划分和代表类群浮游植物的时空分布栖息环境的异质的性时间上：最显著变动的因子如温度、光照强度、水动力学特性、营养物可利用性等等可在不同的时间水平上得以反映，小到以分、小时计，大到以月、年计空间上：垂直的异质性，e.g.温带深水湖泊，水柱温度分层物理性状和化学性状分层，每一水层有其特有的运动、温度、水密度和盐度；渗透压也随水层深度呈现梯度变化浮游植物不连续性的垂直分布浮游植物本身也会强化垂直分层e.g.藻，表层吸收营养，死亡后下降于底层并分解表
18、层营养的缺乏和深层营养的增加悬浮藻体对光的吸收和散射光的垂直变化更显著水平分布差异一般在水体处于相对静止和浮游植物的生活环境没有发生突变的情况下才能保持、垂直分布光、热力学状态浮游藻类垂直分层-深水湖泊中明显e.g.水温：垂直分布湖水深度：长江中下游的浅水湖，全年以正温层为主，冷空气侵袭时出现短暂的逆温现象，阴雨天则呈同温层分布接近多循环型的内陆深水湖(如青海湖)夏季属正温层，春秋属于同温层，冬季冰层下呈逆温层，属双循环型外流深水湖(以抚仙湖为例)春夏秋三季为正温层，夏季出现明显的温跃层，冬季近于同温层抚仙湖浮游藻类数量(104个)垂直分布的季节变化水深m0.55.010204050100 平
19、均数量最多层种类数1月8.136.39.4811.3712.66 5.98 8.99144月14.37 12.858.337.222.341.10 7.87297月2.9918.37 13.71 15.161.320.91 8.581510月10.35 17.22 24.48 18.129.453.26 13.8221、水平分布湖水处于相对静止状态和浮游藻类的生活环境没有发生突然变化的情况下，才能保持浮游藻类水平分布的正常状态风浪、湖流或水位陡涨陡落等破坏水平分布一般：沿岸带河口区敞水带(湖心区)沿岸带有来自地表泾流的外源营养和明显的水体混合，是藻数量大的主要原因；河口区由于有来自湖水携带的外
20、源营养的补充，营养较丰富，藻数量也较高；敞水带尽管湖底积聚着大量的营养物质，但由于较深或分层的缘故，藻数量少浮游植物群落的季节演替、一般规律浮游植物种类成分的季节性变化，两种机制引起（单独或复合作用）演替(succession)：一个特定水体内的物理(如光、温)，化学(营养物、水质、毒素)和生物(竞争、摄食)因素的改变所引致的种类变化典型的演替，是固有种类(或本地种)的变化次序(sequence)：水体类型的变动而引起的种类变化典型的次序变化，则是外来种群引入和繁殖所引起的。特殊情况下，外来种群可以完全替代原先的水体生物类群温带湖泊浮游植物群落的演替湖泊浮游植物种类组成变动的周期是极其相似的：
21、早春温度较低，但高光强和长日照浮游植物大量增殖随后，水温逐渐升高，水体分层，藻类可以充分利用水体营养，浮游动物尚未大量出现，个体较小、易被吞食且生长迅速的种类春季水华的优势种群优势种类：硅藻，（温带湖泊中）绿藻，在水体富营养化时，绿藻和蓝藻常相伴大量共存随着浮游动物摄食压力，营养物，春季水华结束，标志着浮游植物生产力的夏季下降夏季个体较大、不易被摄食的种类普遍发生优势种类：蓝藻和绿藻，水体富营养化时蓝藻秋季温带湖泊夏末混合，水层中营养丰富秋季高峰，出现较小的硅藻增殖冬季营养物浓度升高，但低水温、低光照强度和短日照 浮游植物的生物量和生产力很低优势种：几个门类的耐寒种浮游植物季节演替的影响因素除
22、了上述的光、营养、温度和摄食压力等影响外，还与其他一些因素有关，e.g.硅藻生物量下降水体混匀层硅的再生速率低动鞭藻营养物缺乏时寻找合适的位置而占优势夏季浮游生物量下降部分是P/R比率下降所致：营养物缺乏降低了光合作用速率高温提高了呼吸速率净生物量低、我国一些湖泊浮游植物群落的季节变化我国湖泊资源丰富，类型多样湖泊生态学研究浮游植物种类组成和现存量方面，大量的资料群落的季节变化方面，仅几个湖泊 e.g.东湖长期系统的观测1群落变化的几种常见类型群落变化的几种常见类型(1)单一型群落结构极其简单全年由一门藻类占绝对优势(70)e.g.甘棠湖，蓝藻，85以上，其余的为绿藻具有类似变化的有南湖和高州
23、水库(2)单季交替型群落结构简单全年中大部分季节由某一门藻占绝对优势，但是在某一季节则其它门的藻百分比上升，成为优势，种类演替多在冬季或春季发生e.g.麓湖、流花湖、玄武湖(3)双季交替型一年中在两个季节由不同藻类交替占优势e.g.墨水湖：（荔湾湖亦如此）冬、春硅藻；夏、秋蓝藻春末和秋末则是绿藻和蓝藻共存群落种类更替一般发生在春末夏初和秋末冬初(4)多次交替型群落组成较复杂，一年中各门藻类的优势交替出现，季节更替明显 e.g.固城湖：（淀山湖、洱海）冬、春：硅藻和蓝藻夏季：蓝-硅-绿-隐藻秋季：绿-硅-蓝藻2东湖群落的季节演替研究次序过去30年中东湖浮游植物数量的改变以湖中心采样站(II)为例
24、：50年代：(27949个/m1)60年代：平均数接近1000个(1564662个/m1)70年代：超过1000个（最多35000个/ml）以19561957年均值为基数，则19621963年增长3.37倍，19731975年增长13.9倍以19621963年均值为基数，则19731975年增长4.1倍藻类群落的组成(用各门的百分率表示)在过去20年间的明显变化：19561957年，甲藻第一，硅藻次之（合占总数60%70%），蓝藻绿藻少于甲藻或硅藻60年代以后，蓝藻绿藻占总数50%蓝藻越来越突出，硅藻则已退居很次要的地位上述变化，如用生物量计，蓝藻的百分率更大在60年代和70年代，蓝藻的大型种
25、类如鱼腥藻、束丝藻、微囊藻等变得更为丰富藻类数量季节波动方面的变化50年代，两个高峰：春季秋季夏季的藻类数量一贯地较少60年代和70年代，单高峰或无高峰：蓝藻和绿藻增加，超过了甲藻和硅藻在其生长旺季能达到的数量峰值发生在夏季 蓝藻占优势的时间也愈来愈长-不限于夏季，可从45月份开始延伸到1011月份藻类种类的演替次序金藻：对环境变化较敏感，喜水温低、透明度大、有机质含量低的环境硅藻：大多数种类被认为是贫营养型水体的代表武汉东湖浮游植物的种类演替硅藻中，其他贫营养型水体的典型种，如：凹顶鼓藻、微星鼓藻、顶接鼓藻，50年代中时有出现，在60年代和70年代已难以发现桥弯藻和异极藻，出现率也大大降低甚至不再出现颗粒直链藻，一般认为是富营养型湖泊的代表性种类：50年代出现率仅29.1，以后增到52.8，甚至83.3，成为硅藻中的优势种绿藻：栅藻、衣藻和纤维藻，数量增加 弓金藻、十字藻，50年代出现率均为2.1；60年代分别增加到79.2和85.4；70年代保持着优势种的地位蓝藻：螺旋鱼腥藻、平裂藻、铜锈微囊藻出现率和多度都明显增加
