1、植物的抗性生有关逆境的概念有关逆境的概念:逆境逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。：对植物生长与生存不利的环境因子。逆境来源：严峻气候；地理位置及海拔高度；逆境来源：严峻气候；地理位置及海拔高度；生物因素；人类的经济活动生物因素；人类的经济活动;胁迫胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化：不良环境因子使植物内部产生有害变化的过程。的过程。胁变胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变化。化。弹性胁变弹性胁变程度轻，能复原。程度轻，能复原。塑性胁变塑性胁变程度重，不能复原。程度重，不能复原。.逆境种类逆境种类.逆境生理研究的内容逆境生理研究的内容:逆境对植物
2、的影响逆境对植物的影响;植物在逆境下的生理生化变化植物在逆境下的生理生化变化;获得抗逆性的途径。获得抗逆性的途径。抗逆性抗逆性(抗性抗性):植物对逆境的抵抗或忍耐能力。植物对逆境的抵抗或忍耐能力。.植物的抗逆方式：植物的抗逆方式：（1）避逆性：）避逆性：植物与逆境之间在时间上或植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种障碍空间上设置某种障碍,以避免逆境危害的以避免逆境危害的遗遗传特征。传特征。特点特点:以一定的形态结构（仙人掌）或代谢以一定的形态结构（仙人掌）或代谢 类型（短命的沙漠植物）为抗逆基础类型（短命的沙漠植物）为抗逆基础.（2）耐逆性：）耐逆性：植物在逆境的刺激下植物在逆境的刺激下,通过
3、调整本身的代谢反通过调整本身的代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，以保持正常的生理活动。以保持正常的生理活动。评价评价:避逆性比耐逆性更进化避逆性比耐逆性更进化;但耐逆性的研但耐逆性的研究更有实际意义究更有实际意义.抗性锻炼：抗性锻炼：植物对逆境逐渐产生适应性的过程。植物对逆境逐渐产生适应性的过程。.第一节第一节 植物抗性的生理生化基础植物抗性的生理生化基础一、逆境胁迫下植物的一般生理变化一、逆境胁迫下植物的一般生理变化1.逆境使植物的水分代谢失调逆境使植物的水分代谢失调2.各种逆境均可造成水分胁迫。各种逆境均可造成水分胁迫。如干旱、盐渍、高温、低温、
4、辐射等。如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等。.逆境下的水分胁迫逆境下的水分胁迫.2.光合作用下降光合作用下降气孔效应气孔效应:干旱使气孔关闭干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞粉尘使气孔堵塞;非气孔效应非气孔效应:叶绿体叶绿体(豌豆豌豆,向日葵向日葵)离体试验表离体试验表明明,当水势降至当水势降至-8-12巴时巴时,光合放氧显著减光合放氧显著减弱弱,降至降至-15.3巴时巴时,豌豆放氧降至豌豆放氧降至1/4;降至降至-26巴时巴时,向日葵放氧降至向日葵放氧降至1/2.其他其他:水涝水涝,冻害冻害,污染均从一定角度使光合下污染均从一定角度使光合下降降.3.逆境使呼吸失常逆境使呼吸失常冻害、热害、盐害、水
5、淹降低呼吸酶的活冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活性，使呼吸下降；性，使呼吸下降；冷害、旱害使呼吸先升后降冷害、旱害使呼吸先升后降;逆境下改变呼吸途径，使逆境下改变呼吸途径，使PPP途径加强。途径加强。呼吸失常的后果：呼吸失常的后果：.4.逆境破坏物质代谢的协调性逆境破坏物质代谢的协调性水解酶活性增加，合成酶活性降低水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分使分解大于合成解大于合成,核酸、蛋白质、淀粉含量下核酸、蛋白质、淀粉含量下降，造成降，造成养分亏缺养分亏缺。使氧化酶活性大于过氧化物酶活性，造使氧化酶活性大于过氧化物酶活性，造成过氧化物成过氧化物(H2O2)的积累，造成伤害。的积累，造成伤害。
