1、植植物钙镁硫营养物钙镁硫营养 主要内容主要内容要求要求土壤中的钙、镁、硫土壤中的钙、镁、硫 了解了解钙、镁、硫的营养作用钙、镁、硫的营养作用 掌握掌握 钙、镁、硫的缺素症状钙、镁、硫的缺素症状 掌握掌握镁、硫、硫肥性质和施用镁、硫、硫肥性质和施用 了解了解一、土壤中的钙一、土壤中的钙第一节第一节 植物钙素营养植物钙素营养土壤主要含钙矿物：土壤主要含钙矿物：矿物矿物CaO%钙斜长石钙斜长石20.2钠钙斜长石钠钙斜长石9-12辉石辉石16-26绿帘石绿帘石20.25矿物矿物CaO%白云石白云石30.1方解石方解石44.4石膏石膏31.5土壤钙的形态土壤钙的形态（1）矿物态）矿物态 40-90%（2
2、）土壤溶液中钙）土壤溶液中钙 20-40mg/L（3）交换性钙）交换性钙 20-30%。被吸附在土壤有机无机胶体表面，。被吸附在土壤有机无机胶体表面，土壤胶体上吸附的钙和土壤溶液中的钙保持平衡。大多土壤胶体上吸附的钙和土壤溶液中的钙保持平衡。大多数交换性钙对植物有效，交换性钙占土壤交换性盐基的数交换性钙对植物有效，交换性钙占土壤交换性盐基的30-90%。交换性钙容易流失：降雨和含钙矿物的数量交换性钙容易流失：降雨和含钙矿物的数量1、植物对钙的吸收和运输、植物对钙的吸收和运输 二、植物钙营养二、植物钙营养植物体含钙量一般在植物体含钙量一般在0.1%-5%之间，不同植物之间，不同植物种类、部位和器
3、官的变幅很大。一般规律为：双子种类、部位和器官的变幅很大。一般规律为：双子叶植物叶植物单子叶植物；地上部单子叶植物；地上部根部；茎叶较多，果根部；茎叶较多，果实、籽粒中则较少。实、籽粒中则较少。在植物细胞中，钙主要存在与细胞壁上。在植物细胞中，钙主要存在与细胞壁上。细胞壁细胞壁中胶层中胶层质膜质膜细胞质细胞质液泡液泡内质网内质网两个相邻细胞和细胞内两个相邻细胞和细胞内Ca2+的分布图的分布图1、植物对钙的吸收和运输、植物对钙的吸收和运输 （1）钙的吸收：被动吸收。一般土壤溶液中钙浓度比）钙的吸收：被动吸收。一般土壤溶液中钙浓度比K+高高10倍，而钙的吸收速率往往比倍，而钙的吸收速率往往比K+低
4、。低。吸收部位：根尖吸收部位：根尖 离子竞争：离子竞争：K+、NH4+抑制，硝酸盐促进抑制，硝酸盐促进二、植物钙营养二、植物钙营养（2）钙的运输）钙的运输 运输方向运输方向：木质部向上运输：木质部向上运输 运输动力：蒸腾作用运输动力：蒸腾作用一般蒸腾率大的器官如老叶，运输钙比较多。而新生的嫩枝顶一般蒸腾率大的器官如老叶，运输钙比较多。而新生的嫩枝顶端虽然蒸腾率低，但钙却优先向能枝移动：枝条顶端能合成生端虽然蒸腾率低，但钙却优先向能枝移动：枝条顶端能合成生长素长素IAA，促进质子流出，增加阳离子交换位的形成，促使钙，促进质子流出，增加阳离子交换位的形成，促使钙向该方向移动。向该方向移动。钙在韧皮
5、部的运输很难，所以很难向下运输，因此由韧钙在韧皮部的运输很难，所以很难向下运输，因此由韧皮部汁液提供养分的植物器官，如果实和种子中的钙含量较低。皮部汁液提供养分的植物器官，如果实和种子中的钙含量较低。2、钙的生理功能、钙的生理功能（1）构成细胞壁的重要成分）构成细胞壁的重要成分 在细胞壁之间形成果胶酸钙，稳定细胞壁的结构。在细胞壁之间形成果胶酸钙，稳定细胞壁的结构。植物中大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞植物中大多数钙以构成细胞壁果胶质的结构成分存在于细胞壁中。由于细胞壁中有丰富的结合位点，壁中。由于细胞壁中有丰富的结合位点，Ca2+的跨质膜运输受到的跨质膜运输受到限制，几乎完全依
6、赖于质外体运输。限制，几乎完全依赖于质外体运输。其生理意义为：其生理意义为：a.增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用增强细胞壁结构与细胞间的粘结作用；b.对膜的透性和有关的生理生化过程起对膜的透性和有关的生理生化过程起 调节作用调节作用钙、镁离子连接果胶羧基的结构图示钙、镁离子连接果胶羧基的结构图示CaCaCaMgCaCaMgCa2、钙的生理功能、钙的生理功能（2）稳定生物膜结构和和调节膜的渗透性）稳定生物膜结构和和调节膜的渗透性 钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整性。其作用机理钙能稳定细胞膜结构，保持细胞的完整性。其作用机理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧基主要是依靠它把生物
