1、教学目标教学目标1.1.掌握掌握植物激素植物激素和和植物生长调节剂植物生长调节剂的概念；的概念；2.2.掌握掌握生长素生长素的极性运输、生物合成与降解、的极性运输、生物合成与降解、主要生理作用及机理；主要生理作用及机理；3.3.了解了解赤霉素赤霉素的结构、生物合成及生理作用；的结构、生物合成及生理作用；4.4.了解了解细胞分裂素细胞分裂素的结构和生理作用；的结构和生理作用；5.5.了解了解脱落酸脱落酸的生物合成和生理作用；的生物合成和生理作用；6.6.弄清弄清乙烯乙烯的生物合成及其调控；的生物合成及其调控；7.7.了解主要了解主要生长调节剂生长调节剂在农业生产上的应用。在农业生产上的应用。是指
2、调节植物生长发育的物质，是指调节植物生长发育的物质，包括包括和和。植物激素：植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。量有机物。植物生长调节剂植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。人工合成的物质。2 2 植物激素的种类植物激素的种类目前公认的植物激素目前公认的植物激素、共共5 5种。种。部分新型的植物激素部分新型的植物激素：、共共4 4种种。植物激素和植物生长调节剂这两个名词常易混淆。植物激素特点 1)2)，3)。十九世纪末，达尔文(
3、C.Darwin)和他的孙子(F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时发现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区。因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。所以，达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。植物向光性试验植物向光性试验燕麦试验法燕麦试验法 1919年，帕尔(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。帕尔认为这是尖端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发
4、生。1928年，荷兰人温特(F.W.Went)将燕麦胚芽鞘尖切下放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。如放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向光性弯曲，从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长素。2.1 生长素在植物中的分布生长素在植物中的分布 生长素主要集中在生长素主要集中在的部的部分（如分（如胚芽鞘胚芽鞘、芽和根尖端的、芽和根尖端的分生组分生组织织、形成层形成层、受精后的、受精后的子房子房、幼嫩种幼嫩种子子等）等）自由生长素自由生长素：易于被提取，具有生物活性，为：易于被提取，具有生物活性，为生
5、长素的生长素的作用形式作用形式。束缚生长素束缚生长素：常与一些小分子结合，不易于被：常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。其功能有：提取，无生物活性。其功能有：贮存形式贮存形式:如如IAAIAA与与葡萄糖葡萄糖形成形成吲哚乙酰葡糖吲哚乙酰葡糖；运输形式：运输形式：如如IAAIAA与与肌醇肌醇形成形成吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇 解毒作用：解毒作用：如如IAAIAA与与天冬氨酸天冬氨酸形成形成吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸。调节作用：调节作用：2.3 2.3 生长素在植物中的运输方式生长素在植物中的运输方式非极性运输非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态：通过韧皮部进行的、与植物形态学方
6、向无明显关系的运输方式。学方向无明显关系的运输方式。极性运输极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端形态学上端运输到运输到下端下端的方式。的方式。主要特点主要特点：为为主动运输主动运输过程过程(与呼吸作用有关，速度快与呼吸作用有关，速度快)；可以进行可以进行逆浓度梯度运输逆浓度梯度运输。受到受到2 2，3 3，5-5-三碘苯甲酸（三碘苯甲酸（TIBATIBA）、）、萘基邻氨甲酰苯萘基邻氨甲酰苯甲酸（甲酸（NPANPA）等物质的抑制。上述物质又被称为等物质的抑制。上述物质又被称为生长生长抑