6、.5.逆境使细胞膜系统失去稳定性逆境使细胞膜系统失去稳定性组织脱水使脂质双层变为星状排列组织脱水使脂质双层变为星状排列;膜蛋白彼此靠近膜蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成在分子内或分子间形成-S-S-,使蛋白变性失活使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞也使膜上出现孔洞;低温使膜脂相变低温使膜脂相变,液晶液晶-固态固态,膜容易出现裂缝膜容易出现裂缝;相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下降降,甚至使寡聚酶的亚基分离甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功能。影响膜的功能。后果后果:细胞失去控制物质出入的能力细胞失去控制物质出入的能力,膜透性增膜透性增加，电解质外渗加，
7、电解质外渗.严重时导致死亡。严重时导致死亡。.碳链长度及不饱和键数目对固化温度的影响碳链长度及不饱和键数目对固化温度的影响.膜脂分子的排列膜脂分子的排列.6.逆境与蛋白质代谢逆境与蛋白质代谢含量下降：合成减弱而分解加强含量下降：合成减弱而分解加强;引起高级结构的改变，使之失活引起高级结构的改变，使之失活;合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。热击蛋白（热击蛋白（HSP）厌氧蛋白（厌氧蛋白（ANP）盐胁迫蛋白（盐胁迫蛋白（SSP）活性氧胁迫蛋白（活性氧胁迫蛋白（OSP）紫外线诱导蛋白（紫外线诱导
8、蛋白（UVP）病原相关蛋白（病原相关蛋白（PRP）7.逆境使自由基的产生与清除失衡逆境使自由基的产生与清除失衡,使衰老提前使衰老提前.二二.逆境胁迫下植物的渗透调节现象逆境胁迫下植物的渗透调节现象1.渗透调节的概念渗透调节的概念:指植物细胞在脱水情况指植物细胞在脱水情况 下下,增加溶质增加溶质,降低渗透势的现象。降低渗透势的现象。作用作用:降低水势降低水势,保持吸水能力保持吸水能力,以维持细胞彭以维持细胞彭压。压。膨压的作用膨压的作用:细胞生长，膜电性，物质吸收、细胞生长，膜电性，物质吸收、运输，气孔张开运输，气孔张开,光合作用。光合作用。.2.渗透调节物质（渗透调节物质（259）（1）种类）
9、种类无机物：无机物：K+、Cl-等。等。有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。（2）特点）特点分子量小，水溶性强。分子量小，水溶性强。生理生理pH下不带静电荷，不易渗漏。下不带静电荷，不易渗漏。能维持酶构象的稳定。能维持酶构象的稳定。对细胞器无不良影响。对细胞器无不良影响。合成迅速，并在一定区域积累。合成迅速，并在一定区域积累。.(3).植物细胞内重要的渗透调节物质植物细胞内重要的渗透调节物质 脯氨酸脯氨酸 特点特点:逆境下迅速增加几十逆境下迅速增加几十-上百倍上百倍,多积累在细多积累在细胞质胞质;pH中性（等电点为中性（等电点为6.3)，积累不会使细，积累不
10、会使细胞酸碱失调、酶活受抑胞酸碱失调、酶活受抑;毒性低毒性低;溶解度高。溶解度高。作用作用:降低渗透势，增强原生质的保水能力；降低渗透势，增强原生质的保水能力；消除消除NH3的毒害并贮存的毒害并贮存NH3；可作为呼吸基；可作为呼吸基质。质。.甜菜碱甜菜碱(已发现已发现12种种)特点特点:溶解度高，逆境下迅速合成，多积累在溶解度高，逆境下迅速合成，多积累在细胞质；生理细胞质；生理pH下不带电荷；无毒。下不带电荷；无毒。甘氨酸甜菜碱甘氨酸甜菜碱:(CH3)3N+CH2COOH 丙氨酸甜菜碱丙氨酸甜菜碱:(CH3)3N+CH2CH2COOH脯氨酸甜菜碱：脯氨酸甜菜碱：胆碱胆碱:(CH3)3N+CH2
11、CH2OH.脯氨酸和几种甜菜碱的结构脯氨酸和几种甜菜碱的结构.作用作用:消除消除NH3的毒害并贮存的毒害并贮存NH3；作为；作为 酶稳定剂酶稳定剂,稳稳定高盐下酶活性（消除定高盐下酶活性（消除Cl-对酶的抑制）；作对酶的抑制）；作为甲基供体，参与氨基酸、碱基合成；参与为甲基供体，参与氨基酸、碱基合成；参与磷脂合成（甜菜碱转化为胆碱），利于逆境磷脂合成（甜菜碱转化为胆碱），利于逆境解除后的修复。解除后的修复。甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.可溶性糖：降低渗透势。可溶性糖：降低渗透势。.3.渗透调节的人工诱变与基因工程渗透调节的人工诱变与基因工程高脯氨