7、膜表面的磷酸盐、磷酸脂与蛋白质的羧基桥接起来。桥接起来。钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生钙对生物膜的稳定作用在植物对离子的选择性吸收、生长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概长、衰老、信息传递以及植物的抗逆性等方面有重要作用。概括起来有以下四个方面括起来有以下四个方面:：a.提高生物膜的选择吸收能力；提高生物膜的选择吸收能力；b.增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，增强对环境胁迫的抵抗能力（减轻重金属及酸性毒害，对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）；对盐害、冻害、干旱、热害和病虫害的抗性增强）；c.维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成，防止
8、植物维持细胞分隔化作用，减弱乙烯的生物合成，防止植物早衰；早衰；d.提高作物品质：储藏器官发育初期，提高作物品质：储藏器官发育初期，Ca2+含量较低时，含量较低时，细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧细胞原生质膜的通透性增加，有利于糖等有机物质经韧皮部向储藏器官中转运；防止成熟果实腐烂、利于储存。皮部向储藏器官中转运；防止成熟果实腐烂、利于储存。膜内膜内膜内膜内膜外膜外膜外膜外+Ca2+-Ca2+CaCaCaCaCaCaCaCaATPATPH+H+Na+K+H3O+Mg2+等等Na+K+H3O+Mg2+等等钙对质膜稳定性的影响钙对质膜稳定性的影响（3）钙调蛋白的组成）钙调蛋白的组成
9、 钙调蛋白是多种酶的活化剂，如钙钙调蛋白是多种酶的活化剂，如钙-ATP酶，酶，NAD激酶等激酶等钙调蛋白是一种由钙调蛋白是一种由148个氨基酸组成的低分子量多肽个氨基酸组成的低分子量多肽（MW约为约为20000），对），对Ca2+有很强的选择性亲合能力，并能同有很强的选择性亲合能力，并能同四个四个Ca2+结合。它能激活的酶有磷脂酶、结合。它能激活的酶有磷脂酶、NAD和和Ca2+-ATP酶酶等。等。植物细胞信息是通过植物细胞信息是通过Ca2+在细胞质中的浓度的改变来实现在细胞质中的浓度的改变来实现传递的。传递的。CAM对对Ca2+的亲合能力正是它传递信息的基本特征。的亲合能力正是它传递信息的基本
10、特征。Ca-CAMCa-CAM复合体的形成与酶的激活复合体的形成与酶的激活2、钙的生理功能、钙的生理功能（4）钙是细胞伸长所必需）钙是细胞伸长所必需 IAA活化质膜活化质膜ATP酶，降低质膜外的酶，降低质膜外的pH，提高细胞壁的，提高细胞壁的弹性和可塑性，引起细胞壁变松，促进细胞伸长。该过程需要弹性和可塑性，引起细胞壁变松，促进细胞伸长。该过程需要钙的参与。钙的参与。（5）调节养分离子的生理平衡，消除某些离子的）调节养分离子的生理平衡，消除某些离子的毒害作用毒害作用。3 植物对钙的需求与缺钙症状植物对钙的需求与缺钙症状植物对钙的需求量因作物种类和遗传特性的不同植物对钙的需求量因作物种类和遗传特
11、性的不同而有很大的差异。试验表明，在同样条件下，黑麦草而有很大的差异。试验表明，在同样条件下，黑麦草最佳生长所需介质中最佳生长所需介质中 Ca2+的浓度为的浓度为2.5mol/L,而番茄而番茄是是100mol/l二者相差二者相差20倍。黑麦草最佳生长时期植株倍。黑麦草最佳生长时期植株含钙量为含钙量为0.7mg/g，而，而番茄为番茄为12.9mg/g，相差，相差18.4倍倍，可见各种作物对钙的需求量悬殊很大。可见各种作物对钙的需求量悬殊很大。一般认为，在土壤交换性钙的含量一般认为，在土壤交换性钙的含量10 10 mol/kgmol/kg时，作物不会缺钙。时，作物不会缺钙。植物缺钙症状植物缺钙症状
