1、第五章第五章 植物植物同化同化物的运输物的运输1.1.掌握植物同化物运输的主要特点及影响因掌握植物同化物运输的主要特点及影响因素（素（重点重点与与难点难点）；）；2.2.了解韧皮部运输的机理了解韧皮部运输的机理3.3.了解同化产物的走向与分配规律。了解同化产物的走向与分配规律。1 1 运输途径运输途径 纵向运输途径为纵向运输途径为，主要运输组织是筛，主要运输组织是筛管和伴胞。也可管和伴胞。也可。环割法环割法放射示踪法放射示踪法筛 管、伴 胞筛 管、伴 胞及筛板图解及筛板图解 A.横切面横切面 B.纵切面纵切面1.筛管筛管 2.筛板筛板 3.筛孔筛孔 4.伴胞伴胞树木枝条的环割a.开始环割的树干
2、；b.经过一段时间的树干 2.物质运输的途径和方向 一般结论：(1)盐类和无机物质是在木质部上运的。(2)盐类和无机物质是在韧皮部下运的，也可双向运输。(3)有机物质是在韧皮部向上和向下运输的。(4)有机氮和激素等可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下运输。(5)在春季，当叶片尚未展开前，汁液在树木内上升时，象糖之类的有机化合物在木质部的浓度很高。(6)溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输，一般以胞间短距离运行。(7)也有例外的情形发生。一般为一般为30150 30150 cm/hcm/h，平均为平均为100100cm/hcm/h。主要是主要是，而，而又是糖类的主要运输形式。又是糖类的主要运
3、输形式。研究方法研究方法_蚜虫吻针法蚜虫吻针法 蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优蔗糖作为植物体内糖类运输主要形式的优点点：蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中蔗糖有很高的水溶性，有利于在筛管中运输；运输；具有很高的稳定性适于从源运输到库；具有很高的稳定性适于从源运输到库；蔗糖具有很高的运输速率，可达蔗糖具有很高的运输速率，可达100 100 cmcmh h。指光合产物从指光合产物从叶肉细胞叶肉细胞到到筛分子筛分子伴胞伴胞复复合体的整个过程。分三个步骤：合体的整个过程。分三个步骤：1)1)白天磷酸三糖从叶绿体运到胞质溶胶，白天磷酸三糖从叶绿体运到胞质溶胶，晚上以葡萄糖状态离开晚上以葡萄糖状态离
4、开2)2)叶肉细胞的蔗糖运到筛分子附近叶肉细胞的蔗糖运到筛分子附近3)3)筛分子装载筛分子装载v 质外体运输质外体运输 1)1)质外体中液流的阻力小，物质质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。在其中的运输快。2)2)质外体没有外围的保护，其中质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。的物质容易流失到体外。3)3)另外运输速率也易受外力的影另外运输速率也易受外力的影响。响。细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输体间的运输1)1)共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。2)2)共质体中的物
5、质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。3)3)共质体运输受胞间连丝状态控制。共质体运输受胞间连丝状态控制。v 共质体运输共质体运输源叶中韧皮部装载途径源叶中韧皮部装载途径逆浓度梯度进行逆浓度梯度进行需能过程需能过程,和和 H+运输相伴随运输相伴随具有选择性具有选择性 两条途径两条途径（德国明希提出）（德国明希提出）。：有机物质在筛管内的流动是由于筛：有机物质在筛管内的流动是由于筛管的两端（即供应端和接纳端）之间所存在的管的两端（即供应端和接纳端）之间所存在的压压力势差（膨压差）推动力势差（膨压差）推动的。压力势在筛管内是可的。压力势在筛管内是可以传导的，因
6、而就产生了一个流体静压力，这种以传导的，因而就产生了一个流体静压力，这种压力推动筛管的溶液向输出端流动。压力推动筛管的溶液向输出端流动。2、细胞质泵动学说（、细胞质泵动学说（cytoplasmic pumping theory）可以解释双向运输现象。同一筛管中不同胞纵连束，在相同可以解释双向运输现象。同一筛管中不同胞纵连束，在相同时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。时候可进行相反方向的移动，糖分也就向相反方向运输。3、收缩蛋白学说（、收缩蛋白学说（contractile protein theory）筛管分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝一筛管分子的内腔有一种由微纤丝
7、相连的网状结构。微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，微纤丝似鞭毛一样颤动。端固定，一端游离于筛管细胞质内，微纤丝似鞭毛一样颤动。活的筛管分子内有两种运动：脉膊状流动，集体流动。活的筛管分子内有两种运动：脉膊状流动，集体流动。微纤丝之所以运动因为它是由韧皮蛋白（微纤丝之所以运动因为它是由韧皮蛋白（P-P-蛋白）收缩丝所蛋白）收缩丝所组成的。组成的。指存在于筛管中的蛋指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。白质，主要位于筛管的内壁。P-蛋白 功能：功能：当韧皮部组织受到当韧皮部组织受到损伤时，处于高膨压状态损伤时，处于高膨压状态的筛管分子其细胞质的正的筛管分子其细胞质的正常状态就会受到破坏
8、，从常状态就会受到破坏，从而迫使细胞内含物迅速向而迫使细胞内含物迅速向受伤部位移动，这样受伤部位移动，这样P P蛋白蛋白就会在筛孔周围累积并形就会在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的损失。同化物的不必要的损失。总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，可分为两大方面：渗透动力和代谢动力。可分为两大方面：渗透动力和代谢动力。1 1 同化产物的配置同化产物的配置代谢利用（用于代谢利用（用于形态建成形态建成和和生长
9、生长等）；等）；合成暂时贮藏化合物（如合成暂时贮藏化合物（如淀粉淀粉）；）；形成运输化合物（形成运输化合物（成熟叶片成熟叶片）。）。2 2 同化产物的分配规律同化产物的分配规律优先供应生长中心优先供应生长中心 就近运输、同侧运输；就近运输、同侧运输；受着竞争能力的影响。受着竞争能力的影响。3 3 代谢源与代谢库代谢源与代谢库 指指制造制造并并输送输送有机物质到其他器官的组有机物质到其他器官的组织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。织、器官。如成熟的叶片（功能叶）。：指植物指植物接纳接纳有机物质用于生长、消耗或有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。贮藏的组织、器官。如发育中的种子、果实等。：源是制造同化物的器官，库：源是制造同化物的器官，库是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体，是接纳同化物的部位，源与库共存于同一植物体，相互依赖、相互制约相互依赖、相互制约。1.库强度：库强度=库容量库活力库容量是指库的总重量(一般是干重)库活力是指单位时间单位干 重吸收同化产物的速率。2.库强度的调节 膨压与植物激素