12、酸植株的培育：高脯氨酸植株的培育：利用羟脯氨酸抑制大麦生长能被脯氨酸解利用羟脯氨酸抑制大麦生长能被脯氨酸解除的作用，将诱变后的胚培养在含羟脯氨酸除的作用，将诱变后的胚培养在含羟脯氨酸的培养基上，长出的正常苗为高脯氨酸苗的培养基上，长出的正常苗为高脯氨酸苗（含量比亲本高出几倍），抗渗透胁迫。（含量比亲本高出几倍），抗渗透胁迫。通过遗传工程达到育种目标通过遗传工程达到育种目标:用铃兰氨酸筛选用铃兰氨酸筛选高高Pro菌株菌株-获得目的基因获得目的基因-导入微生物导入微生物-高等高等植物转甜菜碱醛脱氢酶基因植物转甜菜碱醛脱氢酶基因提高抗旱、提高抗旱、抗盐碱能力。抗盐碱能力。.三、逆境胁迫下植物内源激素
13、的变化三、逆境胁迫下植物内源激素的变化1、脱落酸与植物抗性、脱落酸与植物抗性(抗性激素抗性激素)认为逆境下，认为逆境下，水势或膨压下降是水势或膨压下降是ABA合成的启动信号合成的启动信号.ABA抗性机理（抗性机理（262）：）：(1)逆境下可迅速合成。逆境下可迅速合成。(2)维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器和膜系统的伤害。和膜系统的伤害。(3)维持水分平衡维持水分平衡:防止水分散失防止水分散失,促进根系吸水促进根系吸水.(4)改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗透调节能力。透调节能力。(5)抑制生长抑制生长,促
14、进脱落和休眠。促进脱落和休眠。.2.乙烯与植物抗性乙烯与植物抗性逆境乙烯逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。由于逆境刺激而合成的乙烯。伤害乙烯伤害乙烯:由于机械伤害而诱导合成的乙烯。由于机械伤害而诱导合成的乙烯。(1)乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作用。用。(2)植物受到病虫害时植物受到病虫害时,ETH可刺激伤口处酚类可刺激伤口处酚类物质形成物质形成,抑制病虫侵染。抑制病虫侵染。(3)ETH促进病叶脱落促进病叶脱落,保护正常器官。保护正常器官。四四.逆境胁迫下植物的自由基伤害逆境胁迫下植物的自由基伤害逆境下植物产生自由基的强度大于消除自由基逆境下植物
15、产生自由基的强度大于消除自由基的能力的能力,自由基积累而引起伤害。自由基积累而引起伤害。.逆境下的自由基伤害逆境下的自由基伤害.第二节第二节 植物的抗寒性植物的抗寒性寒害：低温对植物造成的伤害。分为冷害寒害：低温对植物造成的伤害。分为冷害.冻害冻害.抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。一一.冷害与植物的抗冷性冷害与植物的抗冷性(一一)冷害概念：冰点以上低温对植物的伤害。冷害概念：冰点以上低温对植物的伤害。(二二)冷害发生的类型：冷害发生的类型：延迟型冷害延迟型冷害：营养生长期遇冷，生育期延迟。：营养生长期遇冷，生育期延迟。障碍型冷害障碍型冷害：生殖生长期遇低
16、温，影响授粉受：生殖生长期遇低温，影响授粉受精精,不育或部分不育。不育或部分不育。混合型冷害混合型冷害：同一年度里同时发生障碍型冷害：同一年度里同时发生障碍型冷害和延迟型冷害。和延迟型冷害。.(三三)冷害症状与特点冷害症状与特点特点特点:不出现在最冷季节不出现在最冷季节;受害症状出现较晚。受害症状出现较晚。症状症状:生长减慢，叶色变浅或出现紫红色生长减慢，叶色变浅或出现紫红色,木本木本植物有僵芽现象。植物有僵芽现象。(四四)冷害发生机理冷害发生机理1.膜透性改变膜透性改变:低温低温膜相变膜相变(液晶态液晶态凝胶态）凝胶态）与膜相变有关的因素与膜相变有关的因素:(1)缓慢降温缓慢降温膜质逐渐固化
17、膜质逐渐固化膜结构紧缩膜结构紧缩透透性下降性下降根系吸收能力下降。根系吸收能力下降。(2)突然降温突然降温脂膜紧缩不均匀脂膜紧缩不均匀膜出现裂缝膜出现裂缝透性增加透性增加细胞内溶物外渗细胞内溶物外渗代谢失调。代谢失调。.冷害途径冷害途径.(3)膜脂中脂肪酸链越长膜脂中脂肪酸链越长,饱和度越高饱和度越高,相变温度越相变温度越高高,越不抗低温；不饱和脂肪酸越多越不抗低温；不饱和脂肪酸越多,相变温度越相变温度越低低,抗低温能力越强。抗低温能力越强。2.各种生理代谢失调各种生理代谢失调 对膜的伤害和对酶活性对膜的伤害和对酶活性的影响均可导致代谢失调。如物质代谢；呼的影响均可导致代谢失调。如物质代谢；呼
18、吸与光合；原生质流动减慢吸与光合；原生质流动减慢,根吸收机能下降根吸收机能下降.(五五).提高抗冷性的途径提高抗冷性的途径1.低温锻炼低温锻炼:逐渐降温可使植物获得抗低温能力逐渐降温可使植物获得抗低温能力.如使膜稳定如使膜稳定性提高性提高,NADPH/NADH比值提高比值提高,NADPH促促进脂肪酸等物质的合成进脂肪酸等物质的合成,有利于提高抗寒能力有利于提高抗寒能力.低温锻炼过程中的生理生化变化：低温锻炼过程中的生理生化变化：物质积累，不饱和脂肪酸增加，膜相变温度降物质积累，不饱和脂肪酸增加，膜相变温度降低低,膜结构相对稳定膜结构相对稳定;含水量降低、呼吸减弱、含水量降低、呼吸减弱、ABA含