12、 钙缺乏钙缺乏植株外观植株外观植株矮小，节间较短植株矮小，节间较短叶片颜色叶片颜色叶片卷曲、畸形和失绿发黄叶片卷曲、畸形和失绿发黄叶缘变黄坏死叶缘变黄坏死发生部位发生部位幼嫩组织：幼叶、生长点幼嫩组织：幼叶、生长点植物类型植物类型甘蓝、白菜：叶焦病甘蓝、白菜：叶焦病番茄、西瓜：脐腐病番茄、西瓜：脐腐病苹果：苦痘病（苦陷病）苹果：苦痘病（苦陷病）植物缺钙症状：生长点发粘、腐烂、死亡，幼植物缺钙症状：生长点发粘、腐烂、死亡，幼叶卷曲、畸型、缺刻状，新叶叶缘坏死。叶卷曲、畸型、缺刻状，新叶叶缘坏死。果树、蔬菜常见的缺钙症：果树、蔬菜常见的缺钙症：白菜、甘蓝、莴苣新叶叶焦病（干烧心）白菜、甘蓝、莴苣新
13、叶叶焦病（干烧心）番茄、辣椒、西瓜顶腐病番茄、辣椒、西瓜顶腐病苹果、梨苦痘病、水心病苹果、梨苦痘病、水心病花生空壳花生空壳 右下图为白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，右下图为白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，呈枯焦状，俗称呈枯焦状，俗称“干烧心干烧心”，又称心腐病。，又称心腐病。4 4、钙对作物产量品质的影响、钙对作物产量品质的影响（1）在酸性土壤中施用石灰可以提高早稻、晚稻、大豆等）在酸性土壤中施用石灰可以提高早稻、晚稻、大豆等作物产量。作物产量。（2）施用钙肥有利于改善品质。在酸性土壤上施用石灰可）施用钙肥有利于改善品质。在酸性土壤上施用石灰可以提高小麦和玉米蛋白质含量，棉
14、花的纤维长度、衣以提高小麦和玉米蛋白质含量，棉花的纤维长度、衣指等品质指标提高，柑橘可溶性固形物提高。指等品质指标提高，柑橘可溶性固形物提高。5 5、喜钙植物和嫌钙植物、喜钙植物和嫌钙植物概念：喜钙植物指分布在概念：喜钙植物指分布在pH值和值和CaCO3含量高的石灰性土含量高的石灰性土壤上，而嫌钙植物指适宜生长在含钙低的酸性土壤上。壤上，而嫌钙植物指适宜生长在含钙低的酸性土壤上。喜钙植物：双子叶植物，豆科、番茄等，植物含钙高，喜钙植物：双子叶植物，豆科、番茄等，植物含钙高，CEC较高，果胶质含有较多的羧酸，能结合较多的钙较高，果胶质含有较多的羧酸，能结合较多的钙 在酸性土壤不能生长，主要是在酸
15、性土壤不能生长，主要是Al3+的毒害。的毒害。嫌钙植物：单子叶植物，水稻、黑麦草等嫌钙植物：单子叶植物，水稻、黑麦草等 植物体内钙含量低，植物体内钙含量低，CEC低低 三、钙肥种类和施用三、钙肥种类和施用1、钙肥种类、钙肥种类（1）生石灰：）生石灰：主要成分主要成分CaO，90-96%，中和酸性土壤能力强，中和酸性土壤能力强（2）熟石灰：消石灰，）熟石灰：消石灰，Ca(OH)2（3）碳酸石灰：石灰石、白云石或贝壳类磨细而成，）碳酸石灰：石灰石、白云石或贝壳类磨细而成，CaCO3（4）工业废渣：）工业废渣：（5）其它含钙肥料：过磷酸钙、钙镁磷肥等）其它含钙肥料：过磷酸钙、钙镁磷肥等2、石灰的改土
16、作用、石灰的改土作用（1）中和酸性，消除铝毒）中和酸性，消除铝毒 酸性土壤使用石灰可以中和土壤活性酸和潜在酸。使酸性土壤使用石灰可以中和土壤活性酸和潜在酸。使用石灰可以使铝生成氢氧化物沉淀，消除铝害。同时也可以用石灰可以使铝生成氢氧化物沉淀，消除铝害。同时也可以清除土壤中过多的铁锰毒害。清除土壤中过多的铁锰毒害。（2）增加有效养分）增加有效养分 酸性土壤施用石灰可以增强土壤微生物的活性，促进有酸性土壤施用石灰可以增强土壤微生物的活性，促进有机质的矿化和生物固氮，增加有效养分供给。酸性土壤施用石机质的矿化和生物固氮，增加有效养分供给。酸性土壤施用石灰可以使磷的固定减弱，促进无机磷的释放。灰可以使
17、磷的固定减弱，促进无机磷的释放。（3）改善土壤物理性状）改善土壤物理性状 酸性土壤施用石灰后，土壤胶体由氢胶体变为钙酸性土壤施用石灰后，土壤胶体由氢胶体变为钙胶体，使土壤胶体凝聚，有利于水稳性团粒结构的形胶体，使土壤胶体凝聚，有利于水稳性团粒结构的形成。成。（4）改善作物品质，减少病害）改善作物品质，减少病害 大部分致病性真菌适于在酸性土壤环境生长。使用石灰大部分致病性真菌适于在酸性土壤环境生长。使用石灰可以中和土壤酸性。可以中和土壤酸性。3、石灰用量和施用、石灰用量和施用（1）石灰需要量）石灰需要量（2）影响石灰用量的因素）影响石灰用量的因素 作物种类：耐酸性强的作物不用施用石灰，如马铃薯、
