1、 第八章 生殖生理 第一节 幼年期与花熟状态 第二节 成花诱导生理 第三节 花器官形成生理 第四节 受精生理 第八章 生殖生理 成花过程包括三个阶段：成花诱导：某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变 决定花分化的可能性 成花启动：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基 花器官的形成 决定花器官的数量和质量 第一节 幼年期与花熟状态 幼年期 花熟状态（开花之前必须达到的状态）适宜的温度与日照长度 植物开花 控制植物开花的三个重要因素：幼年期、温度、日照长短 第二节 成花诱导生理 一、春化作用 （一）低温和春化作用 成花受低温影响的植物，主要是大多数二年生植物（如芹菜、胡萝卜、白菜
2、、天仙子）和一些冬性一年生植物（如冬小麦、冬黑麦）。秋末冬初的低温是这类植物花诱导的必需条件。冬小麦经低温处理后，在春季播种也能在夏初抽穗开花 春化作用（vernalization）：低温促进植物开花的作用。植物对低温的要求：相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温 绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花，如二年生植物，营养体达到一定大小才能感受低温。（二）春化作用的条件 1、低温和时间 -4 0 4 8 12 16 春化处理期间的温度/oC 冬黑麦相对开花反应与 春化期间温度的关系 相对开花率108642最有效的春化温度：17 oC 根据原产地不同，将
3、小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性 各类型小麦通过春化需要的温度和天数各类型小麦通过春化需要的温度和天数类类 型型 春化温度范围春化温度范围/oC 春化时间春化时间/d冬冬 性性 03 4045半冬性半冬性 36 1015春春 性性 815 58 各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温低温处理时间的延长而增加。10 20 30 40 50 冷处理的持续时间/d冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响从种植到开花的天数/d1208040 去春化作用：已春化的植物或萌动种子，在春化过程结束之前，如置入高温条件下，春化效果消失的现象。2、需要充足的氧气、适量的水分和作为
4、呼吸底物的糖分 3、光照 春化之前，充足的光照可促进二年生和多年生植物通过春化。（三）时期、部位和刺激传导 1、时期 大多数一年生植物（冬小麦）在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而需低温的二年生植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。2、部位 感受低温的部位：茎尖端的生长点 如何用实验证明？芹菜 3、刺激传导 许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质春化素，但至今尚未分离出这种物质。嫁接试验证明春化素的存在和传导天仙子。有些植物的春化素不能传导菊花。（四）春化过程中的生理生化变化 1、呼吸速率 春化处理的较高 2、核酸代谢 在春化过程中核酸（特别是RN
5、A）含量增加，代谢加速，而且RNA性质有所变化。3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。4、GA含量增加 一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。GA以某种方式代替低温的作用。GA处理 春化处理先抽苔后开花 花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现 （五）春化作用的机理 前体物 低温 中间产物 低温 最终产物 （完成春化）高温 中间产物分解（解除春化）二、光周期 （一）光周期的发现 某些植物在完成春化作用后，只有在高温和特定的光周期处理以后，花芽才能分化。光周期（photoperiod）：一天之中白天和黑夜的相对长度。1920年，美国科学家Gar
6、ner和Allard发现光周期影响植物的开花。美洲烟草在美国华盛顿附近的夏季长日照下，株高达3-5m不能开花；但生长在冬季温室中，株高不及1m即可开花。提出烟草的花诱导决定于日照长度。光周期现象（photoperiodism）：植物对白天和黑夜的相对长度的反应。（二）光周期的反应类型 1、短日植物（short-day plant，SDP）SDP：指在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的植物。适当地缩短光照或延长黑暗可提早开花。如：大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草等。2、长日植物（long-day plant，LDP）LDP：指在昼夜周期中日照长度大于某一临界值才能开花的
7、植物。适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦油菜、菠菜、天仙子胡萝卜、芹菜、洋葱等 3、日中性植物（day-neutral plant，DNP）DNP：指在任何日照条件下都能开花的植物。如：番茄、黄瓜、茄子、四季豆、棉花、四季花卉等。6 12 18 24 6 12 18 24 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度/h相对开花反应相对开花反应相对开花反应短日植物苍 耳长日植物天仙子日中性植物 有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称双重日长类型。如大叶落地生根，花诱导需要长日照，花器官形成则需要短日条件，称为长短日植物（LSDP）。如风铃草，花诱导需要短日照，花器官形成则