7、制剂抑制剂化学渗透假说化学渗透假说（chemiosmotic theory）。主要内容是：细胞上部质膜比下部质膜易于透过生长素。细胞基部的质膜上有专一的生长素输出载体（auxin effluxcarrier）3 3 生长素的生物合成和降解生长素的生物合成和降解3.1 3.1 生长素的生物合成生长素的生物合成前体物质前体物质：色氨酸：色氨酸合成途径合成途径：A.A.吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径（主要途径）（主要途径）B.B.色胺途径色胺途径（常与（常与吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径同时进行）同时进行）C.C.吲哚乙腈途径（某些吲哚乙腈途径（某些十字花科植物十字花科植物）D.D.吲哚乙酰胺途径（吲哚
8、乙酰胺途径（细菌细菌）合成部位:3.23.2生长素的降解生长素的降解酶促降解酶促降解 脱羧降解脱羧降解 在在IAAIAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。不脱羧降解不脱羧降解IAAIAA降解物仍然保留降解物仍然保留IAAIAA侧链的两个碳原子，不脱羧。侧链的两个碳原子，不脱羧。光氧化途径光氧化途径体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产物也是体外的吲哚乙酸在植物色素核黄素催化下，可被光氧化，产物也是吲哚醛和亚甲基羟吲哚。吲哚醛和亚甲基羟吲哚。3.3 3.3 生长素水平的调节生长素水平的调节 自由生长素水平自由生长素水平运输运输生物合成生物合成生
9、物降解生物降解结合态结合态区域化区域化生理作用生理作用4.14.1IAAIAA受体受体 1.1.生长素与细胞中的生长素受体结合，是生长素在细胞中作用生长素与细胞中的生长素受体结合，是生长素在细胞中作用的开始。生长素受体是激素受体的一种。的开始。生长素受体是激素受体的一种。2.2.激素受体（激素受体（hormone receptorhormone receptor）：）：具有与激素特异地结合的具有与激素特异地结合的物质，能识别激素信号，并能将信号转化为一系列细胞内的生物质，能识别激素信号，并能将信号转化为一系列细胞内的生物化学变化，最终表现出生物效应。物化学变化，最终表现出生物效应。3.3.生长
10、素受体主要有两种：一种在内质网和质膜外侧；另一种生长素受体主要有两种：一种在内质网和质膜外侧；另一种是在细胞中，前者介导早期反应，后者介导晚期反应。是在细胞中，前者介导早期反应，后者介导晚期反应。1.双重作用 生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。2.不同器官对生长素的敏感程度不同 根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达茎最不敏感，其最适浓度高达210-5mol/L，而芽则，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就
11、超最适浓度根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用而起抑制作用。3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。5.5.2 2 人工合成的生长素与应用人工合成的生长素与应用促进插枝生根促进插枝生根阻止器官脱落阻止器官脱落促进结实促进结实促进菠萝开花促进菠萝开花 促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。赤霉素赤霉素(gibberellin,GAgibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时是在研究水稻恶苗病时发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺发现的，它是对具有赤霉烷骨架，并具有能刺激细胞分裂或伸长、或
12、二者兼有的一类化合物激细胞分裂或伸长、或二者兼有的一类化合物的总称。的总称。二十世纪初日本的研究发现，引起水稻恶苗病二十世纪初日本的研究发现，引起水稻恶苗病的是一种真菌（赤霉菌）。的是一种真菌（赤霉菌）。19351935年日本科学家年日本科学家薮田从产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促薮田从产生恶苗病的真菌中分离得到了这种促进生长的非结晶纯固体，并称之为赤霉素。进生长的非结晶纯固体，并称之为赤霉素。19381938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，并命名中分离出了两种具有生物活性的结晶，并命名为为“赤霉素赤霉素A”A”和和“