18、作物种类：耐酸性强的作物不用施用石灰，如马铃薯、燕麦；不耐酸的如大麦、小麦、棉花、玉米需要施用石灰；燕麦；不耐酸的如大麦、小麦、棉花、玉米需要施用石灰；土壤性质：粘土多施，砂土少施，旱田比水田多施；土壤性质：粘土多施，砂土少施，旱田比水田多施；施用方法：撒施需要量多，穴施或条施，用量减少施用方法：撒施需要量多，穴施或条施，用量减少石灰用量（石灰用量（kg/亩）亩）=mM100741000 15000012mM为每百克土壤中和时需要的为每百克土壤中和时需要的Ca(OH)2毫摩尔数毫摩尔数（3）施用技术）施用技术 一般作基肥，稻田施用石灰在插秧前施入，一般作基肥，稻田施用石灰在插秧前施入，旱田结合
19、耕田施用；不能与氮磷钾等肥料一起施用。旱田结合耕田施用；不能与氮磷钾等肥料一起施用。一、土壤中的镁一、土壤中的镁土壤主要含钙矿物：土壤主要含钙矿物：矿物矿物镁含量镁含量%白云石白云石13橄榄石橄榄石25蛭石蛭石12-17绿泥石绿泥石231.0g/kg-50g/kg第二节第二节 植物镁素营养植物镁素营养矿物矿物镁含量镁含量%水镁石水镁石41硫酸镁硫酸镁20菱镁矿菱镁矿29土壤镁的形态土壤镁的形态（1）矿物态）矿物态 70-90%（2）非交换镁）非交换镁 矿物态镁中能为稀酸所溶解的镁，矿物态镁中能为稀酸所溶解的镁，5-25%（3）交换性镁）交换性镁 10-500mg/kg，交换性镁在阳离子交换量中
20、，交换性镁在阳离子交换量中所占的百分比称为镁的饱和度，一般所占的百分比称为镁的饱和度，一般10-20%，低于，低于10%镁可能缺乏。镁可能缺乏。（4）土壤溶液中镁）土壤溶液中镁 5-100mg/L矿物态矿物态非交换性态非交换性态交换态交换态溶液态溶液态快速快速进行进行缓慢缓慢进行进行风化风化作用作用1、植物对镁的吸收和运输、植物对镁的吸收和运输 植物体内镁含量一般为：植物体内镁含量一般为：0.1-0.5%种子含镁多，茎叶含量少。种子含镁多，茎叶含量少。（1）镁的吸收：被动吸收，）镁的吸收：被动吸收，吸收部位：根尖吸收部位：根尖 离子竞争：离子竞争：K+、NH4+、Ca2+抑制抑制 酸性土壤吸收
21、少酸性土壤吸收少二、植物镁营养二、植物镁营养（2）镁的运输：可以在韧皮部运输，能从老叶向幼叶或顶）镁的运输：可以在韧皮部运输，能从老叶向幼叶或顶部转移，再利用程度高。部转移，再利用程度高。果实和贮藏组织中镁含量高于钙。果实和贮藏组织中镁含量高于钙。2、镁的生理功能、镁的生理功能（1）构成叶绿素的重要成分）构成叶绿素的重要成分 镁的主要功能是作为叶绿素镁的主要功能是作为叶绿素a和叶绿素和叶绿素b合成卟啉环的中心合成卟啉环的中心原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。镁也参与叶绿原子，在叶绿素合成和光合作用中起重要作用。镁也参与叶绿体中体中CO2的同化作用。镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应的同
22、化作用。镁对叶绿体中的光合磷酸化和羧化反应都有影响。镁参与叶绿体基质中都有影响。镁参与叶绿体基质中1，5-二磷酸核酮糖羧化酶二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）催化的羧化反应，而羧化酶）催化的羧化反应，而RuBP羧化酶的活性完全羧化酶的活性完全取决于取决于pH值和值和Mg2+的浓度。的浓度。叶绿体外膜叶绿体外膜基质隔室内囊体隔室细胞质细胞质细胞质细胞质叶绿体外膜叶绿体外膜使内囊体室扩大使基质隔室扩大使基质隔室扩大光照光照黑暗黑暗内囊体中内囊体中H+增加增加基质基质Mg2+中增加中增加与与CO2的亲合力和最大反应速度提高的亲合力和最大反应速度提高引起羧化作用引起羧化作用内囊体中内囊体中H+下降下
23、降基质中基质中Mg2+下降下降与与CO2的亲合力和最大反应速度降低的亲合力和最大反应速度降低羧化作用停止羧化作用停止H2OMg2+Mg2+Mg2+H+H+H+H+H+H+Mg2+在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图在光照条件下活化二磷酸核酮糖羧化酶的示意图2、镁的生理功能、镁的生理功能（2）在光合作用中有重要作用）在光合作用中有重要作用 参与光合磷酸化和磷酸化作用，镁是参与光合磷酸化和磷酸化作用，镁是RuBP羧化羧化酶的活化剂。酶的活化剂。（3）镁是多种酶的活化剂）镁是多种酶的活化剂 烯醇化酶、磷酸激酶、羧化酶、烯醇化酶、磷酸激酶、羧化酶、ATP硫酸化酶、硫酸化酶、谷氨酰胺合成酶等。谷氨
