1、第六章第六章 植物细胞信号转导植物细胞信号转导 植物的生长发育是基因差别表达的结果，或者说是基因在一定植物的生长发育是基因差别表达的结果，或者说是基因在一定时间、空间上表达的结果。基因表达受环境刺激的调控，动物时间、空间上表达的结果。基因表达受环境刺激的调控，动物通过神经和内分泌系统进行调节；植物通过精确的、完善的通过神经和内分泌系统进行调节；植物通过精确的、完善的信信号转导系统号转导系统来调节自身，适应环境。来调节自身，适应环境。细胞信号转导（细胞信号转导（cell signal transduction):cell signal transduction):指的是偶联各种指的是偶联各种胞外
2、刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理胞外刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。反应之间的一系列分子反应机制。植物细胞信号转导（植物细胞信号转导（signal transductionsignal transduction）主要研究植物感受、）主要研究植物感受、传递环境刺激的分子途径及在植物发育过程中调控基因的表达传递环境刺激的分子途径及在植物发育过程中调控基因的表达和生理生化反应。和生理生化反应。第一节第一节 胞外刺激信号传递胞外刺激信号传递 第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换 第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递第四节第四节 蛋白
3、质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化1-细胞信号转导细胞信号转导2-第一节第一节 胞外刺激信号传递胞外刺激信号传递一、信号（一、信号（signalsignal）：是信息的物质体现形式和物理过程，或）：是信息的物质体现形式和物理过程，或者说刺激就是信号。者说刺激就是信号。植物细胞接受植物细胞接受环境刺激信号环境刺激信号（如机械刺激、温度、光照、气（如机械刺激、温度、光照、气体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等）而获得外界环体、重力、触摸、病原因子、伤害、水分等）而获得外界环境信息，同时还面对植物体内其他细胞传来的信号（如植物境信息，同时还面对植物体内其他细胞传来的信号（如植物生长物质、多肽、糖、代谢物
4、、甾体、细胞壁片段、细胞壁生长物质、多肽、糖、代谢物、甾体、细胞壁片段、细胞壁的压力等）。的压力等）。最重要的环境刺激是最重要的环境刺激是光光，光是光合作用的能源，光是光合作用的能源，光强、光质可作为信号激发受体，引起光周期现象和光形态光强、光质可作为信号激发受体，引起光周期现象和光形态建成。建成。二、胞外信号：包括环境刺激信号和胞间信号（如激素等），二、胞外信号：包括环境刺激信号和胞间信号（如激素等），有一些环境刺激信号会转化成胞间信号。有一些环境刺激信号会转化成胞间信号。当环境刺激的作用当环境刺激的作用位点与效应位点处在不同部位时，就必然发生信号的产生和位点与效应位点处在不同部位时，就必然
5、发生信号的产生和传递，这些传递，这些胞间信号胞间信号（化学信号和物理信号）及某些环境刺（化学信号和物理信号）及某些环境刺激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即激信号就是细胞信号转导过程中的初级信号，即第一信使第一信使（first messengerfirst messenger）3-第一节第一节 胞外刺激信号传递胞外刺激信号传递三、胞间信号的种类三、胞间信号的种类1 1、化学信号化学信号（chemical signalchemical signal）是指细胞感受刺激后合成并传递）是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的到作用部位引起生理反应的化学物质化学物质。植物激素是植物主要
6、的。植物激素是植物主要的胞间化学信号，如干旱和盐分胁迫时产生的胞间化学信号，如干旱和盐分胁迫时产生的ABAABA。正化学信号正化学信号（positive chemical signalpositive chemical signal）：是指随刺激强度）：是指随刺激强度的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之增加的化学信的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质。如水分胁迫时的号物质。如水分胁迫时的ABAABA合成。合成。负化学信号负化学信号（negative chemical signalnegative chemical signal）：是指随刺激强度）：是指随刺激强度的