19、量增多、糖等保护性物质增加。含量增多、糖等保护性物质增加。低温诱导蛋白：基因活化表达、特异蛋白合成。低温诱导蛋白：基因活化表达、特异蛋白合成。2.化学诱导化学诱导:CTK、ABA、IAA可提高种子和幼可提高种子和幼苗的抗冷能力。苗的抗冷能力。3.合理施肥合理施肥:增施增施P、K可提高抗冷能力。可提高抗冷能力。.二二.冻害与植物的抗冻性冻害与植物的抗冻性(一一)冻害的概念及发生时期冻害的概念及发生时期概念概念:冰点以下低温使植物组织结冰而引起的冰点以下低温使植物组织结冰而引起的.发生时期发生时期:休眠期休眠期;秋末秋末;春初。春初。(二二)冻害发生的机理及相关因素冻害发生的机理及相关因素1.结冰
20、伤害结冰伤害 幼嫩器官出现水浸状；越冬树木枝幼嫩器官出现水浸状；越冬树木枝梢干枯，树皮呈烫伤状，芽干枯，萌发晚或梢干枯，树皮呈烫伤状，芽干枯，萌发晚或不能萌发。不能萌发。根系失去吸收能力。根系失去吸收能力。伤害大小与植物种类及降温、升温速度有关伤害大小与植物种类及降温、升温速度有关.(1)内因的影响内因的影响:引起冻害的温度与植物种类、器官、生育期、引起冻害的温度与植物种类、器官、生育期、生理状态有关。生理状态有关。(2)与降温速度有关与降温速度有关 迅速降温危害大于缓慢降温迅速降温危害大于缓慢降温 温度缓慢下降：冰晶首先出现在细胞间隙温度缓慢下降：冰晶首先出现在细胞间隙细胞细胞水分外渗水分外
21、渗冰晶逐渐增大冰晶逐渐增大可对原生质产生挤可对原生质产生挤压伤害或过度脱水伤害。压伤害或过度脱水伤害。由于冰晶很少出现在原生质内由于冰晶很少出现在原生质内,植物受害程度植物受害程度较轻。较轻。.温度迅速下降温度迅速下降:细胞水分来不及移动，细胞内外同时结冰，细胞水分来不及移动，细胞内外同时结冰，原生质内的冰晶会破坏其十分精致的亚显微结原生质内的冰晶会破坏其十分精致的亚显微结构，使细胞器功能受损，导致细胞死亡。构，使细胞器功能受损，导致细胞死亡。实例实例:苹果树干急速和缓慢降温的致死温度分别苹果树干急速和缓慢降温的致死温度分别为为-20 和和-28。(3)与升温速度有关与升温速度有关 迅速升温危
22、害大于缓慢升温。迅速升温危害大于缓慢升温。细胞间隙结冰情况下，温度逐渐回升，冰晶细胞间隙结冰情况下，温度逐渐回升，冰晶逐渐融化，细胞可以吸回所失去的水分，降低逐渐融化，细胞可以吸回所失去的水分，降低失水伤害。失水伤害。.温度迅速回升的危害温度迅速回升的危害:冰晶融化过快，水分来不及被细胞吸收就蒸冰晶融化过快，水分来不及被细胞吸收就蒸发掉了，造成萎蔫。发掉了，造成萎蔫。(晚霜对越冬小麦的危害晚霜对越冬小麦的危害,可通过喷水缓解可通过喷水缓解)细胞壁吸水膨胀的速度大于原生质，原生质细胞壁吸水膨胀的速度大于原生质，原生质可能被拉破，导致机械损伤。可能被拉破，导致机械损伤。2.膜伤害假说膜伤害假说 冰
23、冻引起膜系统受损冰冻引起膜系统受损,物质外渗物质外渗;膜脂相变使膜酶游离膜脂相变使膜酶游离(氧化磷酸化解偶联氧化磷酸化解偶联)。3.巯基假说巯基假说 结冰引起蛋白质结构损伤而失活。结冰引起蛋白质结构损伤而失活。.结冰脱水导致蛋白质变性的机理结冰脱水导致蛋白质变性的机理.4.生理干旱生理干旱 发生在越冬植物冬末春初发生在越冬植物冬末春初,蒸腾大于吸水引蒸腾大于吸水引起的水分代谢失调起的水分代谢失调(抽条抽条)。5.冻融交替对组织的伤害冻融交替对组织的伤害 发生在越冬植物的向阳面，组织褐变至死亡发生在越冬植物的向阳面，组织褐变至死亡(日烧日烧)。.(三三)植物的抗冻性及其方式植物的抗冻性及其方式植
24、物对植物对0以下低温的抵抗和适应能力称为以下低温的抵抗和适应能力称为抗冻性。抗冻性。1.耐冻性耐冻性:即植物对冰点以下低温的耐受能力即植物对冰点以下低温的耐受能力较强，以此保证安全度过低温。较强，以此保证安全度过低温。2.避冻性避冻性:指植物通过自身的某些变化，躲避指植物通过自身的某些变化，躲避低温伤害的方式方法。可分为低温伤害的方式方法。可分为5种情况种情况.(1)通过升高局部温度避免结冰通过升高局部温度避免结冰 欧洲七叶树欧洲七叶树当温度从当温度从20降低到降低到-20时时,其花芽内部其花芽内部的温度高于外部。呼吸升高或改变呼吸途的温度高于外部。呼吸升高或改变呼吸途径都可达到此效果。但只有