13、赤霉素赤霉素B”B”。1954 1954年英、美的科学家从真菌培养液中首次获年英、美的科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，称之为赤霉酸或得了这种物质的化学纯产品，称之为赤霉酸或赤霉素赤霉素X X。后来发现赤霉素广泛分布于植物界。后来发现赤霉素广泛分布于植物界。到到19981998年为止，已发现年为止，已发现121121种赤霉素，并按其种赤霉素，并按其发 现 的 先 后 次 序 将 其 写 为发 现 的 先 后 次 序 将 其 写 为 G AG A1 1、G AG A2 2、GAGA3 3GAGA121121。因此，赤霉素是植物激素中种。因此，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素
14、。类最多的一种激素。1 1 赤霉素的结构与分类赤霉素的结构与分类赤霉素烷赤霉素烷 按发现顺序：按发现顺序：GAGA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3、GAGA4 4等等 按碳原子数：按碳原子数：CC1919（活性高，种类多）和（活性高，种类多）和CC2020两大类两大类 赤霉素的种类虽然很多，赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷为骨架的但都是以赤霉烷为骨架的衍生物。赤霉烷是一种双衍生物。赤霉烷是一种双萜，有四萜，有四个环，个环，四个环对四个环对赤霉素的活性是必要的，赤霉素的活性是必要的，环上各基团的种种变化就环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性
15、的赤霉素的但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基，不再第七位碳均为羧基，不再变化了变化了 20-C赤霉素含有赤霉烷中所有20个碳原子，而19-C赤霉素只有19个碳原子。主要集中在主要集中在的的部分部分有有和和 无无根尖合成的赤霉素沿根尖合成的赤霉素沿 导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管导管向上运输，而嫩叶产生的赤霉素则沿筛管向下运输。向下运输。3 3 赤霉素的生物合成赤霉素的生物合成前体物质前体物质：牻牻牛儿牛儿牻牻牛儿基焦磷酸牛儿基焦磷酸(GGPP)(GGPP)合成途径合成途径：GAGA1212是各类赤霉素的前身是各类赤霉素的前身赤霉素GA12-7-醛是各种赤霉素相互转变的分支点。甲瓦
16、龙酸（又名甲羟戊酸）牻牛儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）古巴焦磷酸（CPP）内根-贝壳杉烯内根-贝壳杉烯醇内根-贝壳杉烯醛内根-贝壳杉烯酸内根-7a-羟基贝壳杉烯酸GA12-7-醛.赤霉素 合成场所合成场所:在高等植物中生物合成的位置至少有三处：发育着的果实（或种子），伸长着的茎端和根部。细胞内合成的部位：质体合成抑制剂合成抑制剂：又叫生长延缓剂。又叫生长延缓剂。甲瓦龙酸甲瓦龙酸GA12GA12-7-醛醛甲瓦龙酸甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸异戊烯焦磷酸贝壳杉烯贝壳杉烯GA12-7-醛醛其他其他GA 促进麦芽糖化（诱导促进麦芽糖化（诱导-淀粉酶淀粉酶形成）形成）促进营养生长（促进营养生长（茎叶伸长茎
17、叶伸长）防止脱落（防止脱落（提高座果率提高座果率）打破休眠（打破休眠（促进种子和芽的萌发促进种子和芽的萌发）GA3 对对矮生型矮生型豌豆的豌豆的效应效应对照对照施用施用5g GA3后第后第7天天 GAGA3 3诱导甘蓝诱导甘蓝茎的伸长茎的伸长 ，诱，诱导产生超长茎导产生超长茎对这些未经春化的作物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。GA也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用。SkoogSkoog和崔澄和崔澄(1948)(1948)等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进等发现生长素存在时腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性。细胞分裂的活性。19551955年米勒