7、增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之减少的化学信的增加，细胞合成量和向作用位点输出量也随之减少的化学信号物质。如水分胁迫时的号物质。如水分胁迫时的CTKCTK合成。合成。昆虫咬伤植物叶片，诱导叶片产生蛋白酶抑制物（昆虫咬伤植物叶片，诱导叶片产生蛋白酶抑制物（PIsPIs），），寡聚寡聚糖糖是受伤叶片释放并经维管束转移和诱导是受伤叶片释放并经维管束转移和诱导PisPis基因活化的信号物基因活化的信号物质。质。1,31,3D D葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富含甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖已经成为引人注目的信号分子；蛋白、聚氨基葡萄糖已经成为引人注目的信号分子；
8、植物生长植物生长调节剂调节剂中的壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉中的壳梭孢菌素、水杨酸、花生四烯酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、多胺等物质及乙酰胆碱都具有化学信号的功能。酸甲酯、多胺等物质及乙酰胆碱都具有化学信号的功能。4-第一节第一节 胞外刺激信号传递胞外刺激信号传递三、胞间信号的种类三、胞间信号的种类2 2、物理信号物理信号（physical signalphysical signal）：是指细胞感受到刺激后）：是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的产生的能够起传递信息作用的电信号电信号和和水力学信号水力学信号。植物的电波研究较多的是植物的电波研究较多的是动作电位动作电位。一些
9、捕虫植物和敏感。一些捕虫植物和敏感植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须），当受植物或组织（如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须），当受到外界刺激后发生运动（如小叶闭合下垂、卷须弯曲等）到外界刺激后发生运动（如小叶闭合下垂、卷须弯曲等）时伴有电波的传递。电信号也可以引起包括基因转录在的时伴有电波的传递。电信号也可以引起包括基因转录在的生理生化变化。生理生化变化。植物细胞对水力学信号（植物细胞对水力学信号（压力势压力势变化）也很敏感。变化）也很敏感。5-第一节第一节 胞外刺激信号传递胞外刺激信号传递四、胞间信号的传递四、胞间信号的传递 胞间信号由于刺激的作用位点与效应位点在植物的不同部位，胞间信号
10、由于刺激的作用位点与效应位点在植物的不同部位，需要作长距离的传递，高等植物需要作长距离的传递，高等植物传递方式传递方式主要有如下几种：主要有如下几种：1 1、易挥发化学信号在体内气相的传递易挥发化学信号在体内气相的传递：通过植物体内气腔网络中：通过植物体内气腔网络中的的扩散扩散而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯（而迅速传递，如乙烯和茉莉酸甲酯（JAJAMeMe）。大多数）。大多数易挥发化学信号从合成位点迅速扩散到周围环境，在长距离传易挥发化学信号从合成位点迅速扩散到周围环境，在长距离传递中作用不大。递中作用不大。2 2、化学信号的韧皮部传递化学信号的韧皮部传递：韧皮部是同化物长距离运输的主要途：韧
11、皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。大多数信号物质如径，也是化学信号长距离传递的主要途径。大多数信号物质如ABAABA、寡聚半乳糖、水杨酸等。、寡聚半乳糖、水杨酸等。3 3、化学信号的木质部传递化学信号的木质部传递：通过：通过集流集流的方式在木质部传递，如的方式在木质部传递，如ABAABA。4 4、电信号的传递电信号的传递：植物体的电波信号传递短距离需要：植物体的电波信号传递短距离需要共质体和质共质体和质外体外体途径，长距离传递则是通过途径，长距离传递则是通过维管束维管束。5 5、水力学信号的传递水力学信号的传递：通过植物体内水连续体系中的：通过植物体内水连续体
12、系中的压力变化压力变化来来传递的。传递的。6-第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动下游要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。信号，最终导致植物的生理生化反应。一、一、受体（受体（receptorreceptor）：是指存在于细胞表面或亚细胞组分中：是指存在于细胞表面或亚细胞组分中的，可特异的
