1、第五章第五章 微生物代谢与调控微生物代谢与调控新陈代谢：新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（和合成代谢（anabolism）的总和。的总和。新陈代谢新陈代谢=分解代谢分解代谢+合成代谢合成代谢分解代谢：分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能形式的能量和还原力的作用。量和还原力的作用。合成代谢：合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、分子、ATP形式的能量和还原力一
2、起合成复杂的大分子形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。的过程。1 1、代谢概论、代谢概论复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPATPHH物质代谢：物质在体内转化的过程物质代谢：物质在体内转化的过程.能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化.按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷
3、酸等.次级代谢：次级代谢：在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等产物：抗生素、色素、激素、生物碱等按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。这个过程中产生能量。合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。子的过程。在这个过程中要消耗能量。一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢一切生命活动都
4、是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATPATP。这就是产能代谢。这就是产能代谢。最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATPATP）生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的
5、化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在能键形式贮藏在ATPATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合：C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2O O失去电子：失去电子：FeFe2+2+Fe Fe3+3+e +e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CHCH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHONADNADNADHNADH2 2生物氧化的概念生物氧化的概念2
6、 2、微生物的能量代谢、微生物的能量代谢生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化就是发生在或细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电
7、子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径 (1)、EMP途径 (2)、HMP (3)、ED (4)、TCA2.12.1化能异养微的生物氧化化能异养微的生物氧化2.1.12.1.1底物脱氢的途径底物脱氢的途径 葡萄糖的酵解作用葡萄糖的酵解作用(又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMPEMP途径途径)活化活化移位移位 氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的葡萄糖激活的方式方式己糖异构酶己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢磷酸脱氢酶酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶甘油酸变位酶甘油酸变位酶烯醇酶烯醇酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶葡萄糖经
8、转化成葡萄糖经转化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和COCO2 2。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局，磷酸戊糖经转酮磷酸戊糖经转酮转醛酶系催转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMPEMP途径的一些酶，进一步转化为途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全丙酮酸。称为不完全HMPHMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反应，由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后
9、回收五个葡经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成（彻底氧化成COCO2 2 和水），称完和水），称完全全HMPHMP途径。途径。HMPHMP途径途径 (戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径)（HexoseHexose MonophophateMonophophate PathwayPathway）耗能阶段耗能阶段 C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADH
10、COCOOH+2NADH2 2+2H+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应HMPHMP途径的重要意义途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳
11、香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。又称又
12、称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。裂解途径。存在于多种细菌中存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广）（革兰氏阴性菌中分布较广）。ED途径途径可不依赖于可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。物中。EDED途径途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接)E
13、MP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵EDED途径的特点途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘磷酸甘油醛再经油醛再经EMPEMP途径转化成为丙酮酸。结果是途径转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2
14、 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。EDED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸（萄糖酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。EDED途径的特途径的特征酶是征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.此途径可与此途径可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相连接，可互相协循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢
15、物的需要。好氧时与好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.EDED途径的总反应途径的总反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速
16、率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低较易染菌；细菌对乙醇耐受力低葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运
17、动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。丙酮酸在进入三羧酸循丙酮酸在进入三羧酸循环之环之先要脱羧生成乙酰先要脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙
18、酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反应而本草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。身并不消耗。TCATCA循环的重要特点循环的重要特点（1 1）循环一次的结果是乙酰）循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子COCO2 2,并重新生成并重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；（2 2）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将）整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NADNAD+还原为还原为NADH+HNAD
19、H+H+，另一步为另一步为FADFAD还原；还原；（3 3）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。）为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。（4 4）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前）循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；体；（5 5）生物体提供能量的主要形式；）生物体提供能量的主要形式；（6 6）为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；径。如柠檬酸发酵；GluGlu发酵等。发酵等。中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄
