1、第三章土壤生物第三章土壤生物SOIL ORGANISMSSOIL ORGANISMS 土壤生物活性土壤生物活性(biological activity)和肥力直和肥力直接或间接地与土壤生物有关。土壤生物是土壤具接或间接地与土壤生物有关。土壤生物是土壤具有 生 命 力 的 主 要 成 分，在 土 壤 形 成有 生 命 力 的 主 要 成 分，在 土 壤 形 成(s o i l formation)和发育过程和发育过程(development process)中起主导作用中起主导作用(the leading effects)。也是评价土也是评价土壤质量壤质量(soil quality)和健康状况和
2、健康状况(health level)的的重要指标之一。重要指标之一。本章重点阐述土壤微生物的多样性及其功能。土壤生物：是土壤中具有生命力的重要组土壤生物：是土壤中具有生命力的重要组成部分，主要包括土壤微生物、土壤动物成部分，主要包括土壤微生物、土壤动物、高等植物的根系。、高等植物的根系。土壤特有的各种条件有利于微生物和生存土壤特有的各种条件有利于微生物和生存，形成奇特的食物网。，形成奇特的食物网。有机组分有机组分6%6%无机组分无机组分94%94%死亡有死亡有机物机物87.88%87.88%植物根植物根8.32%8.32%微生物微生物3.59%3.59%非节肢非节肢动物动物0.10%0.10%
3、节肢动节肢动物物0.08%0.08%脊椎动脊椎动物物0.03%0.03%第一节第一节 土壤生物的组成土壤生物的组成 土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学按其功能分类按其功能分类 Classification according to their functions生产者生产者Producers:plantsfix C from atmospheric CO2 during photosynthesis.消费者消费者Consumers:feed on plants and other organisms.分解者分解者Decomposers(reducers):ut
4、ilize carbon from organic material,returning it to the atmosphere as CO2 and other gaseous by products and mineralizing nutrients to their original ionic form.寄生者寄生者Parasites按照能量来源：自养型按照能量来源：自养型 异养型异养型 土壤中微生物分布广、数量大、种类多，土壤中微生物分布广、数量大、种类多，是土壤生物中最活跃的部分。它们参与土壤是土壤生物中最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养分转化和推动有机质分解
5、，腐殖质合成，养分转化和推动土壤的发育和形成。土壤的发育和形成。一、土壤微生物一、土壤微生物（一）土壤微生物种群（一）土壤微生物种群(micro-organism)1 1公斤土壤可含公斤土壤可含5 5亿个细菌亿个细菌,100,100亿个放线亿个放线菌和近菌和近1010亿个真菌，亿个真菌，5 5亿个微小动物。亿个微小动物。土壤中的食物链关系土壤中的食物链关系节杆菌属（节杆菌属（Arthrobacter）芽孢杆菌属（芽孢杆菌属（Bacillus）假单胞菌属（假单胞菌属（Pseudomonas）土壤杆菌属（土壤杆菌属（Agrobacterium）产碱杆菌属（产碱杆菌属（Alcaligenes）黄杆菌
6、属（黄杆菌属（Flavobacterium）原核微生物原核微生物(procaryotes)1 1古细菌古细菌(archaea)极端环境的特殊基因库p甲烷产生菌甲烷产生菌p极端嗜酸热菌极端嗜酸热菌p极端嗜盐菌极端嗜盐菌2 2细菌细菌(bacteria)（7090%7090%）BACTERIA 细菌细菌个体微小，个体微小，1 1微米左右微米左右1mm=1000um1um=1000nm形状多为棒状形状多为棒状或或杆状杆状Bacteria 细菌细菌土壤细菌数量很大（占土壤微生物总数的土壤细菌数量很大（占土壤微生物总数的70-90%70-90%），但生物量不大。），但生物量不大。代谢强、繁殖快。代谢强、
7、繁殖快。土壤中最活跃的因素Bacteria 细菌细菌土壤中细菌的作用土壤中细菌的作用分解有机质分解有机质参与碳循环、氮循环参与碳循环、氮循环改善土壤结构改善土壤结构净化土壤净化土壤病害病害p根瘤菌根瘤菌固氮细菌固氮细菌p苜蓿根毛尖上的根瘤菌苜蓿根毛尖上的根瘤菌Bacteria 细菌细菌3 3放线菌放线菌(actinomyces)p以孢子或菌丝片断存在，细胞数以孢子或菌丝片断存在，细胞数10104 4-10-106 6/g/g土。土。p肥土比廋土多，耕地比林地多，春秋季比夏冬季肥土比廋土多，耕地比林地多，春秋季比夏冬季多。多。p最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好土壤中，最适宜生长在中性、偏碱性、