18、年米勒(Millu)(Millu)和和SkoogSkoog等发现存放了等发现存放了4 4年的年的DNADNA也能也能诱导细胞分裂诱导细胞分裂激动素激动素(KT)(KT)。19561956年，米勒等从高压灭菌处理的年，米勒等从高压灭菌处理的DNADNA分解产物中纯化分解产物中纯化,66呋喃氨基嘌呤。呋喃氨基嘌呤。19631963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进物质，细胞分裂促进物质，玉玉米素米素(zeatin(zeatin，Z Z，ZT)ZT)，是最早发现的植物天然细胞分裂素是最早发现的植物天然细胞分裂素 都是都是腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物天然天然CTK:CTK:玉米素，玉
19、米素核苷玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素二氢玉米素、异戊烯基腺异戊烯基腺嘌呤嘌呤(iP iP),),异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷(iPAiPA)等。等。人工合成的人工合成的CTKCTK：激动素激动素(KT)(KT)、6-6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA),(6-BA),应用最广。应用最广。激动素KT玉米素ZT6-苄基腺嘌呤，6-BA1 1、天然的细胞分裂素、天然的细胞分裂素 天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和天然存在的细胞分裂素又可分为游离的细胞分裂素和在在tRNAtRNA中的细胞分裂素。中的细胞分裂素。1.1.游离的细胞分裂素游离的细胞分裂素 植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共
20、植物和微生物中都含有游离的细胞分裂素，共2020多种。多种。其中玉米素的生理活性比激动素强得多。玉米素核苷。其中玉米素的生理活性比激动素强得多。玉米素核苷。二氢玉米素、异戊烯基腺苷。二氢玉米素、异戊烯基腺苷。2.2.在在tRNAtRNA中的细胞分裂素中的细胞分裂素 细胞分裂素本身就是细胞分裂素本身就是tRNAtRNA的组成部分。植物的组成部分。植物tRNAtRNA中中的细胞分裂素主要有：异戊烯基腺苷、反式玉米素核的细胞分裂素主要有：异戊烯基腺苷、反式玉米素核苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。苷、甲硫基异戊烯基腺苷、甲硫基玉米素核苷。2 2、人工合成的细胞分裂素、人工合成的细胞分裂素 根
21、据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们根据激动素的结构，人们合成了大量的衍生物，它们都具促进细胞分裂能力。都具促进细胞分裂能力。常用的有激动素、常用的有激动素、6-6-苄基腺嘌呤（简称苄基腺嘌呤（简称6 6BABA）和四和四氢吡喃苄基腺嘌呤（又称多氯苯甲酸，简称氢吡喃苄基腺嘌呤（又称多氯苯甲酸，简称PBAPBA）。）。二苯脲的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有二苯脲的结构则特殊，它不具腺嘌呤的结构，但却有细胞分裂素的生理功能。细胞分裂素的生理功能。此外，一些人工会成的化合物能堵塞细胞分裂素的作此外，一些人工会成的化合物能堵塞细胞分裂素的作用（可能与细胞分裂素竞争受体），起着细胞分裂素
22、用（可能与细胞分裂素竞争受体），起着细胞分裂素拮抗剂作用。拮抗剂作用。如果多施细胞分裂素，则可克服这种抑如果多施细胞分裂素，则可克服这种抑制效应。最有效的细胞分裂素拮抗剂是制效应。最有效的细胞分裂素拮抗剂是3-3-甲基甲基-7-7-（3-3-甲基丁氨基）吡唑啉甲基丁氨基）吡唑啉44，3-3-右旋右旋 嘧啶嘧啶。茎尖、根尖、未成熟的种子等茎尖、根尖、未成熟的种子等 1 11000 ngg1000 ngg-1-1 DW DW 合成部位合成部位:根尖根尖生物合成生物合成 由由tRNAtRNA水解产生水解产生 从头合成，前体从头合成，前体:甲瓦龙酸甲瓦龙酸 经过异戊烯基焦磷酸（经过异戊烯基焦磷酸（iP
23、PiPP）和）和AMPAMP，在细胞分裂素合成，在细胞分裂素合成酶催化下，形成异戊烯基腺苷酶催化下，形成异戊烯基腺苷-5-5-磷酸盐。这是游离细胞分裂磷酸盐。这是游离细胞分裂素生物合成的关键步骤。素生物合成的关键步骤。细胞分裂素的分布细胞分裂素的分布：主要集中在主要集中在的部分的部分 有有和和 无无 促进细胞分裂和扩大（促进细胞分裂和扩大（不促进细胞伸长不促进细胞伸长）诱导芽的分化（诱导芽的分化（组织培养上的应用组织培养上的应用）延缓叶片衰老（延缓叶片衰老（保鲜应用保鲜应用）IAAIAA只促进核的分裂而与细胞质的分裂无只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关关 。CTKCTK促进细胞质分裂。促进细胞
