1、化能异养型微生物代谢中的能量形式转换(“质子”有关文档)共167张2022-11-212022-11-210 和25条件下，相对于标准氢半电池的生化标准还原电位的测定值。估计微生物细胞产生代谢能的潜在能力远远超过代谢能的消耗，酵解酶系统以及线粒体氧化还原酶系统所形成的ATP量，也大大超过生物合成过程以及种种做功过程所需要的ATP量。以 FAD 为辅基的酶有琥珀酸脱氢酶，脂酰 CoA脱氢酶等；此外，在从mRNA合成与校对等过程中还需要一些自由能，总计每结合 1个氨基酸约需0.这里“电动势”相当于质子运动势，“电流强度”相当于质子流强度，“电阻”则反映质子回路组分的质子传导性能（conductan
2、ce of proton），在数值上等于质子流量除跨越回路中的这一组分前后的电位降。它们包括：细胞内化学物质自身的缓冲能力，与呼吸和 ATP水解相关的H+向外输送，以H+交换某些阳离子的电中性的输送系统，特别是H+与Na+（或K+）交换的输送系统，脱氢酶的辅酶 NAD+实际上是氢负离子（hydride ion，即一个质子和一对电子）的载体；这种计算是以碳源（通常是葡萄糖）为基础的，首先计算12种前体代谢物（将在第三章讲述）。为什么脱氢酶的辅酶必须被再生和回用？微生物的代谢能来自化学能或光能，对于化能异养型微生物来说只能来自生物氧化过程中释放的化学能。生物化学将相当于一个电子或一个氢原子的还原力
3、的量叫做一个还原当量。它们的加入能促进电子传递过程（即促进呼吸作用），但没有相应化学计量的ATP合成。当系统达到热力学平衡（G=0），则有：G 0=-RT ln Keq R 是摩尔气体常数8.2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022
4、-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21高能磷酸高能磷酸酯键酯键普通磷酸普通磷酸酯键酯键2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21 AMP FMN FADH FADH 2 FAD 图图4-23 FAD+2H FADH2（这两个质子
5、结合在辅基分子上）（这两个质子结合在辅基分子上）2022-11-21图图 4-24 NAD+2H NADH+H+（其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液中）（其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液中）H 来自水相 2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21大多数酶和蛋白质都有一个相当狭窄的表现活性的最适 pH 值范围。p =p外 p内，=外 内，pH=pH外 pH内 Z是将pH值
6、转变为电势单位的转换系数。如图2-34（d）)所示，在质子回路中，因加入某些会破坏电子传递链的成员的化合物（如氰化物、抗霉素），使电子传递过程不能正常进行，从而抑制p 的形成，使质子回路失去动力，或者说无法形成质子回路，当然也就没有ATP的形成。根据化学渗透假设，膜对质子是不透的，电子传递质子泵、ATP 酶质子泵的运转 在膜两边建立了质子运动势。为了使电极对的还原电位数据有可比性，必须对溶质的标准状况作上述严格的规定。也就是代谢中间化合物（如 1,3-2P-GA、PEP、ScCoA和乙酰磷酸等高能磷酸化合物）的高能磷酸键的水解反应与ADP 或 GDP 的磷酸化反应直接耦合。但也有一部分是与生长
7、无关的，即当细胞不生长时梯度也需要维持。第三阶段是丙酮酸继续代谢和代谢产物的分泌。生物能学（bioenergetics）是能量代谢领域中专门研究能量转换膜（如线粒体内膜、原核生物细胞的质膜等）及其功能的学说。R为摩尔气体常数8.最后，传递到细胞色素 o 的这对电子还原胞内的分子氧，同时消耗膜内侧 2 个 H+，生成水。即使环境pH 值有如上变化，胞内H+浓度变化不到10 倍，通常远远小于10 倍。大多数酶和蛋白质都有一个相当狭窄的表现活性的最适 pH 值范围。以 FAD 为辅基的酶有琥珀酸脱氢酶，脂酰 CoA脱氢酶等；尽管大多数脱氢酶（氧化酶）所催化的反应是有专一性的，但这种共同的氧化还原耦合
8、机制，允许不同的酶催化的脱氢（氧化）反应为同一个还原反应提供还原当量，允许同一个脱氢（氧化）反应为许多其他还原反应提供还原当量。1 电子在电子传递链上的传递 和p 的建立3 多聚偏磷酸 在许多微生物中，包括真核及原核生物，在异染粒（volutin）颗粒中发现有多聚偏磷酸（polymetaphosphate ），这种多聚体同时起磷酸贮存及能量贮存的作用，因为磷酸酐键水解时具有很高的自由能。2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-