24、酰胺合成酶等。（4）镁参与脂肪代谢）镁参与脂肪代谢 镁可以使乙酸、镁可以使乙酸、ATP和辅酶和辅酶A形成乙酰辅酶形成乙酰辅酶A，供合成脂，供合成脂肪酸利用。肪酸利用。（5）参与蛋白和核酸合成）参与蛋白和核酸合成 镁是谷氨酰胺合成酶的活化剂，促进谷氨酸形成谷氨酰镁是谷氨酰胺合成酶的活化剂，促进谷氨酸形成谷氨酰胺。胺。DNA和和RNA的合成也需要镁参与。的合成也需要镁参与。2、镁的生理功能、镁的生理功能镁联结酶蛋白与镁联结酶蛋白与ATP的图示的图示蛋白酶蛋白酶 3、植物缺镁症状、植物缺镁症状镁缺乏镁缺乏植株外观植株外观植株矮小，生长缓慢植株矮小，生长缓慢叶片颜色叶片颜色叶片脉间失绿、以后失绿部分变
25、黄或白色，叶片脉间失绿、以后失绿部分变黄或白色，出现大小不一的褐色或紫红色斑点出现大小不一的褐色或紫红色斑点发生部位发生部位老叶、特别在老叶尖端老叶、特别在老叶尖端植物类型植物类型玉米：叶片脉间白色条纹，叶呈紫红色花玉米：叶片脉间白色条纹，叶呈紫红色花斑叶斑叶莴苣、甜菜：脉间失绿、斑点、叶脉绿色莴苣、甜菜：脉间失绿、斑点、叶脉绿色苹果、柑橘：脉间失绿、叶缘橙色、紫色苹果、柑橘：脉间失绿、叶缘橙色、紫色 植株矮小，生长缓慢，双子叶植物脉间失绿，并逐植株矮小，生长缓慢，双子叶植物脉间失绿，并逐渐有淡绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或渐有淡绿色转变为黄色或白色，还会出现大小不一的褐色或紫
26、红色斑点严重时整个叶片坏死。紫红色斑点严重时整个叶片坏死。禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑禾本科植物缺镁时，叶基部叶绿素积累出现暗绿色斑点，严重缺镁时，叶尖出现坏死斑点。点，严重缺镁时，叶尖出现坏死斑点。叶绿体数目减少，片层结构变形，质体基粒数减少，叶绿体数目减少，片层结构变形，质体基粒数减少，形状不规则，分隔减少或不存在。缺镁叶片中蛋白态氮的比形状不规则，分隔减少或不存在。缺镁叶片中蛋白态氮的比例降低。例降低。缺镁对光合作用本身影响较小，但明显影响叶绿体缺镁对光合作用本身影响较小，但明显影响叶绿体中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部蔗糖的卸载，因而降低光中淀粉的降解、糖的运输和韧皮部
27、蔗糖的卸载，因而降低光合产物从合产物从“源源”（如叶）到（如叶）到“库库”的运输速率。缺镁会导致的运输速率。缺镁会导致根冠比降低。根冠比降低。贮藏组织的淀粉含量和谷物的单穗粒重均下降。豆贮藏组织的淀粉含量和谷物的单穗粒重均下降。豆科植物根瘤中碳水化合物供应量下降，从而降低固氮率。科植物根瘤中碳水化合物供应量下降，从而降低固氮率。沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、沙质土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H+、Al3+拮拮抗）、抗）、K+和和NH4含量较高的土壤含量较高的土壤+（拮抗）容易出现缺镁；（拮抗）容易出现缺镁；柑橘缺镁柑橘缺镁葡萄缺镁葡萄缺镁水稻缺镁水稻缺镁玉米缺镁玉米缺镁4 4、镁对作物产量
28、品质的影响、镁对作物产量品质的影响（1）不同植物对镁肥的反应不同）不同植物对镁肥的反应不同很敏感很敏感中等敏感中等敏感不敏感不敏感油棕柑橘烟草马铃薯番茄菠萝玉米大豆甘蔗葡萄棉花橡胶果树水稻小麦燕麦苜蓿禾本科牧草（2）镁对作物的增产效果与土壤交换性镁的含量有关）镁对作物的增产效果与土壤交换性镁的含量有关 交换性镁低于交换性镁低于5mg/100g，施用镁肥对达到、油菜、红薯的，施用镁肥对达到、油菜、红薯的增产效果好。增产效果好。（3）氮肥形态影响影响镁的肥效）氮肥形态影响影响镁的肥效 NH4+对镁有颉抗作用、对镁有颉抗作用、NO3-促进镁的吸收促进镁的吸收（4）镁能提高作物品质）镁能提高作物品质
29、可以提高大豆含油量、提高甘蔗、甜菜和柑橘类的含糖可以提高大豆含油量、提高甘蔗、甜菜和柑橘类的含糖量，防治橡胶黄叶，提高产胶量量，防治橡胶黄叶，提高产胶量 三、镁肥种类和施用三、镁肥种类和施用1、水溶性的：、水溶性的：硫酸镁、氯化镁、硝酸镁等、溶解度大，肥效硫酸镁、氯化镁、硝酸镁等、溶解度大，肥效迅速，适宜中性或碱性土壤施用。一般与氮磷钾肥配合施迅速，适宜中性或碱性土壤施用。一般与氮磷钾肥配合施用，作基肥和追肥，适当深施。可以根外追肥，用，作基肥和追肥，适当深施。可以根外追肥，2%的硫的硫酸镁。酸镁。2、白云石等含镁石灰物质：溶解性差，肥效慢。在酸性土壤、白云石等含镁石灰物质：溶解性差，肥效慢。