25、短期效果径都可达到此效果。但只有短期效果(30min)。.(2)降低结冰点降低结冰点 盐生植物积累盐分盐生植物积累盐分,非盐生植物非盐生植物积累糖分、有机酸等，都可增加可溶性物质含积累糖分、有机酸等，都可增加可溶性物质含量降低冰点。量降低冰点。(3)减少自由水减少自由水,增加束缚水增加束缚水 只有自由水才可以只有自由水才可以结冰，当大部分水以束缚水状态存在时，结结冰，当大部分水以束缚水状态存在时，结冰的可能性很低。冰的可能性很低。(4)避免细胞内结冰避免细胞内结冰 胞内与胞间水分存在较大胞内与胞间水分存在较大的浓度差，降温时胞间先结冰的浓度差，降温时胞间先结冰,引起胞内水分引起胞内水分外渗，可
26、在一定程度上避免胞内结冰。外渗，可在一定程度上避免胞内结冰。(5)出现过冷现象出现过冷现象(过冷作用过冷作用)避免结冰避免结冰 目前研究目前研究较多较多,内容如下。内容如下。.(四四)过冷作用及其机理过冷作用及其机理1.过冷作用及过冷点的概念过冷作用及过冷点的概念过冷作用过冷作用:温度低于冰点而不结冰的现象称为温度低于冰点而不结冰的现象称为过过 冷作用。冷作用。过冷点过冷点:过冷体系在结冰前所达到的最低温度过冷体系在结冰前所达到的最低温度称为过冷点。称为过冷点。过冷现象存在于许多植物过冷现象存在于许多植物,土豆冰点是土豆冰点是-0.98,过冷点是过冷点是-6.1,某些越冬树木甚至在某些越冬树木
27、甚至在-40 结冰。结冰。过冷现象的存在过冷现象的存在,可使植物在很大程度上避免可使植物在很大程度上避免结冰伤害。结冰伤害。.2.过冷现象的发现及研究实例过冷现象的发现及研究实例在研究越冬昆虫时发现在研究越冬昆虫时发现.利用差热分析技术分析苹果越冬枝条，发现在利用差热分析技术分析苹果越冬枝条，发现在低温下的放热温度低温下的放热温度(结冰温度结冰温度)与冻害致死温度与冻害致死温度相一致，认为过冷作用是其避免冻害的方式相一致，认为过冷作用是其避免冻害的方式.发现杜鹃越冬花芽在降温过程中，液态水有两发现杜鹃越冬花芽在降温过程中，液态水有两次明显下降，第一次下降时伴随着一次放热次明显下降，第一次下降时
28、伴随着一次放热,称为高温放热峰，这是冰点结冰引起的放热；称为高温放热峰，这是冰点结冰引起的放热；继续降温时，液态水再一次明显下降，并且继续降温时，液态水再一次明显下降，并且也伴随一次放热，称为低温放热峰，这是过也伴随一次放热，称为低温放热峰，这是过冷点结冰引起的放热。说明杜鹃花存在着过冷点结冰引起的放热。说明杜鹃花存在着过冷作用。冷作用。.3.发生过冷现象的组织类型发生过冷现象的组织类型并非所有组织都可出现过冷作用。现有资料并非所有组织都可出现过冷作用。现有资料:(1)某些植物的木质部薄壁细胞某些植物的木质部薄壁细胞 如苹果过冷如苹果过冷点为点为-38-47,以木质部射线细胞最低。以木质部射线
29、细胞最低。(2)某些越冬植物的花原基某些越冬植物的花原基 如桃花芽的芽鳞和如桃花芽的芽鳞和芽轴水分首先结冰芽轴水分首先结冰,花原基水分可过冷。花原基水分可过冷。(3)某些常绿植物的叶肉细胞某些常绿植物的叶肉细胞 解剖特点是细解剖特点是细胞及胞间隙都小。胞及胞间隙都小。(4)某些脱水种子的胚乳某些脱水种子的胚乳 种子含水量越低，种子含水量越低，过冷现象就越强。过冷现象就越强。.4.越冬花芽过冷的可能机理越冬花芽过冷的可能机理以桃花为试材以桃花为试材(1)干燥区屏障假说干燥区屏障假说 认为芽鳞和芽轴的冰点高于花原基，降温认为芽鳞和芽轴的冰点高于花原基，降温时首先结冰，引起花原基水分向内时首先结冰，
30、引起花原基水分向内(芽轴芽轴)外外(芽鳞芽鳞)转移，这样就在花原基的内、外转移，这样就在花原基的内、外分别形成一个干燥区域，其有屏障作用，分别形成一个干燥区域，其有屏障作用，可防止内、外的冰晶向花原基扩展。可防止内、外的冰晶向花原基扩展。.(2)输导组织不连续假说输导组织不连续假说推测在有过冷现象的花芽内，花轴内的木推测在有过冷现象的花芽内，花轴内的木质部导管与花原基内的导管是不连续的，质部导管与花原基内的导管是不连续的，防止了冰晶向花原基的扩散。在桃花芽防止了冰晶向花原基的扩散。在桃花芽中发现二者确实是不连续的。中发现二者确实是不连续的。.(3)冰晶成核因子假说冰晶成核因子假说冰点结冰也要有