9、11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21FMNFMNH2氧化型氧化型还原型还原型2022-11-21AMPFMNFADHFADH 2FAD2022-11-21蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质2022-11-21醌醌（CoQ）半醌半醌氢醌氢醌（CoQ H2）2022-11-21a-型血红素b-型血红素细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶的的Cyt a 和和Cyt a3中的铁卟啉中的铁卟啉CoQH2-Cyt c 还原酶还原酶复合物的复合物的 Cy
10、t b562 和和 Cyt b566 中的铁卟啉中的铁卟啉 CytC 和和CytC1中的铁卟啉中的铁卟啉2022-11-21大肠杆菌细胞大肠杆菌细胞质膜上输送蛋质膜上输送蛋白、电子传递白、电子传递链和链和ATP酶，及酶，及它们各自的功能它们各自的功能的示意图。的示意图。图中：图中：1,黄素蛋白；黄素蛋白；2,铁硫蛋白；铁硫蛋白；3,细胞色素细胞色素b;4,细胞色素细胞色素o;5/6,ATP酶；酶；7,输送蛋白。输送蛋白。2022-11-21真核细胞线粒体上的电子传递链及真核细胞线粒体上的电子传递链及ATP酶酶2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21202
11、2-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21+Fe-S-Pbdo+2e 2e 2e E.coli 质膜质膜胞外胞外胞内胞内2 OH大肠杆菌质膜上的电子传递链及质子泵出机制大肠杆菌质膜上的电子传递链及质子泵出机制返回返回NADH脱氢酶的组成部分细胞色素氧化酶2022-11-21；2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上细菌细胞质膜（左）和真核细胞的线粒体内膜（右）上的电子传递过程的比较图的电子传递过程的比较图2022-11-212022-11-212022-1
12、1-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-210 和25条件下，相对于标准氢半电池的生化标准还原电位的测定值。这些高能（磷酸）化合物在对应的酶（1,3-2P-GA 对应于3-P-GA 激酶，PEP对应于PYR激酶）的催化下将ADP 磷酸化成 ATP。糖原合成的机制在原核生物和真核生物中是不同的。2 高能（磷酸）键载体及能量偶联电子在电子传递链上的传递导致质子向 膜外排放；在详尽地讨论复杂的电子或质子流动时，这种相似性仍然保持，仍然正确如同在电学中一样，我们可以测定或计算质子回路的“电动势”，“电流强度”和“电阻”。为什么脱氢酶的辅酶
13、必须被再生和回用？当 ADP 已被磷酸化为 ATP 时，氧的消耗速率下降，这个过程叫做呼吸控制。以 FAD 为辅基的酶有琥珀酸脱氢酶，脂酰 CoA脱氢酶等；因此，1 分子NADH（即每对电子）在大肠杆菌可能相当于12分子ATP，而酵母能产 3 个ATP分子。NADH作为电子供体将电子直接交给最终电子受体（内源性有机化合物），生成发酵产物，同时 NAD+得到再生。借助 ATP 酶，消耗 ATP，把质子从膜的一侧送到另一侧，从而可以按一定计量关系增加p。脱氢酶的辅酶 NAD+实际上是氢负离子（hydride ion，即一个质子和一对电子）的载体；4 整个细胞的代谢成本 如果用于形成前体代谢物、模块
14、分子和生物大分子的代谢成本已知，那么就可以计算出合成整个细胞所需的ATP。另一个重要的辅酶 NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸），其还原形式 NADPH 主要与还原性合成反应相耦合。试比较微生物细胞进行有氧呼吸与发酵时，还原剂分子释放的电子转移到最终电子受体的过程。2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21代谢能形式的转换与代谢能的支出代谢能形式的转换与代谢能的支出2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11
15、-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21ATP跨越能量转换膜的质子回路与直流电路的比较跨越能量转换膜的质子回路与直流电路的比较ATP酶呼吸链2022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-212022-11-21 2022-11-212022-11-212022-11-21