13、识别并结合化学信号物质的，可特异的识别并结合化学信号物质配体，并在细胞配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定细内放大、传递信号，启动一系列生化反应，最终导致特定细胞反应的天然分子。细胞受体具有特异性、高亲和力、可逆胞反应的天然分子。细胞受体具有特异性、高亲和力、可逆性等特征。至今发现的受体大都为蛋白质，但受体可以是蛋性等特征。至今发现的受体大都为蛋白质，但受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。目前研究活跃的研究集中在白质，也可以是一个酶系。目前研究活跃的研究集中在目前目前研究较多的是研究较多的是光受体光受体（如光敏色素等）和（如光敏色素等）和激素受体激素受体（如（如ET
14、HETH受受体、体、ABAABA受体等）受体等）以及可能起受体作用的以及可能起受体作用的激发子结合蛋白激发子结合蛋白。受。受体可分为细胞表面受体和细胞内受体（存在于亚细胞组分的体可分为细胞表面受体和细胞内受体（存在于亚细胞组分的受体）。受体）。7-第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换二、二、受体的受体的类型类型：质膜表面有三种受体：质膜表面有三种受体1 1、G G蛋白偶联受体蛋白偶联受体(G-protein-linked receptor)(G-protein-linked receptor)：受体蛋白：受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成羧基端
15、位于内侧，一条单肽链形成几个跨膜几个跨膜螺旋结构；羧基端有与螺旋结构；羧基端有与G G 蛋白相互作用的区域，蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将受体活化后直接将G G蛋白激活，进行跨膜信号转换。蛋白激活，进行跨膜信号转换。2 2、酶偶联受体酶偶联受体(enzyme-linked receptor)(enzyme-linked receptor)：受体本身是一种：受体本身是一种酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可以激活酶，通过细酶蛋白，当细胞外区域与配体结合时，可以激活酶，通过细胞内侧酶的反应传递信号。胞内侧酶的反应传递信号。3 3、离子通道偶联受体离子通道偶联受体(ion-channel-li
16、nked receptor(ion-channel-linked receptor）：除）：除了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道，受体了含有与配体结合的部位外，受体本身就是离子通道，受体接收信号后立即引起离子的跨膜流动。接收信号后立即引起离子的跨膜流动。受体与化学信号物质的受体与化学信号物质的识别反应识别反应是细胞信号转导过程中的第是细胞信号转导过程中的第一步。一步。8-第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换三、三、信号的感受信号的感受：多数情况下，信号分子与细胞表面受体结合，：多数情况下，信号分子与细胞表面受体结合，经经跨膜信号转换跨膜信号转换，将胞外信号通过胞内第二信使放大并转
17、换。，将胞外信号通过胞内第二信使放大并转换。一些外界刺激也有可能通过细胞壁一些外界刺激也有可能通过细胞壁质膜质膜细胞骨架蛋白变细胞骨架蛋白变构而引起生理变化。跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配构而引起生理变化。跨膜信号转换通过细胞表面的受体与配体结合来实现的。体结合来实现的。通常情况下，通常情况下，G G蛋白蛋白（G proteinG protein）是细胞膜受体与其所调节）是细胞膜受体与其所调节的相应的生理过程之间的跨膜信号转换的分子。的相应的生理过程之间的跨膜信号转换的分子。G G蛋白全称蛋白全称GTPGTP结合调节蛋白（结合调节蛋白（GTP binding regulatory prot
18、einGTP binding regulatory protein）或）或异三聚体异三聚体GTPGTP结合蛋白（结合蛋白（heterotrimetic GTP binding heterotrimetic GTP binding proteinprotein），位于质膜内侧，），位于质膜内侧，此类蛋白生理活性依赖于三磷此类蛋白生理活性依赖于三磷酸鸟苷（酸鸟苷（GTPGTP）的结合，具有具有）的结合，具有具有GTPGTP水解酶的活性，由水解酶的活性，由（313146kD46kD）、）、（约（约36kD36kD）、）、（7 78kD8kD）三种亚基构成）三种亚基构成 G G蛋白通过自身的蛋白通过自
19、身的活化态活化态（亚基结合亚基结合GTPGTP）和）和非活化状态非活化状态（亚基结合亚基结合GDPGDP）循环来实现）循环来实现跨膜信号转换跨膜信号转换的。的。9-第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换四、跨膜信号转换的四、跨膜信号转换的过程过程：G G蛋白蛋白亚基结合亚基结合GDPGDP处于非活化状态处于非活化状态刺激刺激后产生的化学后产生的化学信信号号物质（配体）物质（配体）与受体结合与受体结合受体构象变化，与受体构象变化，与G G蛋白结合蛋白结合成（配体）成（配体）受体受体GG蛋白复合体蛋白复合体GG蛋白蛋白亚基构象变化，排亚基构象变化，排斥斥GDPGDP而而结合结合GTPGTP被活化被