8、需要长日条件，称为短长日植物（SLDP）。如甘蔗只有在一定长度的日照条件下（11.512.5h）才能开花，称中日性植物（IDP）。（三）临界日长 LDP开花所需的日照长度并不一定长于SDP所需的日照长度，而主要取决于超过或短于临界日长的反应。临界日长 critical daylength）：诱导SDP开花所需的最长日照，或诱导LDP开花所需的最短日照。将SDP苍耳和LDP天仙子放置在14h日照长度下，两种植物都开花。苍耳的临界日长是15.5h，天仙子的临界日长是11h。相对LDP，绝对LDP，相对SDP，绝对SDP。不同植物开花所需的临界日长不同 植物名称 临界日长/h 植物名称 临界日长/h
9、 SDP LDP 菊花 15 天仙子 11.5 苍耳 15.5 小麦 12 大豆 燕麦 9 Mandarin 17 拟南芥 13 (早熟种)Peking 15 (中熟种)Biloxi 1314 (晚熟种)植物开花对光周期的要求反映自然条件中光周期的变化。20oN：海口40oN：北京50oN：黑河 春季和秋季有同样的短日照，但春季气温较低，一般与开花无关。秋季和自然长日照下气温合适，影响植物开花。LDP和SDP在北半球的分布是：在低纬度地区（我国南方）无长日条件，只有SDP；在中纬度地区（北方、湖北），LDP和SDP都有；在高纬度地区（东北），只有LDP。（四）光周期的诱导 光周期诱导（phot
10、operiodic induction）：适宜的光周期处理促使植物开花的现象。在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质 1、诱导周期数植物达到开花适宜的光周期数苍耳 1个光周期（15L-9D）大豆 3个光周期 2、光强 光周期诱导的光强很微弱，50100lx。日出、日落前后太阳在地平线下6度时开始和停止。3、光质红光对开花最有效 （五）临界暗期与暗期间断 试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。临界暗期：指昼夜周期中LDP能够开花的最长暗期长度或SDP开花所需的最短暗期长度。SDP实际上是长夜植物，LDP是短夜植物。SDP的习性LDP的习性光的状况营养生长开
11、花光 暗闪光闪光临界暗期长度临界暗期长度开花营养生长营养生长开花营养生长开花开花开花营养生长营养生长 暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。对SDP而言，红光阻止开花，远红光促进开花；对LDP而言，红光促进开花，远红光阻止开花。红光-远红光可逆反应的存在，表明光明色素系统参与了成花诱导过程。SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。（六）光敏色素与花诱导 1、花诱导的作用光谱 抑制SDP和促进LDP开花的作用光谱相似，最大作用位于600660nm之间，最小作用靠近480nm。红光对植物开花最有效，蓝光效果最差。花诱导的作用光谱与光敏色素的吸收光谱一致。2、光敏色素与成花诱
12、导 光敏色素控制植物开花取决于Pfr/Pr的相对比值。对SDP而言，开花需要较低的Pfr/Pr比值，在光期结束时，Pfr占优势，进入暗期时，Pfr暗逆转或降解，当Pfr/Pr比值降到低于临界值时，促进SDP开花。对LDP而言，开花需要较高的Pfr/Pr比值。用红光间断暗期，Pfr水平提高，Pr水平下降，Pfr/Pr比值升高，SDP开花受到抑制，LDP开花受到促进。研究表明，植物的成花反应并不完全受暗期结束时Pfr/Pr相对比值所控制。SDP，在光期结束时立即照射远红光，其开花反而受到强烈抑制。对LDP，在暗期的初期照射远红光或后期照射红光，促进开花。？SDP开花要求的是暗期前期的“高Pfr反应
13、”和后期的“低Pfr反应”。LDP开花要求的是暗期前期的“低Pfr反应”和后期的“高Pfr反应”。（七）光周期刺激的感受和传导感受光周期的部位：叶片诱导开花的部位：茎尖端的生长点韧皮部运输 （八）温度和光周期的关系 温度不但影响光周期通过的迟早，还改变植物对光周期的要求。SDP，低温处理可使其在长日条件下开花。豌豆、黑麦等在较低的夜温下失去对日照长度的敏感性而呈现日中性植物的特性。（九）光周期诱导开花的机理 1、成花素假说 柴拉轩 适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物 成花素。（1）成花素由形成茎所必需的GA和形成花所必需 的开花素两种互补的活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内
14、有GA和开花素才能成花。（2）LDP本身具有开花素，SDP本身具有 GA；LD条件可诱导GA的形成，SD条件可诱导开花素的形成。（3）日中性植物具有GA和开花素，任何条件都可开花；LDP在LD条件下，SDP在SD条件下，具有GA和开花素，可以开花 （4）LDP在SD下缺乏GA，SDP在LD下缺乏开花素，不能开花。到目前为止，开花素并未找到。2、开花抑制物假说 诱导条件 抑制其产生非诱导条件 产生 开花抑制物 抑制开花 降解 开花抑制物降到某一阈值 植物开花 如LDP天仙子和SDP藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。开花抑制物的性质未明确。（三）碳氮比假说Krebs
