1、第三章 林木育种中的选择原理与方法 通过本章的学习，掌握林木选择的基本原理和基本的林木选择方法。1 选择的基本原理2 选择的基本方法 1 选择的基本原理一、选择的概念二、数量性状的选择及影响选择效果的因素一、选择的概念1.选择（selection）：是指为达到一定的目标，按照一定的标准在种内群体对某一部分个体的选留与淘汰。从生物学观点看，选择就是造成个体基因型间有差别的繁殖，使林木群体分化。选择是物种进化和品种发展的动力。2.选择的类型（1）自然选择（natural selection）：通过自然界的力量对生物进行的选择。n自然选择就是生存竞争，其效应在于生物对环境的适应，因而是物种进化重要阶
2、段（变异隔离），在整个物种进化过程中，自然选择起主要的导向作用，它控制着群体内变异发展的方向，同时导致适应性性状的形成，目前保留下的生物资源都是自然选择的结果。n自然选择的类型稳定性选择定向性选择多向性选择稳定性选择：利于中间类型的选择，选择结果数量性状的平均值不变，变量减小或不变。定向性选择：利于性状表现型的某极端类型的选择,结果导致群体遗传组成的定向变化。多向性选择:对一性状的表现型作两个以上方向的选择,属不利于中间类型的选择。（2）人工选择n人工选择（artificial selection）：是指人们根据需要，按照人为制定的选择标准，有意识地改变生物群体中特定遗传性状表现的活动。其目的
3、是使林木更加有利于人类。n人工选择的实质是，由育种者来决定林木个体参加繁殖的机会，“选优去劣”n系统的人工选择可定向地改变群体的基因频率，从而打破群体基因频率的平衡状态。n人工选择的特点选择目标满足人们的需要入选群体的遗传基础变窄对经济性状的改良时间较短3.选择育种及其意义n选择育种：在林木改良中，按一定的标准和目标，挑选最有利于人们需要的那部分基因型，通过比较、鉴定和繁殖，创造出优良类型或品种的育种方法。3.选择育种及其意义n选择育种的意义（1）选择育种是林木改良中最基本最主要的手段。尤为重要的是，选择贯穿于一切育种方法中。（2）绝大多数树种基本上仍处在野生或半野生状态，遗传基础广泛，通过选
4、择育种获得改良的潜力很大。（3）选择育种育种周期短、见效快。4.人工选择与自然选择的关系n二者的作用方向有时是相互对立的：人工选择往往有利于林木经济性状不断地改进，自然选择则对适应性较强的个体更为有利。n人工选择是不断地克服自然选择的过程：当停止了人工选择措施，群体出现一种“回归”，育种的全过程中均应坚持不懈地实施人工选择。n对选择效果不明显的性状，选择可以避免性状退化。二、数量性状的选择及影响选择效果的因素1.选择的遗传效应 2.数量性状选择反应的基本公式3.影响数量性状选择效果的因素4.相关选择反应0.00.20.4-3.00.03.0截点截点1 选择的遗传效应n截断选择（Truncati
5、on selection）：按照事先确定的标准选留种用个体的选择方法。1.选择的遗传效应n选择的作用在于使群体中某些基因型比另外的基因型能够更多地提供配子和繁殖后代，改变下一代群体中的基因频率和基因型频率，从而提高群体某些性状的平均水平。2.数量性状选择反应的基本公式（1）入选率（留种率）、选择差和选择强度n入选率（Proportion selected，p）：被选留个体的数量占被选择群体个体总数（被测定个体总数）的比值。n选择差（Selection differential，S）：被选留个体平均值（）与被选择群体平均值（）之差，即：n选择差决定于两个因素：入选率；性状表型值的标准差。ppS*
6、选择和入选率、标准差（方差）的关系（选择差是表型标准差（方差）和入选率的函数）(A)SS(B)(C)SP=50%，Vp=4，S=1.6P=20%，Vp=4,S=2.8P=20%，Vp=1,S=1.4如标准差相同，入选率越小，则选择差越大如入选率相同，性状表型值的标准差越大，则选择差也越大。2.数量性状选择反应的基本公式n选择差是有单位的，为了便于比较不同性状的选择强度大小，需将各性状的选择差加以标准化，即用各自的表型标准差()来除。n选择强度（Selection intensity，i）：选择差除以被选择性状的表型标准差（），即以标准差为单位的选择差。也就是标准化后的选择差，即：ppSip选择