8、通气良好土壤中，转化土壤有机质。转化土壤有机质。ACTINOMYCETES 放线菌放线菌4 4蓝细菌蓝细菌（Cyanobacterium）是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。5 5粘细菌粘细菌(myxomycota)土壤中数量不多，施有机肥土壤中常见，是已知最高土壤中数量不多，施有机肥土壤中常见，是已知最高级的原核生物，具备形成子实体和粘孢子的形态发生过程。级的原核生物，具备形成子实体和粘孢子的形态发生过程。真菌真菌(/eumycota
9、)藻类藻类(alga)地衣地衣(lichen)真核微生物真核微生物(Eukaryotic microorganisms)森林土壤和酸性土壤中占优势森林土壤和酸性土壤中占优势单细胞或多细胞的真核原生生物单细胞或多细胞的真核原生生物硅藻、绿藻、黄藻硅藻、绿藻、黄藻土壤生物的先行者土壤生物的先行者真菌和藻类形成的不可分离的共生体真菌和藻类形成的不可分离的共生体在土壤发生早期起重要作用在土壤发生早期起重要作用FUNGUS 真菌真菌酵母菌酵母菌p蘑菇蘑菇p霉菌霉菌p菌根菌根ALGA 藻类藻类非细胞型生物即分子生物分子生物病毒(virus)l 一种活细胞内的寄生物，超显微的非细胞一种活细胞内的寄生物，超显
10、微的非细胞生物，只是一种核酸。生物，只是一种核酸。l 靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。l 离体条件下，以无生命的化学大分子状态离体条件下，以无生命的化学大分子状态长期存在并保持其侵染活性。长期存在并保持其侵染活性。（二）土壤微生物指标及其表征（二）土壤微生物指标及其表征采用传统方法可培养的土壤微生物只占总采用传统方法可培养的土壤微生物只占总数的一小部分，所以现在往往通过生物化数的一小部分，所以现在往往通过生物化学、分子生物学等技术来分析土壤微生物学、分子生物学等技术来分析土壤微生物的
11、数量、群落结构及活性。的数量、群落结构及活性。最常见的指标有：最常见的指标有：土壤微生物量、土壤微土壤微生物量、土壤微生物多样性、土壤酶。生物多样性、土壤酶。1 土壤微生物量土壤微生物量 一般用微生物碳量表示。一般用微生物碳量表示。微生物氮、磷、硫。微生物氮、磷、硫。常见的分析方法：成分分析法、底物诱导常见的分析方法：成分分析法、底物诱导法、熏蒸法。法、熏蒸法。2 土壤微生物多样性土壤微生物多样性3 土壤酶土壤酶二、土壤动物四川农业大学资源环境学院土 壤 学1 1 原生动物原生动物(protozoa)原生动物在土壤中的作用有：原生动物在土壤中的作用有：调节细菌数量增进某些土壤的生物活性参与土壤
12、植物残体的分解 单细胞单细胞真核生物（简称原虫）。真核生物（简称原虫）。结构简单，结构简单，数量多、分布广。表土多，底土少。数量多、分布广。表土多，底土少。纤毛虫纤毛虫细菌和小鞭毛虫细菌和小鞭毛虫为食为食p变形虫变形虫动、植物碎屑动、植物碎屑为食为食p鞭毛虫鞭毛虫取食细菌取食细菌土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学2 2 后生动物后生动物(metazoan)一、土壤生物类型的多样性 后生动物由小的土居性的多细胞动物，主要包括线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫等混合组成。NEMATODES IN SOILS土壤中的线虫
13、土壤中的线虫SPRINGTAILS IN SOILS土壤中的节肢动物土壤中的节肢动物三、土壤中的植物根系三、土壤中的植物根系高等植物的根系只占土壤体积的高等植物的根系只占土壤体积的1%,但其呼但其呼吸作用却占土壤的吸作用却占土壤的1/41/3。1 根际（根际（rhizosphere)通常指受植物根系影响的土壤区域。直接通常指受植物根系影响的土壤区域。直接与植物根系接触的土壤与植物根系接触的土壤根面，根面是根面，根面是根际内层，一般将围绕根面根际内层，一般将围绕根面15mm的薄层的薄层作为根际土壤。作为根际土壤。根际效应产生的原因：根系分泌物根际效应产生的原因：根系分泌物渗出物：渗出物：完整细胞
14、的非代谢流出低分子化完整细胞的非代谢流出低分子化合物，如糖、氨基酸。合物，如糖、氨基酸。分泌物：分泌物：根部代谢的分泌物根部代谢的分泌物植物粘液：植物粘液：根冠细胞等产生的粘液。根冠细胞等产生的粘液。粘胶粘胶:根面的凝胶状物质根面的凝胶状物质溶解产物：溶解产物：老化细胞自溶产生的物质老化细胞自溶产生的物质2 菌根的概念与分类菌根的概念与分类 菌根是指土壤中某些真菌与植物根的共生体。菌根真菌根是指土壤中某些真菌与植物根的共生体。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体，并各菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体，并各有形态特征，这是真核生物之间实现共生关系的典型代表有形态特征，这