20、糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧脂肪氧化化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运
21、输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 CO2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异亮异亮氨酸氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇2.1.22.1.2递氢、受氢和递氢、受氢和ATPATP的产生的产生经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化
22、学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.发酵作用发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O O2 2;无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3 3-
23、、SOSO4 42-2-等等.v概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。产方式。v发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。
24、途径。v发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受来接受NADH+H+和和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。各种各样的发酵产物。v根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、根据发酵产物的种类有乙醇发酵
25、、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。2.1.2.12.1.2.1发酵作用发酵作用酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙酮酸的发酵产物丙酮酸的发酵产物 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。A A、乙醇发酵乙醇发酵当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发
26、酵。当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2 2分子乙分子乙醛间发生歧化反应，生成醛间发生歧化反应，生成1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸；CHCH3 3CHO+HCHO+H2 2O+NADO+NAD+CH CH3 3COOH+NADH+HCOOH+NADH+H+CHCH3 3CHO+NADH+HCHO+NADH+H+CH CH3 3CHCH2 2OH+NADOH+NAD+此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-3-磷酸甘油醛脱下磷酸甘
27、油醛脱下的氢而生成的氢而生成 -磷酸甘油，后者经磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖 2 2甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2+2COCO2 2丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（或pH7）Saccharomyces cerevisiae厌氧发酵酵母菌的一型和二型发酵原理（磺化羟基乙醛）概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）氧对发酵的抑制现象）。意义：合理利用能源意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风对酵母代谢的
28、影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失巴斯德效应巴斯德效应(The Pasteur effect)现象：现象：巴斯德效应（巴斯德效应（Pasteur effectPasteur effect）机理机理 巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下巴斯德在研究酵母的酒精发酵时发现：厌氧条件下酵母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而酵母菌进行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速在有氧条件下，酵母菌进
29、行呼吸作用，糖的消耗速度较低，酒精产量也降低。度较低，酒精产量也降低。呼吸抑制发酵作用的的现象呼吸抑制发酵作用的的现象 巴斯德效应的本质是能荷调节。巴斯德效应的本质是能荷调节。三磷酸腺苷三磷酸腺苷(ATP)ATP)是为许多反应提供能量的高能磷酸化物是为许多反应提供能量的高能磷酸化物 ,细细胞中的胞中的ATPATP、ADPADP和和AMPAMP含量处于相对平衡的状态含量处于相对平衡的状态细胞中的细胞中的能量状态能量状态能荷（能荷（Energy chargeEnergy charge）能荷（能荷（Energy chargeEnergy charge）来表示细胞中的能量状态。能荷（来表示细胞中的能量
30、状态。能荷（ECEC）可用下式来表示：可用下式来表示：AMPADPATPADPATPEC2/系统中只有系统中只有ATPATP时，时，ECEC值为值为1 1；只有；只有AMPAMP时，时，ECEC值等于值等于0 0。能荷不仅能调节分解代谢形成ATP的酶活性，也能调节合成代谢利用ATP的酶活性。细胞能荷可调节酶活性高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷酸果糖激酶等柠檬酸和ATP都是磷酸果糖激酶活性的抑制剂，从而限制了葡萄糖的利用速度。有氧条件下，大量合成ATP，细胞能荷增加异柠檬酸脱氢酶受到ATP抑制，导致柠檬酸的积累在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼吸链产生吸链产生
31、ATPATP，细胞能荷较低。细胞能荷较低。ADPADP和和AMPAMP激活磷酸果糖激酶，使利激活磷酸果糖激酶，使利用葡萄糖生产酒精的速度加快。用葡萄糖生产酒精的速度加快。细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED利用Z.mobilis等细菌生产酒精优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；代谢副产物少；发酵温度高；缺点：缺点：pH5p
32、H5较易染菌；耐乙醇力较酵母低较易染菌；耐乙醇力较酵母低v酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMPEMP途径产生乙醇，总反应式为：途径产生乙醇，总反应式为：C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi 2C+2ADP+2Pi 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP v细菌细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过ED途径产生乙醇，总反应如下：途径产生乙醇，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+
33、ATP细菌细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过HMP途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATP同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精同型乙醇发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵发酵异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物异型乙醇发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵分子的发酵B B、乳酸发酵乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。乳酸，称为
34、乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经（经HMPHMP途径）途径）双歧杆菌发酵双歧杆菌发酵:（经（经HKHK途径途径磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+2NADH
35、4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2磷酸戊糖酮解途径PK磷酸己糖解酮途径磷酸己糖解酮途径HK 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5
36、-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶双歧发酵双歧发酵C、混合酸发酵混合酸发酵v概念：埃希氏概念：埃希氏菌、沙门氏菌、菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一志贺氏菌属的一些菌通过些菌通过EMP途途径将葡萄糖转变径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙甲酸、乙醇、乙酸、酸、H2和和CO2等等多种代谢产物，多种代谢产物，由于代谢产物中由于代谢产物中含有多种有机酸，含有多种有机酸，故将其称为混合故将其称为混合酸发酵。酸发酵。v发酵途径：发酵途径
37、：葡萄糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙酰乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙酰磷酸乙酰磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2产气 产酸D、2,3-丁二醇发酵丁二醇发酵 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙酰乳酸乙酰乳酸 二乙酰二乙酰 3-羟基丁酮羟基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：肠杆菌、概念：肠杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些细菌具的一些细菌具有有-乙酰乳酸乙酰乳酸合成酶合成酶系而进系而进行丁二醇发酵。行丁二醇发酵。发酵途径：发酵途径：EMP