31、成核体引发，无成核体存在冰点结冰也要有成核体引发，无成核体存在时时,纯水纯水-38 才结冰。才结冰。尘埃、细菌、微小冰晶都可作为成核体。尘埃、细菌、微小冰晶都可作为成核体。(4)与组织水分子的存在状态有关与组织水分子的存在状态有关 束缚水含量越高束缚水含量越高,冰点便越低。冰点便越低。.(五）提高抗冻性途径五）提高抗冻性途径1.抗寒锻炼抗寒锻炼:也称低温驯化也称低温驯化.是指植物在生长是指植物在生长发育过程中发育过程中,随着气温的逐渐降低随着气温的逐渐降低,体内形体内形成了一系列对低温的适应性反应，增强成了一系列对低温的适应性反应，增强抗寒性的过程抗寒性的过程.细胞含水量降低，不饱和脂肪酸增加
32、，细胞含水量降低，不饱和脂肪酸增加，束缚水比例增加。束缚水比例增加。.冬小麦在不同时期冬小麦在不同时期的含水量和呼吸速率的含水量和呼吸速率.保护性物质积累：保护性物质积累：积累脂肪、蛋白质、糖类，防止脱水。低温锻积累脂肪、蛋白质、糖类，防止脱水。低温锻炼产生适应蛋白，保护炼产生适应蛋白，保护-SH而使蛋白质在低温而使蛋白质在低温下不变性。下不变性。内源激素变化：内源激素变化：IAA、GA下降，下降，ABA增加，增加，抑制生长，促进休眠。抑制生长，促进休眠。呼吸作用减弱呼吸作用减弱 代谢作用降至最低，抗逆性代谢作用降至最低，抗逆性增强。增强。原生质出现原生质出现“孤立孤立”状态状态 胞间连丝中断
33、，核胞间连丝中断，核膜孔消失，原生质周围出现脂类膜覆盖。膜孔消失，原生质周围出现脂类膜覆盖。.2.通过栽培管理措施提高抗寒性通过栽培管理措施提高抗寒性越冬植物控制后期氮肥越冬植物控制后期氮肥,使之正常停长使之正常停长,正常正常落叶落叶;树干涂白树干涂白;灌冻水灌冻水;埋土覆盖埋土覆盖;树干包扎树干包扎;选择合理间作物选择合理间作物;加大根冠比加大根冠比;晚霜烟熏晚霜烟熏;.3.建立人工气候室建立人工气候室;4.选择抗寒砧木选择抗寒砧木;5.选种育种选种育种.第三节第三节 植物的抗旱性植物的抗旱性.世界及中国的水资源状态：世界及中国的水资源状态：据统计据统计,世界干旱半干旱地区占地球陆地世界干旱
34、半干旱地区占地球陆地面积的面积的2/3，我国干旱半干旱地区占国土，我国干旱半干旱地区占国土面积的面积的1/2。中国。中国32个省市自治区中，干个省市自治区中，干旱缺水的达旱缺水的达23个，其中个，其中15个处于水荒的个处于水荒的边缘，边缘，400个城市缺水。个城市缺水。中国水资源分布是南方洪灾、北方干旱。中国水资源分布是南方洪灾、北方干旱。目前的状态是水多、水少、水脏、水浑；目前的状态是水多、水少、水脏、水浑；用用“有河皆干，有水皆污有河皆干，有水皆污”来描述中国的来描述中国的水资源状态，并不过分。水资源状态，并不过分。.从农业角度来看，在全国从农业角度来看，在全国15亿亩耕地中，盐碱亿亩耕地
35、中，盐碱地约地约1亿亩，中低产田亿亩，中低产田10亿亩，大部分也是由亿亩，大部分也是由干旱盐碱所致。另外还有干旱盐碱所致。另外还有3亿多亩的盐碱荒地，亿多亩的盐碱荒地，在灌溉地区在灌溉地区,次生盐渍化土地还在增加。非干次生盐渍化土地还在增加。非干旱地区的农业也会经常受到干旱袭击。旱地区的农业也会经常受到干旱袭击。干旱对世界作物产量的影响，在渚自然逆境中干旱对世界作物产量的影响，在渚自然逆境中占首位，其危害相当于其它自然灾害之和。占首位，其危害相当于其它自然灾害之和。.一一.旱害及其类型旱害及其类型旱害旱害:由于土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度由于土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度过低而使植物组织
36、水分过度亏缺造成的伤害过低而使植物组织水分过度亏缺造成的伤害.环境干旱环境干旱：大气干旱大气干旱:空气湿度过低空气湿度过低(相对湿度相对湿度10%20%),蒸腾过大。可造成暂时萎蔫。蒸腾过大。可造成暂时萎蔫。土壤干旱土壤干旱:土壤中缺乏可利用水或可利用水不足土壤中缺乏可利用水或可利用水不足.可造成永久萎蔫。可造成永久萎蔫。生理干旱生理干旱:土壤水势过低土壤水势过低,植物吸水困难。植物吸水困难。.二二.干旱时植物的生理生化变化干旱时植物的生理生化变化（1）水分重新分配：）水分重新分配：水势低的部位从水势高的水势低的部位从水势高的部位夺水。部位夺水。（2）光合作用下降）光合作用下降:生长受阻生长受
37、阻,气孔关闭气孔关闭,CO2供供应不足；蒸腾弱，叶温高，叶绿体被破坏。应不足；蒸腾弱，叶温高，叶绿体被破坏。（3）矿质营养缺乏）矿质营养缺乏:吸收、运输受阻。吸收、运输受阻。（4）物质代谢失调）物质代谢失调:分解大于合成。分解大于合成。（5）呼吸作用异常）呼吸作用异常:呼吸升高呼吸升高,氧化磷酸化解偶氧化磷酸化解偶联。联。（6）内源激素变化：）内源激素变化：CTK合成受抑，合成受抑，ABA、ETH合成增加。合成增加。.缺水对向日葵叶片缺水对向日葵叶片生长速率和光合速率的影响生长速率和光合速率的影响.(7)氮代谢异常氮代谢异常 蛋白质合成受阻。但也有新的蛋白合成蛋白质合成受阻。但也有新的蛋白合成