24、质分裂。GAGA缩短细胞周期缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，加速细胞加速细胞的分裂的分裂 横向增粗横向增粗 CTK对萝卜子叶膨大的作用对萝卜子叶膨大的作用叶面涂施叶面涂施CTK(100mgL-1)对照对照组织培养组织培养 CTK/IAA CTK/IAA 高高形成芽形成芽CTK/IAA CTK/IAA 低低形成根形成根CTK/IAA CTK/IAA 中中保持生长而不分化保持生长而不分化愈伤组织愈伤组织CTKCTK促进侧芽发育，消除顶端优势促进侧芽发育，消除顶端优势 (KT:0.01-1mg/L(KT:0.01-1mg/LNAA:0.1-2mg/L)NAA:
25、0.1-2mg/L)IBA,0.5 g ml-1IBA,0.5 g ml-1ZT,2.0 g ml-1拟南芥（拟南芥（Arabidopsis）促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化促进果树花芽分化v清除活性氧清除活性氧v阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏不被破坏v阻止营养物质外流阻止营养物质外流CTKCTK 1901 1901年俄国奈刘波年俄国奈刘波(Neljubow)(Neljubow)发现照明气中发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反
26、应。1934 1934年甘恩年甘恩(Gane)(Gane)证明乙烯是植物天然产物。证明乙烯是植物天然产物。1959 1959年，伯格年，伯格(Burg)(Burg)等等(气相色谱气相色谱)测出了未成熟测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断增加。增加。1965 1965年，被公认为是植物的天然激素。年，被公认为是植物的天然激素。CC2 2H H4 4 在在、和和时形成乙烯最多。时形成乙烯最多。前体物为前体物为甲硫氨酸（甲硫氨酸（Met,Met,蛋氨蛋氨酸）酸）乙烯的生物合成前体为乙烯的生物合成前体为蛋氨酸蛋氨酸(甲硫氨酸甲硫氨酸)，其
27、直接前体，其直接前体为为1-1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-1-羧酸羧酸(ACC)(ACC)。蛋氨酸经过蛋氨酸循。蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成环，形成5-5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷(MTA)(MTA)和和1-1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-1-羧酸羧酸(ACC)(ACC)，前者通过循环再生蛋氨酸，而，前者通过循环再生蛋氨酸，而ACCACC则在则在ACCACC氧化酶的催化下氧化生成乙烯。氧化酶的催化下氧化生成乙烯。1.ACC1.ACC合成酶合成酶ACCACC合成酶催化合成酶催化SAMSAM转变为转变为ACCACC。2.2.乙烯形成酶乙烯形成酶ACCACC转变为乙烯是由一种氧化酶（或酶系统）所催化的，转变
28、为乙烯是由一种氧化酶（或酶系统）所催化的，一般称它为乙烯形成酶（一般称它为乙烯形成酶（EFEEFE）与其底物与其底物ACCACC有很高有很高的亲和力。的亲和力。3.ACC3.ACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶ACCACC丙二酸基转移酶的作用就是促使丙二酸基转移酶的作用就是促使ACCACC起丙二酸化反起丙二酸化反应应，形成形成 MACCMACC。这种酶活性强时，形成这种酶活性强时，形成MACCMACC多，多，ACCACC就少，乙烯释放量就少；否则乙烯增多。就少，乙烯释放量就少；否则乙烯增多。乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧乙烯在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙烯氧化物等气体