7、强度pzSiP被选择群体个体总数被选留个体数ppSpPZ正态分布下的留种率（入选率）对应的选择强度1 数量性状选择反应的基本公式（2）选择反应和遗传增益n选择反应（Selection response，R）：（当子代与亲代间不存在系统环境差异，或通过统计方法将系统环境效应校正剔除时）人工选择引起的某一性状的子代平均值（）与亲代（被选择群体）平均值（）的差，即：popoRSo*pR(A)Parental Generation(B)Offspring Generation截断选择最好的部分p被选中世代内改变世代间改变亲代子代SR亲代平均值（中亲值）子代平均值子代平均值和亲代平均值的关系（示选择差和
8、选择反应）根据该图中选择反应与选择差的关系，选择反应可以看作是对选择差的回归，可以表示为：SbRRS（2）选择反应和遗传增益n 实际上是子代平均值对亲代平均值的回归，也就是遗传力 ，所以 。n由于 ，于是：h：估计育种值和实际育种值之间的相关系数（育种值估计准确度）RSb2hShR2pSipiShiihiiihShRAppAppApAppAp2222（2）选择反应和遗传增益n遗传进展（Genetic progress）：在一个世代内所取得的选择反应。n世代间隔（Generation interval，L）：是指一个改良世代的长度。n一个世代是由若干年组成的，而在育种实践中每年（单位时间）的遗传
9、进展往往比每世代的遗传进展更有意义。n单位时间（年）遗传进展（）：即每世代的遗传进展除以世代间隔，即：tGLhiGAt（2）选择反应和遗传增益n遗传增益（Genetic gain，）：遗传进展除以被选择性状的群体平均值所得的商，即：n单位时间的遗传增益：即每世代的遗传进展除以世代间隔，即：GpAhiGLhiGpA3 影响数量性状选择效果的因素n单位时间遗传进展的一般公式：n由上式可知：在改良的性状数目一定的情况下，选择反应直接受到4个因素的作用，即：可利用的遗传变异；选择强度；育种值估计的准确性；世代间隔；n林木遗传改良措施，就是综合地“优化”上述四个因素，科学地应用育种技术，改善四因素，提高
10、遗传进展LhiGAt(1)提高选择强度i的育种措施n建立规模足够大的育种群体（工作量？）n扩大遗传测定的规模：在育种群体中，应对所有正常的后备留种用个体进行严格的遗传测定，以保证得到理想的留种率(2)保持群体遗传变异度的育种措施n群体遗传变异的遗传基础n个体间的遗传变异是选种的基本前提n群体内遗传变异源于加性遗传标准差n性状的加性遗传标准差是群体特异的n随着选择措施的实施，群体遗传变异度降低n保持选择下的群体遗传变异是重要的育种措施An保持群体遗传变异度的育种措施育种群体应保持一定规模：同样的选择强度下，大规模育种群体将较长时间保持较理想的可利用遗传变异度初始育种群体应具有足够的遗传变异度：组
11、建初始群体的个体应保持尽可能多的血统，而且相互间具有较远的亲缘关系n保持群体遗传变异度的育种措施经常在育种群体中进行遗传参数的估计：根据其参数估计值，检测群体中遗传变异度的变化，并依此确定下一步的育种措施采取适当育种方法提高群体的遗传变异：以各种形式从基因资源保存群体引入新的个体，一方面引入一些最有利的基因；另一方面可扩大群体内的遗传变异度(3)提高选择准确性的育种措施n林木的经济性状多是数量性状n受遗传和环境的共同影响n受多个基因的作用n一般不能对单个基因进行分析n对育种群体中的个体按其估计育种值选择n提高育种值估计准确度的育种措施提高遗传力的估计值：降低环境变异，使得个体间的遗传变异得以充
12、分地显现；校正环境效应对遗传力估计的影响：现场采集的数据带有较大的环境变异，使用适当的统计学方法，经校正后估计的遗传力，可减小环境效应所导致的误差n提高育种值估计准确度的育种措施扩大可利用的数据规模：数据规模越大，育种值估计的准确性越高。特别是一些能重复测定的性状，对于遗传力偏低的性状尤为重要选用更科学的育种值估计方法：用BLUP（最佳线形无偏预测，Best Linear Unbiased Prediction）法对大规模不均衡资料分析时，可获得最佳线性无偏预测值，即育种值估计具有更高的精确性(4)缩短世代间隔的育种措施n实施早期测定和早期选择措施：在林木个体尚未完成性状的表现时，实施的辅助选