20、活化亚基脱离其他两个亚基而亚基脱离其他两个亚基而与下游与下游组分结合组分结合（如腺苷酸环化酶）（如腺苷酸环化酶）环化酶水解环化酶水解ATPATP产生产生cAMPcAMP亚基回到其他两个亚基上完成一个循环，亚基回到其他两个亚基上完成一个循环，cAMPcAMP作为作为第二信使进一步传递与放大信号。第二信使进一步传递与放大信号。刺激信号与膜受体结合刺激信号与膜受体结合 受体激活受体激活 信号传递给信号传递给G G蛋蛋白白 -亚基与亚基与GTPGTP结合而活化结合而活化 活化的活化的-亚基呈游亚基呈游离状态离状态 触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号触发效应器，把胞外信号转换成内胞信号10-第二节第二
21、节 跨膜信号转换跨膜信号转换11-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递 如果将胞外各种次级信号作为细胞信号传导过程中的初如果将胞外各种次级信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，则可以把由胞外信号激活或抑制的、级信号或第一信使，则可以把由胞外信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或的次级信号或第二信使第二信使（second messengersecond messenger）。在植物）。在植物细胞中主要有细胞中主要有钙信号系统钙信号系统、磷酸肌醇信号系统磷酸肌醇信号系统、环腺苷环腺苷酸等其他信号系统
22、酸等其他信号系统。此外，一些化学物质如乙烯、。此外，一些化学物质如乙烯、ABAABA、多胺类、多胺类、H H+和和H H2 2O O2 2、NONO等也可能是植物中新的胞内信使。等也可能是植物中新的胞内信使。12-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递一、钙信号系统一、钙信号系统 植物细胞中的植物细胞中的游离钙离子游离钙离子是细胞信号转导过程中的重要第是细胞信号转导过程中的重要第二信使。二信使。静息态细胞质静息态细胞质CaCa2+2+浓度为浓度为1010-7-71010-6-6mol.Lmol.L-1-1,质外体质外体CaCa2+2+浓度为浓度为1010-4-41010-3-3mol.Lmol
23、.L-1-1，而钙库（内质网和液泡）的，而钙库（内质网和液泡）的CaCa2+2+浓度更高，于是在胞质与胞外或胞内钙库之间形成了很浓度更高，于是在胞质与胞外或胞内钙库之间形成了很大的大的CaCa2+2+浓度梯度浓度梯度。1 1、几乎所有的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等、几乎所有的胞外刺激信号（如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质）都可引起细胞内游离都可引起细胞内游离钙浓度的变化钙浓度的变化，这种变化的时间、频，这种变化的时间、频率、幅度、区域化分布等都不相同，所以有可能不同刺激率、幅度、区域化分布等
24、都不相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式不同形式而体现的。而体现的。而胞内游离钙离子浓度变化可能主要依赖于而胞内游离钙离子浓度变化可能主要依赖于CaCa2+2+的的跨膜运转跨膜运转或某些或某些钙螯合物钙螯合物的的调节实现的，如的的调节实现的，如CaCa2+2+泵和泵和CaCa2+2+通道通道13-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递一、钙信号系统一、钙信号系统2 2、胞内、胞内CaCa2+2+信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反信号也可通过钙受体蛋白转导信号调节细胞生理反应，最重要的钙结合蛋白是应，最重要的钙结合蛋白是钙
25、调素钙调素（calmodulincalmodulin，CaMCaM）。）。钙调素是一种耐热球蛋白，有四个钙调素是一种耐热球蛋白，有四个CaCa2 2结合位点，以两种方结合位点，以两种方式起作用：第一，式起作用：第一，直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而直接与靶酶结合，诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性，如调节它们的活性，如NAD NAD 激酶、激酶、CaCa2+2+-ATP-ATP激酶等；激酶等；第二，第二，通通过活化依赖过活化依赖CaCa2+2+CaMCaM的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活的蛋白激酶，将靶酶磷酸化，影响其活性，如磷酸化酶、性，如磷酸化酶、H H+-ATP-ATP酶等。酶等。