29、代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯化物等气体代谢物，也会形成可溶性代谢物，如乙烯乙二醇乙二醇（ethylene glycolethylene glycol）和乙烯葡萄糖结合体等。和乙烯葡萄糖结合体等。乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水乙烯代谢的功能是除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯水平达到适合植物生长发育需要。平达到适合植物生长发育需要。乙烯形成以后，还需要与金属（可能是一价铜）蛋白质乙烯形成以后，还需要与金属（可能是一价铜）蛋白质结合，进一步通过代谢后才起生理作用。结合，进一步通过代谢后才起生理作用。银离子抑制乙烯作用，其原因可能是银离子取代金属蛋银离子抑制乙烯作用，其原因可能是银
30、离子取代金属蛋白质中的金属，而使金属蛋白质无法与乙烯结合。白质中的金属，而使金属蛋白质无法与乙烯结合。EDTAEDTA是一种与金属结合的螫合物，所以是一种与金属结合的螫合物，所以Fe-EDTAFe-EDTA也抑制也抑制乙烯的作用乙烯的作用；二氧化碳也抑制乙烯的作用，因为二氧化碳与乙烯竞争二氧化碳也抑制乙烯的作用，因为二氧化碳与乙烯竞争一个作用部位。一个作用部位。一般来说，与乙烯结合的膜蛋白质对热敏感，乙烯可一般来说，与乙烯结合的膜蛋白质对热敏感，乙烯可促进核酸和蛋白质的合成。促进核酸和蛋白质的合成。促进细胞扩大促进细胞扩大 抑制伸长生长（抑制伸长生长（矮化矮化）“三重反应三重反应”促进横向生长
31、（促进横向生长（加粗加粗）地上部失去负向重力生长（地上部失去负向重力生长（变弯变弯）促进果实成熟促进果实成熟促进器官脱落促进器官脱落 ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应的效应三重反应三重反应处理处理2d果实催熟和改善品质（果实催熟和改善品质（果实催熟剂果实催熟剂）促进次生物质排出（促进次生物质排出（增加橡胶、增加橡胶、漆树和松树等次生物质的产量漆树和松树等次生物质的产量）促进开花（促进开花（使菠萝提早开花使菠萝提早开花 和加快成熟和加快成熟）19611961年刘等，在研究棉花幼铃脱落时，从成熟的干棉壳年刘等，在研究棉花幼铃脱落时，从成熟的干棉壳促进脱落的物质，促进脱落的
32、物质，脱落素脱落素19631963年美国年美国 AddicottAddicott等，从等，从225kg 225kg 棉铃棉铃9mg 9mg 脱落脱落素素同时，英国同时，英国WareingWareing，桦树叶桦树叶休眠素休眠素19671967，定名为，定名为脱落酸脱落酸 为含为含1515个碳的倍半萜羧酸。个碳的倍半萜羧酸。在在或或的器官的器官和组织中含量高。和组织中含量高。有有和和 无无 前体物质为前体物质为甲瓦龙酸甲瓦龙酸 脱落酸是含脱落酸是含1515个个C C原子以异戊原子以异戊二烯为基本结二烯为基本结构单位的倍半构单位的倍半类萜，其分子类萜，其分子式式为为C C1515H H2020OO
33、4 4。ABAABA具旋光性，具旋光性，有右旋有右旋(+)(+)和左和左旋旋(-)(-)两种异构两种异构体，其右旋体体，其右旋体为为S S型，左旋体型，左旋体为为R R型。型。2 2、脱落酸的生物合成和代谢、脱落酸的生物合成和代谢 脱落酸在根冠和萎蔫的叶片中合成得较多，茎和种子等脱落酸在根冠和萎蔫的叶片中合成得较多，茎和种子等各处都有合成脱落酸的能力。各处都有合成脱落酸的能力。脱落酸以离子化状态大量积累在叶绿体中。脱落酸以离子化状态大量积累在叶绿体中。（一）脱落酸的生物合成（一）脱落酸的生物合成 脱落酸合成途径有两条：脱落酸合成途径有两条：1 1类萜途径类萜途径（terpenoidterpen
34、oid pathway pathway）脱落酸的合脱落酸的合成是由甲瓦龙酸成是由甲瓦龙酸（MVAMVA）经过法尼焦磷酸经过法尼焦磷酸（FPPFPP），），再再经过一些未明的过程而形成脱落酸。经过一些未明的过程而形成脱落酸。2 2类胡萝卜途径（类胡萝卜途径（carotenoidcarotenoid Pathway Pathway）MVAMVA类胡萝卜素类胡萝卜素黄质醛黄质醛ABAABA 1.1.脱落酸会氧化降解为活性很低的中间产物（红花菜脱落酸会氧化降解为活性很低的中间产物（红花菜豆酸豆酸，简称简称PAPA）；）；2.2.同时也会形成没有活性的脱落酸结合物。同时也会形成没有活性的脱落酸结合物。促