13、择措施n加速育种：提前开花结实缩短幼年期(5)改良的性状数目n一般说来，对单个性状直接选择的效果较好，选择性状的数目增多，选择效果就会降低。n若性状间存在负相关，则选择效果还可能被互相抵消。4 相关选择反应(1)直接选择（Direct selection）：直接对目的性状进行选择。(2)间接选择：（Indirect selection）：根据目的性状的相关性状（辅助性状）进行选择。对哪些性状实施间接选择，要视具体情况，经过遗传分析而定。比如抗虫性，可以通过次生代谢产物的含量。(3)相关选择反应公式rhiRgxyyx的遗传相关。目的性状与辅助性状间方根；目的性状遗传方差的平根；辅助性状遗传力的平
14、方；对辅助性状的选择强度目的性状的选择反应:;:rhiRgxyyx(4)辅助性状的选择n辅助选择性状：一般没有直接经济意义，其价值在于，用以估测因性别或表现时间较晚或测定难度大的生产性状。(5)辅助选择性状的条件n性状表现较早，可以缩短世代间隔（早期选择）；n测定简单易行，可提高测定规模，从而提高选择强度；n遗传力较高，选择时可获得较高的育种值估计的精确性；n与目的性状间有很紧密的遗传相关关系。2 选择的基本方法n在一个育种方案中，当选择强度、遗传变异和世代间隔等保持相对稳定时，如何提高选择的准确性 ，即遗传进展公式中的h，就成了育种者所需要着力解决的关键问题。n在选择育种群体中的个体时，需要
15、随着与其有关资料的出现，不断地对其种用价值进行评定和选留。任何时候都是利用最有利的资料，以期获得最大的选择准确性，以求获得最大的遗传进展。AIr2 选择的基本方法一、单性状选择方法二、多性状选择方法三、林木选择方法例：假定由各含4个个体的4个全同胞家系组成的群体选择4个个体，各个体表型值、家系平均值和群体平均值列入下表。应该如何选择？家系个 体家系平均值群体平均值1 2 3 4A13108597S119668C77646D95335一、单性状选择的基本方法一、单性状选择的基本方法1.单性状选择中的信息来源：n个体表型值n家系平均表型值2.个体表型值的组分：一个个体某一性状的表型值可分剖为两个组
16、分。n个体所在的家系平均值Pfn个体表型值与家系平均值之差（Pi-Pf），也叫家系内偏差，用Pw表示，3.个体表型值与选择方法wffifiPPPPPP)(如果将二者分别加权，合并为一个指数：I=bfPf+bwPw当bf=bw=1时，用个体表型值估计育种值A，是个体选择当bf=1，bw=0时，用家系平均值bf估计育种值A，是家系选择当bf=0，bw=1时，用家系内偏差bw估计育种值A，是家系内选择当bf0，bw0时，用（bfpf+bwpw）估计育种值A，是合并（配合）选择n个体选择（individual selection）也称为混合（大群）选择（mass selection）：仅仅根据个体本身
17、性状的表型所做的选择。简单易行；个体选择的准确性取决于性状的遗传力大小，性状遗传力较高时，选择效果好，因为在这种情况下良好的表型是优良遗传型的最好预示；在育种项目的开始以及不太严格的育种方案中可使用这一选择方法。n家系选择（family selection）以整个家系为一个选择单位，只根据家系平均值决定个体的去留的选择方法。家系指的是全同胞和半同胞家系，更远的家系的信息对选择意义不大；对于遗传力偏低的性状，采用家系大小较大的家系选择，效果良好。n家系内选择（within-family selection）在稳定的群体结构下，不考虑家系均值的大小，只根据个体表型值与家系均值的偏差来选择。在每个家
18、系中选择超过家系均值最多的个体留种；主要应用于群体规模较小，家系数量较少，且性状遗传力偏低时；家系内选择的使用价值主要在于小群体内选配、扩繁和小群保种方案中。n合并选择（combined selection）同时使用家系平均值和家系内偏差两种信息来源进行的选择，即家系选择+家系内选择。根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给予两种信息以不同的加权，合并为一个指数I，其公式为：wwffwwffPhPhPbPbI22二、多性状选择的基本方法1.顺序选择法（tandem selection）n又称单项选择法，对计划选择的多个性状逐一选择和改进，每个性状选择一个或数个世代，待一个性状得到预期选择效果，停