26、CaCa2 2CaMCaM复合体使复合体使CaMCaM与许与许多靶酶的亲和力增加，导致靶酶多靶酶的亲和力增加，导致靶酶全酶浓度全酶浓度增加，这是增加，这是调幅机调幅机制制（amplitude modulationamplitude modulation）；保持）；保持CaCa2 2浓度不变的情况下，浓度不变的情况下，通过调节通过调节CaMCaM或靶酶对或靶酶对CaCa2 2的敏感程度，增加的敏感程度，增加全酶活性全酶活性的现的现象是象是调敏机制调敏机制（sensitive modulationsensitive modulation）14-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递一、钙信号系统一
27、、钙信号系统3 3、钙信号转导过程：外界信号刺激、钙信号转导过程：外界信号刺激胞内胞内CaCa2 2浓度上升到一定浓度上升到一定的阈值的阈值CaCa2 2与与CaMCaM结合成复合体结合成复合体CaMCaM构象改变构象改变活化的活化的CaMCaM与靶酶结合与靶酶结合活化的靶酶引起生理反应活化的靶酶引起生理反应 15-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递二、磷酸肌醇信号系统二、磷酸肌醇信号系统 IPIP3 3和和DAGDAG的来源：磷脂酰肌醇（的来源：磷脂酰肌醇（phosphatidylinosinolphosphatidylinosinol，PIPI）和磷脂酰肌醇和磷脂酰肌醇4 4磷酸（磷酸
28、（PIPI4 4phosphatephosphate，PIPPIP）分别在）分别在PIPI激酶和激酶和PIPPIP激酶的催化下经磷酸化形成位于质膜内侧的磷激酶的催化下经磷酸化形成位于质膜内侧的磷脂酰肌醇脂酰肌醇4,54,5二磷酸（二磷酸（phosphatidylinositolphosphatidylinositol4,54,5biphosphytebiphosphyte，PIPPIP2 2），），在在胞外信号为膜受体接受后胞外信号为膜受体接受后，以，以G G蛋白为中介，蛋白为中介，PIP PIP2 2由质膜中的磷脂酶由质膜中的磷脂酶C C（phospholipase Cphospholipa
29、se C，PLCPLC）的催化下水解形成三磷酸肌醇（）的催化下水解形成三磷酸肌醇（inosital 1,4,5inosital 1,4,5triphosphatetriphosphate，IPIP3 3）和二酰基甘油（）和二酰基甘油（diacylglycroldiacylglycrol，DAGDAG）两种信号分子，因此又称两种信号分子，因此又称双信使（号）系统双信使（号）系统。PLC PLC可被较低可被较低CaCa2 2浓度激活浓度激活(1(1010molmolL L-1-1)。16-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递二、磷酸肌醇信号系统二、磷酸肌醇信号系统1 1、IPIP3 3CaCa2
30、 2信号通路：信号通路：IPIP3 3信号分子信号分子钙库（液泡、内质网）钙库（液泡、内质网）膜上的受体膜上的受体IPIP3 3CaCa2 2通道结合体通道结合体CaCa2 2通道打开，高浓度通道打开，高浓度CaCa2 2释放出来释放出来细胞质细胞质CaCa2 2浓度升高浓度升高启动钙信号系统启动钙信号系统，引起，引起生理反应生理反应2 2、DAGDAGPKCPKC（protein kinase Cprotein kinase C，PKCPKC；蛋白激酶；蛋白激酶C C）信号通路：）信号通路：信号刺激信号刺激膜结合膜结合DAGDAG与受体与受体PKCPKC结合结合PKCPKC激活激活PKCPK
31、C促使其促使其他激酶（如他激酶（如G G蛋白酶、磷脂酶蛋白酶、磷脂酶C C等）磷酸化等）磷酸化导致细胞反应导致细胞反应（如繁殖和分化）；刺激消失（如繁殖和分化）；刺激消失DAGDAG从复合物解离下来从复合物解离下来酶钝酶钝化化DAGDAG继续在膜上或进入细胞质继续在膜上或进入细胞质 3 3、过程：刺激信号与膜受体结合、过程：刺激信号与膜受体结合 受体激活受体激活 信号传递信号传递给给G G蛋白蛋白 磷脂酶磷脂酶C C（PLCPLC）水解）水解PIPPIP2 2 产生肌醇三磷酸产生肌醇三磷酸（IPIP3 3）和二酰甘油（）和二酰甘油（DAGDAG）IP IP3 3通过调节通过调节CaCa2+2+