30、在酸性土壤使用对降低土壤酸度，补充镁经济有效。一般做基肥。使用对降低土壤酸度，补充镁经济有效。一般做基肥。一、土壤中的硫一、土壤中的硫 土壤硫分为有机硫和无机硫两种形态，在南部和东部湿土壤硫分为有机硫和无机硫两种形态，在南部和东部湿润地区，土壤硫以有机硫为主，占润地区，土壤硫以有机硫为主，占85-94%，在北部和西部干，在北部和西部干旱地区的石灰性土壤以无机硫含量较高。旱地区的石灰性土壤以无机硫含量较高。0.1g/kg-0.5g/kg，有机质高的土壤硫可超过，有机质高的土壤硫可超过5000mg/kg1 1、土壤中的硫含量、土壤中的硫含量第三节第三节 植物硫素营养植物硫素营养土壤类型土壤类型全硫
31、全硫(mg/kg)无机硫占全硫无机硫占全硫%有机硫占全硫有机硫占全硫%水稻土水稻土红壤红壤黄土黄土潮土潮土盐土盐土2401462261473436.07.339.445.661.894.092.760.654.538.2几种土壤类型有机硫和无机硫的含量比较几种土壤类型有机硫和无机硫的含量比较2 2、土壤硫形态、土壤硫形态有机硫有机硫土壤硫土壤硫无机硫无机硫碳键硫碳键硫非碳键硫非碳键硫水溶态硫酸盐水溶态硫酸盐吸附态硫吸附态硫矿物态硫矿物态硫硫脂化合物硫脂化合物含硫氨基酸含硫氨基酸（1）无机硫的转化）无机硫的转化 A、无机硫的还原、无机硫的还原 硫酸盐还原为硫酸盐还原为H2S的过程。的过程。途径途
32、径1：由生物将：由生物将SO42-吸收到体内还原，再合成细胞物质，吸收到体内还原，再合成细胞物质，如含硫氨基酸。如含硫氨基酸。途径途径2：在硫酸盐还原细菌作用下将：在硫酸盐还原细菌作用下将SO42-还原为还原态硫。还原为还原态硫。B、无机硫的氧化、无机硫的氧化 还原态（还原态（S、H2S、FeS2等）氧化为硫酸盐的过程。有硫等）氧化为硫酸盐的过程。有硫氧化细菌的参与。氧化细菌的参与。温度、湿度、土壤酸度、微生物数量影响氧化速率温度、湿度、土壤酸度、微生物数量影响氧化速率3 3、土壤硫的转化、土壤硫的转化（2）有机硫的转化）有机硫的转化 土壤有机硫在微生物作用下，经过一系列的生物化学土壤有机硫在
33、微生物作用下，经过一系列的生物化学反应，最终转化为无机硫的过程。反应，最终转化为无机硫的过程。在好气条件下最终产物是硫酸盐，在嫌气条件下为硫在好气条件下最终产物是硫酸盐，在嫌气条件下为硫化物。化物。1、植物对硫的吸收和运输、植物对硫的吸收和运输 植物体内硫植物体内硫0.1-0.5%十字花科、豆科等作物需硫较多。洋葱、大蒜、棉花、茶十字花科、豆科等作物需硫较多。洋葱、大蒜、棉花、茶需要的硫多，禾本科作物需要硫少。需要的硫多，禾本科作物需要硫少。（1）硫的吸收运输）硫的吸收运输 作物需要的硫主要从土壤吸收作物需要的硫主要从土壤吸收SO42-离子，也可以从空气离子，也可以从空气吸收少量吸收少量SO2
34、气体。气体。离子竞争：硒酸盐抑制硫的吸收离子竞争：硒酸盐抑制硫的吸收 硫在植物体内的运输形式主要为硫在植物体内的运输形式主要为SO42-。运输方向：向顶运输运输方向：向顶运输二、植物硫营养二、植物硫营养（2）硫的同化）硫的同化 植物吸收的植物吸收的SO42-同化为有机硫化物，如半胱氨酸、胱同化为有机硫化物，如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸及含硫蛋白。氨酸、蛋氨酸及含硫蛋白。A、硫酸中的硫酰基置换、硫酸中的硫酰基置换ATP的焦磷酸酰基，形成腺苷酰硫的焦磷酸酰基，形成腺苷酰硫酸（酸（APS）B、APS的活化硫酰基转移到的活化硫酰基转移到SH-载体复合物载体复合物C、生成载体、生成载体-S-SHD、生成乙
35、酰丝氨酸，分离为半胱氨酸和乙酸、生成乙酰丝氨酸，分离为半胱氨酸和乙酸多糖多糖硫代葡萄糖苷硫代葡萄糖苷硫酯硫酯硫酸酯硫酸酯ADPATPATPAPM乙酸乙酸乙酰丝氨酸乙酰丝氨酸铁氧还蛋白铁氧还蛋白(氧化型氧化型)R-SHPAP SOOO次生产物次生产物辅酶辅酶其他其他(如乙烯如乙烯)蛋白质蛋白质半胱氨酸半胱氨酸HHNHH2R S S12PPiO铁氧还蛋白铁氧还蛋白(还原型还原型)高等植物体内硫酸盐同化的途径高等植物体内硫酸盐同化的途径AP SH S C C COOS2、硫的生理功能、硫的生理功能（1）合成蛋白质必需成分）合成蛋白质必需成分 硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质不可缺少硫是半胱