15、C/N较大时，植物开花；C/N较小时，则延迟开花或不开花。C/N高时，仅促进LDP或日中性植物开花。在农业生产上应用广泛。果树砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物施肥。三、春化和光周期理论在生产实际中的应用 1、人工春化，加速成花 （1）“闷麦法”春天补种冬小麦 （2）春小麦低温处理 早熟，躲开干热风 （3）冬性作物的育种 加速育种过程 2、指导引种 必须考虑植物能否及时开花结实 全国各地大豆在北京种植时的开花情况 原产地及原产地及 南京南京32o 北京北京40o 佳木斯佳木斯47o 约略纬度约略纬度 品种名称品种名称 金大金大532 本地大豆本地大豆 满仓金满仓金原产地播种期原产地播种期 5月
16、下旬月下旬 4月月30日日 5月月17日日原产地开花期原产地开花期 8月月23日日 7月中旬月中旬 7月月5日日北京播种期北京播种期 4月月30日日 4月月30日日 4月月30日日北京开花期北京开花期 9月月1日日 7月月19日日 6月月5日日 90/124 80/80 55/36 大豆为SDP，南方大豆在北京种植时，生育期延长，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，生育期缩短。SDP，南种北引，开花期延迟，引种时要引早熟种。LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种。3、控制开花 （1）人工控制光周期，促进或延迟开花 如菊花 SDP，10月开花；SD处理，六、七月开
17、花；暗期间断，春节开花杂交育种，控制花期，解决父母本花期不遇。（2）抑制开花，促进营养生长，提高产量 SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。4、利用作物光周期特性，南繁北育，缩短育种周期。第三节 花器官形成生理 一、花器官形成所需的条件 （一）气象条件 1、光 时间长，强度大，有利花的形成 花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。2、温度 高温，有利于花器官的形成 花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。（二）栽培条件 1、充足的水分 2、适宜的肥料 N、P、K均衡供应 3、适宜的栽培密度 （三）生理条件 有机物充分与否，养分的
18、分配。二、植物性别的分化 （一）多样性 单性花、两性花 雌雄异株，雌雄同株异化 （二）外界条件对植物性别形成的影响 1、光周期短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。2、营养条件C/N低，提高雌花分化的百分数。N肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化。3、植物激素 烟熏植物为什么能增加雌花？烟中有效成分：ETH和CO。CO抑制IAA氧化E活性，减少IAA的破坏，提高IAA含量。IAA和ETH促进雌花分化。第四节 受精生理 一、花粉和柱头的生命力 （一）花粉的生活力 不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5m
19、in以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。花粉的贮存条件 降低呼吸作用：1、湿度 较干燥的环境（相对湿度为30%40%）2、温度 贮存最适温度：15oC 3、空气中CO2和O2含量 增加空气中CO2的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命 4、光线 以遮阴或黑暗处贮存较好 （二）柱头的生活力 柱头的生活力较花粉的生活力长。水稻柱头的生活力能持续67天，但其受精能力在开花后日趋下降，以开花当日授粉较好。二、外界条件对授粉的影响 外界条件对授粉的影响很大。早稻（自花授粉）的空粒率1420%。玉米授粉不良则引起秃顶现象（异花授粉）。1、温度 最适温度是3035oC 2、湿度 太
20、高或太低均不利于授粉三、花粉和柱头的相互“识别”识别反应决定于花粉壁中外壁蛋白和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜之间的相互关系。花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲和性，即花粉和雌蕊组织之间的“识别”反应。克服不亲和性的途径：1、花粉蒙导法 在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，从而达到受惊的目的。2、蕾期授粉法 雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。3、物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。4、离体培养 5、细胞杂交、原生质体融合或转基因技术 四、花粉的萌发和花粉管的伸长 花
21、粉萌发时，E活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，花粉内壁通过萌发孔向外突出形成花粉管。群体效应：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。花粉为什么能向着胚囊定向生长？由花粉管的向化性运动引起的。雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向定向延伸。五、受精过程中雌蕊的生理生化变化 1、呼吸速率增加 增加0.51倍2、吸水和吸收无机盐的能力增加，糖类和蛋白质代谢加快3、生长素含量大大增加（1）花粉的IAA扩散到雌蕊组织（2）花粉中含有使Trp转变为IAA的E 4、营养物质向生殖器官输送增强