38、(小麦小麦在干旱下有在干旱下有4种新蛋白出现种新蛋白出现)。（8）渗透调节物质增加）渗透调节物质增加 如脯氨酸、甜菜碱含如脯氨酸、甜菜碱含量增加量增加.（9）保护酶系统）保护酶系统(POD、SOD、CAT)活性变化活性变化:三者变化趋势一致。耐旱强的植物在适度干三者变化趋势一致。耐旱强的植物在适度干旱下一般表现为活性升高旱下一般表现为活性升高,干旱敏感植物通常干旱敏感植物通常表现为活性下降。表现为活性下降。.三三.旱害致死机理旱害致死机理1.膜透性改变：膜透性改变：透性加强，胞内物质外渗透性加强，胞内物质外渗.2.蛋白质变性：蛋白质变性：二硫键形成，与冻害相同。二硫键形成，与冻害相同。3.机械
39、损伤：机械损伤：原生质破坏原生质破坏(1)在细胞失水收缩时在细胞失水收缩时,由于原生质收缩能力由于原生质收缩能力大于细胞壁大于细胞壁,原生质有可能被细胞壁拉伤。原生质有可能被细胞壁拉伤。(已经在干旱致死的细胞壁上发现原生质残已经在干旱致死的细胞壁上发现原生质残片片).(2)在细胞继续失水收缩时，细胞壁有可能发在细胞继续失水收缩时，细胞壁有可能发生折叠生折叠,形成锐利的刺刺伤原生质。形成锐利的刺刺伤原生质。(3)折叠的细胞壁与原生质粘附在一起，此时折叠的细胞壁与原生质粘附在一起，此时如骤然复水，由于胞壁吸水扩张的速度高如骤然复水，由于胞壁吸水扩张的速度高于原生质于原生质,仍然有可能拉伤原生质。仍
40、然有可能拉伤原生质。以上是干旱致死的直接原因，干旱也可以造以上是干旱致死的直接原因，干旱也可以造成养分失调而伤害植物。成养分失调而伤害植物。.四四.植物的抗旱性及其提高途径植物的抗旱性及其提高途径1.抗旱植物的类型及其特征抗旱植物的类型及其特征抗旱性：不同植物对干旱的适应能力不同抗旱性：不同植物对干旱的适应能力不同.旱生植物的抗旱类型旱生植物的抗旱类型:(1)逃旱型逃旱型:如短命沙漠植物。如短命沙漠植物。(2)避旱型避旱型:形态结构上的特点形态结构上的特点,使植物形成良使植物形成良好的水分内环境。好的水分内环境。有不同的避旱形式：有不同的避旱形式：A.贮水型贮水型:如肉质植物如肉质植物;.B.
41、防止失水型防止失水型:如叶片革质如叶片革质,气孔下限气孔下限,多毛多毛,叶片夜开昼合等叶片夜开昼合等特点均可降低蒸腾。特点均可降低蒸腾。C.强吸水型强吸水型:具极大根具极大根/冠比，吸水力强，蒸冠比，吸水力强，蒸腾面腾面 积相对较小。积相对较小。腾格里沙漠一种叫花棒的植物，地上腾格里沙漠一种叫花棒的植物，地上1.5m，根深根深50m，伸展半径，伸展半径15m，吸收面积，吸收面积700m2；北美一种牧草北美一种牧草(蜿蜒牧豆蜿蜒牧豆)根深根深53m.D.缺水时改变代谢途径缺水时改变代谢途径:如如C3CAM植物的植物的互变；互变；C3C4植物的转变。植物的转变。.(3)耐旱型：耐旱型：抗脱水能力强
42、，不怕旱，如某些蕨类失水达抗脱水能力强，不怕旱，如某些蕨类失水达98%仍能保持生命，在仍能保持生命，在0湿度下可存活湿度下可存活5天。天。是真正具备抗旱能力的植物。是真正具备抗旱能力的植物。.2.中生植物的抗旱特征中生植物的抗旱特征耐旱植物的形态特征耐旱植物的形态特征:根系发达根系发达;叶细胞小叶细胞小;叶脉叶脉密集密集;气孔多。气孔多。耐旱植物的生理特点：细胞渗透势低，原生质耐旱植物的生理特点：细胞渗透势低，原生质水合度高，缺水时合成代谢占优势，水解酶水合度高，缺水时合成代谢占优势，水解酶活性变化不大。活性变化不大。3.提高抗旱性的途径提高抗旱性的途径:抗旱锻炼抗旱锻炼合理施肥：合理施肥：N
43、多多,不抗旱不抗旱;P.K.B.Cu有利于抗旱有利于抗旱.化控：使用生长延缓剂和抗蒸腾剂化控：使用生长延缓剂和抗蒸腾剂.若干年后若干年后,水将与血液等价。水将与血液等价。-鲁迅鲁迅 专家断言：专家断言：终有一天，世界大战将由争夺终有一天，世界大战将由争夺淡水资源而起。淡水资源而起。.植物的涝害植物的涝害:涝害实质涝害实质:不是水的直接伤害，而是缺氧带来不是水的直接伤害，而是缺氧带来的次生伤害的次生伤害(水培植物水培植物)。水涝伤害水涝伤害:1.缺氧引发无氧呼吸缺氧引发无氧呼吸CO2中毒中毒酒精中毒。酒精中毒。2.缺氧引发乙烯大量合成缺氧引发乙烯大量合成,造成生长失常造成生长失常,叶脱落叶脱落.