36、氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质不可缺少的组分。在多肽链中，两个含巯基（的组分。在多肽链中，两个含巯基（-SH）的氨基酸可形成二）的氨基酸可形成二硫化合键（硫化合键（-S-S-，二硫键），这种化合键既可是一种永久性的，二硫键），这种化合键既可是一种永久性的交联（即共价键），也可是一种可逆的二肽桥。正是由于二硫交联（即共价键），也可是一种可逆的二肽桥。正是由于二硫化合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功能。化合键的形成，才使蛋白质真正具有酶蛋白的功能。多肽链的二硫键示意图多肽链的二硫键示意图胱氨酸胱氨酸-半胱氨酸还原体系是植物体内重要的半胱氨酸还原体系是植物体内重要的氧化还原体系。硫氧还蛋白
37、能够还原肽链间和肽氧化还原体系。硫氧还蛋白能够还原肽链间和肽链中的二硫键，使许多酶和叶绿体耦联因子活化。链中的二硫键，使许多酶和叶绿体耦联因子活化。铁氧还蛋白是一种重要的含硫化合物，它既能在铁氧还蛋白是一种重要的含硫化合物，它既能在光合作用的暗反应中参与的还原，也能在硫酸盐光合作用的暗反应中参与的还原，也能在硫酸盐还原，还原和谷氨酸的合成过程中起中要作用。还原，还原和谷氨酸的合成过程中起中要作用。传递电子传递电子SHSHSS蛋白质二硫键还原作用PS2P（SH）2NADP+或或FdoxNADPH+H+或或Fdred硫氧还蛋白还原酶硫氧还蛋白的还原与蛋白质二硫键的氧化示意图硫氧还蛋白的还原与蛋白质
38、二硫键的氧化示意图铁氧还蛋白中铁氧还蛋白中Fe-S结合形式及其在其它代谢中的功能结合形式及其在其它代谢中的功能Fe-S-SFeSSS-S-e-e-NADP+（光合作用）（光合作用）N2还原还原亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶硫酸还原酶硫酸还原酶2、硫的生理功能、硫的生理功能（1）合成蛋白质必需成分）合成蛋白质必需成分 含硫氨基酸的成分，因此是组成蛋白质的重要成分含硫氨基酸的成分，因此是组成蛋白质的重要成分同时二硫键的存在稳定了多肽结构，决定蛋白质的构型同时二硫键的存在稳定了多肽结构，决定蛋白质的构型（2）合成其它生物活性物质）合成其它生物活性物质 植物体内的维生素、谷胱甘肽、铁氧还蛋白、辅酶植物体内的
39、维生素、谷胱甘肽、铁氧还蛋白、辅酶A等都等都有硫。有硫。（3）硫参与多种酶的活化）硫参与多种酶的活化 半胱氨酸半胱氨酸SH基在维持多种酶的催化活性的构象中具有重基在维持多种酶的催化活性的构象中具有重要作用，要作用，（4）参与叶绿素形成）参与叶绿素形成 硫影响叶绿素的合成硫影响叶绿素的合成（5）合成植物体内挥发性物质）合成植物体内挥发性物质 植物体内的多种挥发性化合物如洋葱和大蒜体内的二硫植物体内的多种挥发性化合物如洋葱和大蒜体内的二硫或多硫化合物等。十字花科的含油量与硫供应水平有关。或多硫化合物等。十字花科的含油量与硫供应水平有关。硫还是许多挥发性化合物，如异硫氰酸盐和硫还是许多挥发性化合物，
40、如异硫氰酸盐和亚砜的结构成分。这些成分使洋葱、大蒜、大葱亚砜的结构成分。这些成分使洋葱、大蒜、大葱和芥菜等植物具有特殊的气味。和芥菜等植物具有特殊的气味。3、植物缺硫症状、植物缺硫症状硫缺乏植株外观植株矮小，瘦弱、分蘖少，开花延迟，结果少叶片颜色叶片褪绿黄化，叶色浅、叶片比较直立，叶缘向上卷曲发生部位幼嫩、最新的叶片出现植物类型禾本科：还青慢、分蘖少，植株矮小，叶色淡绿大豆：新叶失绿，后期老叶黄化，出现棕色斑点，植株瘦弱，根瘤不发达黄豆施硫黄豆施硫花生：左，无硫对照，右：施硫花生：左，无硫对照，右：施硫20公斤每公顷公斤每公顷苜蓿：分蘖减少，新叶呈浅黄绿色苜蓿：分蘖减少，新叶呈浅黄绿色高粱：叶
41、脉间发黄，茎和叶缘变红高粱：叶脉间发黄，茎和叶缘变红棉花：新叶发黄，叶柄变红棉花：新叶发黄，叶柄变红大豆：新叶持续呈淡黄色，整个植株变黄大豆：新叶持续呈淡黄色，整个植株变黄莴苣：叶片发黄，植株小莴苣：叶片发黄，植株小小麦：施硫效果小麦：施硫效果番茄：叶脉间发黄，叶柄和茎部带红色番茄：叶脉间发黄，叶柄和茎部带红色烟草：新叶呈均一的浅黄绿色，叶片小，节间短烟草：新叶呈均一的浅黄绿色，叶片小，节间短玉米：起始叶脉间发黄，随后茎叶变红玉米：起始叶脉间发黄，随后茎叶变红油菜：叶片呈怀状向内，叶背变红油菜：叶片呈怀状向内，叶背变红油菜缺硫：花序小，花色退黄呈白色油菜缺硫：花序小，花色退黄呈白色油菜缺硫：叶