32、传递信息传递信息 DAG DAG 通过通过PKCPKC传递信息。传递信息。17-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递二、磷酸肌醇信号系统二、磷酸肌醇信号系统18-第三节第三节 胞内信号传递胞内信号传递三、环腺苷酸信号系统三、环腺苷酸信号系统 环腺苷酸（环腺苷酸（cAMPcAMP）作为动物细胞中的第二信使是通作为动物细胞中的第二信使是通过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中过激活蛋白激酶进行信号转导；而在植物细胞中cAMPcAMP是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，是否存在以及是否具有胞内第二信使的作用，还缺乏足够的实验依据。还缺乏足够的实验依据。cGMPcGMP、H H、抗坏血酸、谷
33、、抗坏血酸、谷胱甘肽、过氧化氢等分子也被认为具有第二信使的胱甘肽、过氧化氢等分子也被认为具有第二信使的作用。作用。19-第四节第四节 蛋白质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化 植物体内许多蛋白质合成后须经共价修饰才能发挥生理功能，植物体内许多蛋白质合成后须经共价修饰才能发挥生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程，催化磷酸化和去磷蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程，催化磷酸化和去磷酸化的酶分别是蛋白激酶（酸化的酶分别是蛋白激酶（protein kinaseprotein kinase，PKPK）和蛋白磷）和蛋白磷酸（酯）酶（酸（酯）酶（protein phosphataseprotein phos
34、phatase，PPPP）。）。胞内信号就是胞内信号就是通过调节胞内蛋白质的磷酸化或脱磷酸化过程进一步实现信通过调节胞内蛋白质的磷酸化或脱磷酸化过程进一步实现信号转导号转导，最后导致一定生理反应。蛋白质的磷酸化或脱磷酸，最后导致一定生理反应。蛋白质的磷酸化或脱磷酸化具有级联防大信号的作用，在一系列反应中，前一反应的化具有级联防大信号的作用，在一系列反应中，前一反应的产物是后一反应的催化剂，每次修时就产生一次放大作用。产物是后一反应的催化剂，每次修时就产生一次放大作用。蛋白激酶（蛋白激酶（PK）Pr+ATP Pi-Pr +ADP 蛋白磷蛋白磷 酸酶（酸酶（PP）Pr+Pi20-第四节第四节 蛋白
35、质可逆磷酸化蛋白质可逆磷酸化一、一、蛋白激酶蛋白激酶：是胞内信号效应器，植物中约有：是胞内信号效应器，植物中约有2-32-3的基因编码的基因编码蛋白激酶，目前在植物已知的蛋白激酶有蛋白激酶，目前在植物已知的蛋白激酶有3030多种。多种。1 1、钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶（calciumcalciumdependent protein kinasedependent protein kinase，CDPKCDPK）：）：CDPKCDPK有一个钙结合位点，氨基端有一个激酶活性域，有一个钙结合位点，氨基端有一个激酶活性域，羧基端有一个类似羧基端有一个类似CaMCaM的结构域，二者之间还有一个抑
36、制域。的结构域，二者之间还有一个抑制域。CDPKCDPK是催化将是催化将ATPATP或或GTPGTP分子上的磷酸基团转移到底物蛋白质氨分子上的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的酶。当类似基酸残基上的酶。当类似CaMCaM结构域的钙离子结合位点与结构域的钙离子结合位点与CaCa2 2后，抑制被解除，酶被活化。后，抑制被解除，酶被活化。2 2、类受体蛋白激酶类受体蛋白激酶（receptorreceptorlike protein kinaselike protein kinase，RLKRLK）：）：已知植物中的已知植物中的RLKRLK属于丝氨酸苏氨酸激酶类型。由胞外结构属于丝氨酸苏氨酸激酶类
37、型。由胞外结构域、跨膜域、跨膜螺旋及胞内蛋白激酶催化结构域螺旋及胞内蛋白激酶催化结构域3 3部分构成部分构成二、二、蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶：与蛋白激酶相对应，：与蛋白激酶相对应，PPPP分为丝氨酸苏氨酸型分为丝氨酸苏氨酸型和酪氨酸型蛋白磷酸酶两类。它催化的脱磷酸化是一种信号终和酪氨酸型蛋白磷酸酶两类。它催化的脱磷酸化是一种信号终止或逆向调节。植物中研究不够深入，但两者的协同作用是肯止或逆向调节。植物中研究不够深入，但两者的协同作用是肯定的。定的。21-植物细胞信号转导植物细胞信号转导 植物体没有完善的信号传导系统，且在某一发育阶段常同时受到植物体没有完善的信号传导系统，且在某一发育阶段常同时受到多种刺激，这样在植物体内和细胞内就存在着复杂、多样的信号多种刺激，这样在植物体内和细胞内就存在着复杂、多样的信号系统之间相互作用，形成了信号传导网络。有人将这种相互作用系统之间相互作用，形成了信号传导网络。有人将这种相互作用称为称为“交谈交谈”（cross talkcross talk）。）。22-谢谢合作！23-