44、3.缺氧引起营养失调缺氧引起营养失调,主动吸收能量不足主动吸收能量不足;嫌气性嫌气性细菌活跃细菌活跃,土壤酸度升高土壤酸度升高,形成有害的还原物质形成有害的还原物质,也使某些养分流失。也使某些养分流失。.第四节第四节 植物的抗盐性植物的抗盐性盐害：盐害：土壤中盐分过多对植物生长发育产生的土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害。危害。一一.盐分过多对植物的危害盐分过多对植物的危害1.生理干旱：生理干旱：土壤水势过低引起土壤水势过低引起.2.离子失调：离子失调：盐碱土的土壤溶液不是生理平衡盐碱土的土壤溶液不是生理平衡溶液。甚至发生单盐毒害作用。溶液。甚至发生单盐毒害作用。3.代谢紊乱：代谢紊乱：呼
45、吸不稳呼吸不稳(盐分影响呼吸速率盐分影响呼吸速率);光合减弱光合减弱(光合色素含量下降，羧化酶活性下光合色素含量下降，羧化酶活性下降降);蛋白质合成受阻蛋白质合成受阻;有毒物质积累（氨、胺等）。有毒物质积累（氨、胺等）。.二二.植物的抗盐性植物的抗盐性概念：植物对土壤盐分过多的适应能力或抵抗概念：植物对土壤盐分过多的适应能力或抵抗能力。能力。(一一)盐生植物抗盐机理盐生植物抗盐机理(避盐避盐):以遗传特征为基础以遗传特征为基础.1.拒盐植物：拒盐植物：对对Na+的透性低。通过积累有机酸的透性低。通过积累有机酸.植物碱等物质维持低水势植物碱等物质维持低水势.如酸模如酸模.2.泌盐植物泌盐植物:通
46、过分泌腺将盐分排出体外通过分泌腺将盐分排出体外.如柽柳如柽柳.3.聚盐植物聚盐植物:通过特化盐泡通过特化盐泡,将盐分在细胞内区域将盐分在细胞内区域化化.如盐地碱蓬如盐地碱蓬.4.稀盐植物稀盐植物:通过快速生长通过快速生长,将体内盐分稀释。将体内盐分稀释。.(二二)非盐生植物的抗盐性非盐生植物的抗盐性(耐盐耐盐):1.耐渗透胁迫：耐渗透胁迫：A.盐离子积累于液泡，水势降低，防止盐离子积累于液泡，水势降低，防止 脱水。脱水。B.积累渗透调节物质（蔗糖、脯氨酸、甜菜碱积累渗透调节物质（蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等），增强保水能力。等），增强保水能力。2.耐营养缺乏：耐营养缺乏：盐分过多时吸收营养元素能力盐
47、分过多时吸收营养元素能力增强增强(N.K),维持元素平衡维持元素平衡,防止单盐毒害。防止单盐毒害。3.代谢稳定性好代谢稳定性好：在较高的盐浓度下仍保持较：在较高的盐浓度下仍保持较高的酶活性高的酶活性.甚至可能改变代谢途径甚至可能改变代谢途径(C3C4)。4.具解毒能力具解毒能力:诱导合成二胺氧化酶，分解有毒诱导合成二胺氧化酶，分解有毒物质。物质。.三三.植物的抗盐性及改良盐碱土的方法植物的抗盐性及改良盐碱土的方法1.提高作物抗盐性的途径提高作物抗盐性的途径（1）选育抗盐品种）选育抗盐品种（2）抗盐锻炼）抗盐锻炼（3）使用生长调节剂（促进生长，稀释）使用生长调节剂（促进生长，稀释）2.改造盐碱土
48、的方法改造盐碱土的方法（1）水利改良）水利改良:（2）生物脱盐）生物脱盐:盐地碱蓬盐地碱蓬（3）增是有机肥料）增是有机肥料.第五节第五节 环境污染对植物的危害环境污染对植物的危害一一.大气污染大气污染1.主要污染物主要污染物:SO2;氟化物氟化物(HF,F2等等),氯气氯气,光化光化学烟雾学烟雾(O3，NO，NO2，硝酸过氧化乙酰等，硝酸过氧化乙酰等),粉尘，带有金属元素的气体。粉尘，带有金属元素的气体。2.来源来源:工业废气。工业废气。3.对植物的危害对植物的危害:首首先带来叶部先带来叶部伤害伤害,出现各种失绿伤斑出现各种失绿伤斑.影响光合或导致落叶。影响光合或导致落叶。.不同植物对二氧化硫
49、的敏感性不同植物对二氧化硫的敏感性.不同植物对不同植物对O3的敏感性的敏感性.植物对植物对PAN的敏感性的敏感性.植物对氯气的敏感性植物对氯气的敏感性.植物对氟化物的敏感性植物对氟化物的敏感性.常见指示植物常见指示植物.4.大气污染与其他伤害的区别大气污染与其他伤害的区别:(1)被污染地点与污染源及风向有关被污染地点与污染源及风向有关,一般呈一般呈扇状分布扇状分布,树木受害时迎风面重树木受害时迎风面重;(2)受害程度与距离污染源远近有关受害程度与距离污染源远近有关;(3)在气体扩散方向上如有障碍物在气体扩散方向上如有障碍物,其后受害其后受害轻轻;(4)同一地区的多种植物会同时出现症状同一地区的
50、多种植物会同时出现症状;.二二.水体污染和土壤污染水体污染和土壤污染二者相互交叉二者相互交叉1.主要污染物主要污染物:有机污有机污染染物：洗涤剂，酚类化合物，氰化物，物：洗涤剂，酚类化合物，氰化物，有机酸，油脂，石油，染料，病原菌等。有机酸，油脂，石油，染料，病原菌等。无机污染物无机污染物:重金属重金属,盐类盐类,酸类酸类,漂白粉漂白粉,酸雨等。酸雨等。.2.主要危害主要危害:影响植物生长发育影响植物生长发育,甚至不能正常完成生活史甚至不能正常完成生活史;农产品或水产品表观品质恶化农产品或水产品表观品质恶化,不能食用不能食用,如灌如灌溉水中含酚量过高。溉水中含酚量过高。农产品或水产品潜在品质恶