15、是真核生物之间实现共生关系的典型代表。菌根的作用主要是扩大根系吸收面，增加对原根毛吸收菌根的作用主要是扩大根系吸收面，增加对原根毛吸收范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。菌根真菌菌丝体菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。又从土壤中吸收养分、水分供给植物。3 根瘤根瘤 能与豆科植物共能与豆科植物共生形成根瘤，并将空生形成根瘤，并将空气中的氮还原成氨供气
16、中的氮还原成氨供植物营养的一类革兰植物营养的一类革兰氏阴性菌。氏阴性菌。第二节第二节 土壤微生物的环境影响因素土壤微生物的环境影响因素 Influenced factors of soil organism activity一、温度一、温度二、水分及其有效性二、水分及其有效性三、三、pH四、氧气和四、氧气和Eh值值五、生物因素五、生物因素六、土地管理措施六、土地管理措施 温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，即停止生长或死亡。即停止生长或死亡
17、。一、温度一、温度 Temperature 最适生长温度最适生长温度高温型高温型 嗜热型嗜热型 45-60极端嗜热极端嗜热 80-90 中温型中温型 25-40 低温型低温型 兼性嗜冷兼性嗜冷 20-30专性嗜冷专性嗜冷 15温度温度生长速度生长速度土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 水是微生物细胞生命活动的基本条件之一。水分对微生物的影水是微生物细胞生命活动的基本条件之一。水分对微生物的影响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效性，用水的活度表示。性，用水的活度表示。二、水分及其有效
18、性二、水分及其有效性 Water and its availability某些微生物生活环境的水活度土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学三、三、Acidity/alkalinity 酸碱度酸碱度（pH）最适最适pH范围范围n大多数细菌、藻类和原生动物大多数细菌、藻类和原生动物 6.5-7.5n放线菌放线菌 7.5-8.0n酵母菌和霉菌酵母菌和霉菌 5.0-6.0n真菌真菌 酸性土壤酸性土壤n嗜酸菌嗜酸菌acidophiles/嗜碱菌嗜碱菌alkalinophiles 极低极低/高高一般土壤一般土壤pH范围为范围为49，能维持各类微生物生长发育。，能维持各类微生物
19、生长发育。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 结构良好、通气的旱作土壤中有较丰富的好氧性微生结构良好、通气的旱作土壤中有较丰富的好氧性微生物生长发育。物生长发育。淹水下层土壤，覆盖秸秆土壤，或是用新鲜有机肥土淹水下层土壤，覆盖秸秆土壤，或是用新鲜有机肥土壤，厌氧性微生物占优势。壤，厌氧性微生物占优势。四、氧气和四、氧气和Eh值值 O2 and redox potential(Eh)n好氧性微生物：好氧性微生物：需要需要O2，最适，最适Eh为为300-400mV，表表层土壤层土壤n厌氧性微生物：厌氧性微生物：必须缺必须缺O2，最适，最适Eh为为 棕壤棕壤 灰壤灰
20、壤 水稻土水稻土 砖红壤砖红壤土壤有机质含量与微生物数量关系密切。土壤有机质含量与微生物数量关系密切。一一、土壤微生物的分布、土壤微生物的分布土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 土壤剖面土壤剖面在土壤的不同层次中，由于水分、养分、在土壤的不同层次中，由于水分、养分、通气、温度、通气、温度、pH等因素的差异及不同微生等因素的差异及不同微生物的特异性，致使微生物在土壤剖面中的物的特异性，致使微生物在土壤剖面中的分布不均。分布不均。一般来说，表土层微生物数量最多，随一般来说，表土层微生物数量最多，随层次加深，数量减少。层次加深，数量减少。土土 地地 信信 息息 系系
21、 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 各种团聚体是微生物在土壤中生活的微环境。各种团聚体是微生物在土壤中生活的微环境。团聚体内外的条件不同，微生物的分布也不一样。团聚体内外的条件不同，微生物的分布也不一样。土壤团聚体中微生物的数量和分布土壤团聚体中微生物的数量和分布土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学二、土壤生物之间的相互作用二、土壤生物之间的相互作用竞争关系竞争关系互生关系互生关系共生关系共生关系拮抗关系拮抗关系捕食关系捕食关系寄生关系寄生关系土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学作业作业教材教材5656页页1 1、3 3、6 6、8 8土壤微生物主要作用：土壤微生物主要作用：n调节植物生长的养分循环调节植物生长的养分循环 n产消温室气体产消温室气体(CO2,CH4,NO,N2O,CO等等)，影响全球气候变化影响全球气候变化n分解有机废物分解有机废物 n保存物种、基因保存物种、基因n引发人、畜、植物病害引发人、畜、植物病害