35、进叶、果和花蕾的脱落促进叶、果和花蕾的脱落促进芽和种子的休眠促进芽和种子的休眠促进气孔关闭促进气孔关闭土壤干旱，根土壤干旱，根 叶叶,提高植物抗逆性提高植物抗逆性 ABAABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭A:pH6.8,50mmol L-1 KClB:转移至添加10mol L-1 ABA的溶液中，1030min内气孔关闭鸭趾草鸭趾草 植物除含有上述五大类激素外，还含有多种对植物的生植物除含有上述五大类激素外，还含有多种对植物的生长发育起着特殊调节作用的其它微量有机化合物。由于多种长发育起着特殊调节作用的其它微量有机化合物。由于多种原因，这些物质迄今尚未被纳入植物激素之列。原因，这些物质迄今尚未被纳
36、入植物激素之列。19701970年，美国的米切尔年，美国的米切尔(Mitchell)(Mitchell)等在油菜的花粉中发现了等在油菜的花粉中发现了新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。格异常生长反应。格罗夫罗夫(Grove)(Grove)等提取得到高活性的结晶化等提取得到高活性的结晶化合物，合物，19781978年测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为年测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为油菜素内酯油菜素内酯(brassinolide,BRbrassinolide,BR)。此后，从多种植物中分离鉴此后，从多
37、种植物中分离鉴定出多种与油菜素内酯结构相似的化合物，并将其中具有生定出多种与油菜素内酯结构相似的化合物，并将其中具有生物 活 性 的 天 然 产 物 统 称 为物 活 性 的 天 然 产 物 统 称 为 油 菜 素 甾 体 类 化 合 物油 菜 素 甾 体 类 化 合 物(brassinosteroids,BRsbrassinosteroids,BRs)。BRsBRs在植物体内含量极微，但生理在植物体内含量极微，但生理活性很强。活性很强。1.BRs1.BRs的基本结构都是胆甾烯的衍生物，它有一个的基本结构都是胆甾烯的衍生物，它有一个甾体核甾体核，在核的碳在核的碳-17(C-17)-17(C-1
38、7)位置上有位置上有8-108-10个碳个碳原子的支链。原子的支链。2.2.油菜素内酯的含量和生理活性最高，一般以油油菜素内酯的含量和生理活性最高，一般以油菜素内酯代表油菜素甾体类。菜素内酯代表油菜素甾体类。3.3.分布：裸子植物和被子植物中存在油菜素甾体分布：裸子植物和被子植物中存在油菜素甾体类，藻类也有。在高等植物中枝、叶、花各器类，藻类也有。在高等植物中枝、叶、花各器官都有，尤其是花粉最多。官都有，尤其是花粉最多。4.4.人工合成：表油菜素内酯等，且油菜素内酯已人工合成：表油菜素内酯等，且油菜素内酯已可人工合成。可人工合成。1.促进细胞伸长和分裂2.促进光合作用3.增强抗性 BRs在农业
39、上主要应用于增加作物产量，在低温下增产效果更为显著；BRs可以减轻环境胁迫(低温、干旱、病害等)；促进作物生长，增强营养体收获量；提高结实率，增加粒重；提高座果率，促进果实肥大等。二二 茉莉酸类茉莉酸类茉莉酸茉莉酸(Jasmonic acid(Jasmonic acid，JA)JA)和茉莉酸甲酯和茉莉酸甲酯(Jasmonic(Jasmonic acid methyl esteracid methyl ester，JA-Me)JA-Me)是植物组织中最主要的是植物组织中最主要的茉莉酸类化合物茉莉酸类化合物合成前体是来自膜脂中的-亚麻酸（linolenic acid）。合成前体：合成前体：生理效应
40、：生理效应：（1 1）提高抗逆性提高抗逆性（2）防卫反应）防卫反应（3）抑制生长和萌发）抑制生长和萌发（4）促进成熟衰老）促进成熟衰老（5）促进生根）促进生根（6）抑制花芽分化）抑制花芽分化 三三 水杨酸水杨酸发现：发现：柳树皮可以治疗疟疾和发烧。柳树皮可以治疗疟疾和发烧。阿司匹林（阿司匹林（aspirinaspirin）即乙酰水杨酸即乙酰水杨酸（acetylsalicylic acidacetylsalicylic acid）。）。生物合成：生物合成：来自莽草酸（来自莽草酸（shikimic acidshikimic acid）。）。存在形式：存在形式：游离型和结合态游离型和结合态水杨酸的生
41、理效应：水杨酸的生理效应：（1 1）生热效应：）生热效应：原因是由于原因是由于SASA能激活能激活抗氰呼吸抗氰呼吸。（2）诱导开花：）诱导开花：SASA抑制黄瓜雌花分化；抑制黄瓜雌花分化；（3 3）增强抗性：）增强抗性：抗病植物在受到病原侵染后，抗病植物在受到病原侵染后，体内体内SASA含量迅速升高，含量迅速升高，SASA能诱导抗病基因的活能诱导抗病基因的活化，如产生病程相关蛋白（化，如产生病程相关蛋白（PRsPRs）、）、产生植保素产生植保素等，而使植株产生抗性等，而使植株产生抗性（4 4）影响生长）影响生长:SASA可抑制大豆的顶端生长，促可抑制大豆的顶端生长，促进侧生生长，增加分枝数量进