19、止选择，再选择第二个性状，然后再选择第三个性状等等。n选择时间长，效果不理想；无法克服性状间的遗传拮抗作用，以及自然选择的回归作用，往往是顾此失彼。二、多性状选择的基本方法2.独立淘汰水平（Independent culling level）n将所要选择的每一个性状各确定一个选择界限（最低标准），只选择同时超过各性状选择标准的个体的选择方法。n同时考虑了多个性状的选择，好于顺序选择法；容易将那些在大多数性状上表现十分突出，而仅在个别性状上有所不足的个体淘汰掉，而各性状上都表现平平的个体反倒有可能保留下来。二、多性状选择的基本方法3.综合指数法（Index selection）n根据改良性状的遗
20、传力和经济重要性，将各性状分别给予适当的加权，然后综合成一个指数，按多个性状综合选择指数值的高低进行选择。n个体的选择仅依据这个综合指数的大小；指数选择将候选个体在各性状上的优点和缺点综合考虑，并用经济指标表示个体的综合遗传素质；指数选择法具有最高的选择效果。三、林木选择方法三、林木选择方法1.家系与无性系n家系（family）：凡由单株树木上生产的自由授粉子代，或由双亲控制授粉产生的子代，统称家系n半同胞家系（Half-sib family）：一个亲本已知而另一亲本未知的家系。n全同胞家系（Full-sib family）：双个亲本均已知的家系。三、林木选择方法三、林木选择方法n无性系（cl
21、one)：一树木单株以及由其通过无性繁殖所产生的所有分株。n无性系原株（Ortet）：繁殖成无性系的原始植株。n无性系分株（Ramet）：由无性繁殖产生的所有其它植株。三、林木选择方法三、林木选择方法2.人工选择形式n前向选择（Forward selection）:在遗传测定基础上，根据双亲育种值和被选择个体在家系内的育种值进行的选择，是对子代的选择。n后向选择（Backward selection）:在遗传测定基础上，根据子代表现估算亲本的遗传值（育种值），然后根据其遗传值进行的选择，是对亲代的选择。三、林木选择方法三、林木选择方法n表（现）型选择：根据单株树木本身的表型值做出的选择，又叫混
22、合选择。如优树选择。n遗传型选择（Genotypic selection）：在遗传测定基础上，根据子代表现估算亲本的遗传值（育种值），然后根据遗传值对亲代进行的选择。如：中选的表型优树通过子代测定，证实遗传上是优越的，这种选择就是遗传型选择。初级无性系种子园中留优去劣进行疏伐，就是这种选择方法的具体应用。三、林木选择方法三、林木选择方法n混合选择：根据一定的标准，从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体，或挑选一批符合要求的优良个体，并对中选个体混合采种(条),混合繁殖。n单株选择：根据入选标准挑选优良个体，分别采种(条),单独繁殖。三、林木选择方法三、林木选择方法n家系选择：根据各家系植株性状
23、的平均表现选择优良家系。很少单独使用，使群体遗传基础变窄。建立实生种子园过程中伐除表现差的家系，选留表现优良的家系，就是家系选择方法的具体应用。n家系内选择：在家系内选择优良单株。能延缓近交率的提高。n配合选择：是家系选择结合家系内选择的改进措施，即在优良家系中选择优良亲本的选择方法。是高世代育种中最常用的选择方法。如选留优良家系中的优良单株为建园亲本，淘汰其它材料建立种子园。三、林木选择方法三、林木选择方法n无性系选择（Clonal selection）：是通过无性系测定，评选出最优良的无性系，在生产上推广应用。易于无性繁殖的树种，常常通过选用优良的无性系以达到改良的目的。n轮回选择n子代测
24、定 三、林木选择方法三、林木选择方法n直接选择：直接对目的性状进行选择。n间接选择：根据目的性状的相关性状进行选择。直接选择往往优于间接选择，因为只有性状间相关系数r1时，两者的选择效果才相等。在直接选择性状难以测定,间接选择性状的选择强度和遗传力很高,遗传相关很紧密时,间接选择也可获得较好效果。三、林木选择方法三、林木选择方法 多性状选择方法n连续选择法：在一定时间内，只改良某一性状，达到预定目标后再依次对其他目的性状进行选择的方法。例如，首先进行抗病性选择，第二步再进行速生性选择。n独立淘汰法：给所选择的每一个性状都规定一个最低标准，如有一个性状不符合标准，则不管其他性状如何优越，均不能入选。该选择法在林木选择中被广泛采用。n指数选择法：将全部性状的信息综合成一个简单的指数值，权当一个性状进行选择。随选择性状增多,对单一性状的改良效果下降。