42、片变形，卷曲，叶脉间呈黄绿色油菜缺硫：叶片变形，卷曲，叶脉间呈黄绿色菠萝：左未施硫肥，右施用硫肥菠萝：左未施硫肥，右施用硫肥结球甘蓝结球甘蓝-叶片变形，叶片带紫红色叶片变形，叶片带紫红色香蕉：缺硫叶片，中脉发黄香蕉：缺硫叶片，中脉发黄4 4、硫对作物产量品质的影响、硫对作物产量品质的影响（1）硫肥的增产效果）硫肥的增产效果 土壤有效硫小于土壤有效硫小于16ug/g的缺硫土壤，施用硫肥增产效果好。的缺硫土壤，施用硫肥增产效果好。十字花科、豆科、棉花和烟草作物需硫较多十字花科、豆科、棉花和烟草作物需硫较多（2）提高谷类、豆科作物的蛋白质含量）提高谷类、豆科作物的蛋白质含量（3）提高油料作物的含油量
43、）提高油料作物的含油量（4）提高饲料作物蛋白质含量，降低）提高饲料作物蛋白质含量，降低N：S比例和硝酸盐含量，比例和硝酸盐含量，改善饲料品质。改善饲料品质。三、硫肥种类和施用三、硫肥种类和施用（1）、石膏）、石膏 可作为碱土的化学改良剂。有生石膏、熟石膏和含磷石膏可作为碱土的化学改良剂。有生石膏、熟石膏和含磷石膏三种。三种。生石膏：普通石膏，生石膏：普通石膏，CaSO4.2H2O，微溶于水。，微溶于水。熟石膏：普通石膏加热脱水而，容易磨细，吸湿性强。吸熟石膏：普通石膏加热脱水而，容易磨细，吸湿性强。吸水后变为普通石膏。水后变为普通石膏。含磷石膏：硫酸法制磷酸的残渣含磷石膏：硫酸法制磷酸的残渣1
44、 1、硫肥种类、硫肥种类（2）其它含硫肥料：硫酸铵、过磷酸钙、硫酸钾、硫磺等）其它含硫肥料：硫酸铵、过磷酸钙、硫酸钾、硫磺等（3）作物其它硫源：）作物其它硫源：土壤有机质含有大量的硫，可以为作物利用土壤有机质含有大量的硫，可以为作物利用 大气硫也是作物的主要硫源，通过作物直接吸收或通过降大气硫也是作物的主要硫源，通过作物直接吸收或通过降雨带到土壤雨带到土壤 灌溉水也含有一定的硫灌溉水也含有一定的硫 碱土主要分布于我国的北方干旱半干旱地区，土壤溶液碱土主要分布于我国的北方干旱半干旱地区，土壤溶液中含有碳酸钠和重碳酸钠，土壤碱性强，土壤胶体分散，干中含有碳酸钠和重碳酸钠，土壤碱性强，土壤胶体分散，
45、干时板结，湿时泥泞，影响作物生长。时板结，湿时泥泞，影响作物生长。施用石膏可以与土壤溶液中的碳酸钠和重碳酸钠反应生施用石膏可以与土壤溶液中的碳酸钠和重碳酸钠反应生形成硫酸钠，钙离子置换土壤胶体上的钠离子，形成不易分形成硫酸钠，钙离子置换土壤胶体上的钠离子，形成不易分散的钙胶体。因此使用石膏可以改良碱土，提高作物产量。散的钙胶体。因此使用石膏可以改良碱土，提高作物产量。2 2、利用石膏改良碱土、利用石膏改良碱土石膏用量（石膏用量（kg/hm2）=Na1000172100 W12 石膏施用量：石膏施用量：施用方法：施用方法：与深翻、排灌结合与深翻、排灌结合 通过深翻以破坏碱化土的坚硬构造，使石膏与
46、土壤充分通过深翻以破坏碱化土的坚硬构造，使石膏与土壤充分混合，促进钙离子与钠离子交换，然后用灌溉水将新形成的混合，促进钙离子与钠离子交换，然后用灌溉水将新形成的硫酸钠排洗出去，达到改善碱土的理化性状。硫酸钠排洗出去，达到改善碱土的理化性状。（1）硫肥施用指标）硫肥施用指标:一般土壤有效硫临界浓度为一般土壤有效硫临界浓度为6-12mg/kg。水稻土壤硫少于。水稻土壤硫少于16mg/kg，施用硫肥有增产效果。可以以，施用硫肥有增产效果。可以以N：S比作为指标，比作为指标，禾本作物以禾本作物以14：1，豆科作物以，豆科作物以17：1为临界指标。为临界指标。（2）掌握施用时期）掌握施用时期 水稻分蘖期需硫量大，所以硫肥在有效分蘖以前施用。花水稻分蘖期需硫量大，所以硫肥在有效分蘖以前施用。花生大豆在结荚期需硫量大，施用硫肥有利于果壳的形成。生大豆在结荚期需硫量大，施用硫肥有利于果壳的形成。（3）确定硫肥种类和用量）确定硫肥种类和用量 水稻常用石膏和硫磺，石膏每公顷水稻常用石膏和硫磺，石膏每公顷75-150kg，硫磺一般每，硫磺一般每公顷公顷7.5-15kg，拌土杂肥，做蘸秧根肥料。花生和大豆施，拌土杂肥，做蘸秧根肥料。花生和大豆施用石膏能增加饱果数，一般每公顷用石膏能增加饱果数，一般每公顷200-350kg。3、硫肥施用技术、硫肥施用技术