42、侧生生长，增加分枝数量 多胺(polyamine,PA)是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的NH3的烃基衍生物。目前在植物中发现的多胺有14种以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亚精胺、高亚精胺等；四胺有精胺。除了上述几类外，还有其它的胺类。胺基的数目越多，其生理活性越大。具三个氨基及其以上的胺类才称为多胺，但一般把二胺也笼统地归纳到多胺的范畴内。多胺广泛分布于植物界。对植物个体来说，一般细胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活跃。多胺是由精氨酸(或鸟氨酸)、赖氨酸和蛋氨酸(甲硫氨酸)转化而来。精氨酸经过脱羧和脱氨甲基、鸟氨酸经过脱羧可转变为具二个氨基的腐胺；赖氨酸经脱羧也可转变
43、为具二个氨基的尸胺。蛋氨酸可向腐胺提供丙氨基逐步形成亚精胺(三胺)和精胺(四胺)。多胺在细胞中可通过氧化脱氨而降解生成醛或其衍生物、NH3和H2O2。1.促进细胞分裂、生长2.促进胚芽和花芽的分化3.保护细胞膜4.延缓衰老 植物激素在体内含量甚微。因此，在生产上广泛应用受到限制，生产上应用的主要是人工合成的生长调节剂。1.与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)；2.萘酸衍生物，如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰胺；3.氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，5T)、4碘苯氧乙酸(增产灵)等。生长素类生长调节剂在农业上
44、应用最早，随其浓度和用量的不同，对同一植物组织可有完全不同的效果。因此生产上应用这类药剂时，必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等。(二)赤霉素类生产上应用和研究得最多的是GA3。(三)细胞分裂素类 常用的有两种：激动素(KT)与6苄基腺嘌呤(6-BA)(四)乙烯释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。(五)生长抑制物质 生长抑制物质是对营养生长有抑制作用的化合物，根据其抑制作用方式的不同，可分为两大类。1、生长抑制剂(growth inhibitor)，它作用于植物顶端，强烈抑制顶端优势，使植物形态发生很大的变化，且其作用不为赤霉素所逆转；2、生长延缓剂
45、(growth retardant),它抑制亚顶端分生组织的细胞分裂和扩大，使节间缩短，株型紧凑矮小，但形态正常，即叶数和节数不变。该类化合物能阻碍内源赤霉素的合成，因而其效应可因施用赤霉素而被逆转。(1)三碘苯甲酸(2，3，5triiodobenzoic acid，TIBA)可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。(2)整形素(morphactin)9-羟基芴-(9)-羧酸，它能抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长、抑制茎的伸长和促进腋芽滋生，使植物发育成矮小灌木状。整形素还具有使植株不受地心引力和光影响的特性。(3)青鲜素(maleic hydrazi
46、de，MH)，也叫马来酰肼，其作用与生长素的作用相反，它抑制茎的伸长。(1)PP333(paclobutrazd，氯丁唑)一种新型高效生长延缓剂，国内也名多效唑(MET)。主要生理作用是阻碍赤霉素的生物合成，加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。(2)CCC 氯乙基三甲基氯化铵(chlorocholinechloride)矮壮素，与赤霉素作用相反，可使节间缩短，植物变矮、茎变粗，叶色加深。增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。(3)Pix(1，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericlinium chloride)，缩节安、助壮素。主要用于控制棉花徒长，缩短节间，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。2005年7月,Science提出当前挑战全球科学界的25个重大科学问题之一就是“单个体细胞如何受植物激素调控变成整株植物？”。
