1、第八章第八章 微生物在环境物质循环中的作用微生物在环境物质循环中的作用 物质循环包括物质循环包括天然物质天然物质和和污染物质污染物质的循环，其实从本质上的循环，其实从本质上看，并没有太大的区别，但是，污染物质的进入，会影响原有看，并没有太大的区别，但是，污染物质的进入，会影响原有的物质循环的某些环节。的物质循环的某些环节。推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中其中生物起到了主导的作用生物起到了主导的作用，而微生物在其中占了极重要的地，而微生物在其中占了极重要的地位。位。.8.1 8.1 氧循环氧循环O O2 2在大气中分布均匀，
2、而在水体中有垂直方向上的变化。在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。l 此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中COCO2 2的的浓度。浓度。.8.2 8.2 碳循环碳循环碳循环以碳循环以COCO2 2为中心为中心l 实际上实际上C C和和O O循环是相互关联的。循环是相互关联的。l 大气中大气中COCO2 2的含量为的含量为0.032%0.032%，这个值由于人类活动大量产生，这个值由于人类活动大量产生COCO2 2进入大气中而在增加，造成所谓的进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖气候变暖。.n哪些糖类会成为哪些糖类会成为污染物
3、污染物？难溶的多糖难溶的多糖 当一些难溶解的多糖数量较大时，才会使自净时当一些难溶解的多糖数量较大时，才会使自净时间大大增加，从而对环境造成污染间大大增加，从而对环境造成污染 这类多糖主要是：这类多糖主要是：纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉等纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉等.8.2.1 8.2.1 纤维素的转化纤维素的转化2 2、分解纤维素的微生物：、分解纤维素的微生物：l 细菌：细菌：好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等）好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等）厌氧（产纤维二糖梭菌、无芽孢厌氧分解菌、热解纤维梭菌）厌氧（产纤维二糖梭菌、无芽孢厌氧分解菌、热解纤维梭菌）l 放线菌：
4、放线菌：链霉菌属链霉菌属l 真菌：真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉1 1、纤维素的性质：、纤维素的性质：纤维素是葡萄糖高分子聚合物，纤维素是葡萄糖高分子聚合物，(C(C6 6H H1010O O5 5)140014001000010000。植物体。植物体内约有内约有5050的的C C以以纤维素纤维素的形式存在。的形式存在。.8.2.1 8.2.1 纤维素的转化纤维素的转化61052122211122211261262(C H O)n+nH On C H O C H O+H O2C H O 纤维素酶纤维二糖酶3 3、分解过程：、分解过程：葡萄糖被微生物吸收进入体
5、内，进行好氧或厌氧的分解葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解细菌细菌：细胞质膜上，表面酶：细胞质膜上，表面酶真菌、放线菌真菌、放线菌：胞外酶：胞外酶4 4、纤维素酶所在位置、纤维素酶所在位置.8.2.2 8.2.2 半纤维素的转化半纤维素的转化1 1、半纤维素性质：、半纤维素性质：存在于存在于植物细胞壁植物细胞壁内，是由内，是由多种戊糖或己糖多种戊糖或己糖组成的大分子组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）
6、。能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素2 2、分解半纤维素的微生物：、分解半纤维素的微生物：.8.2.2 8.2.2 半纤维素的转化半纤维素的转化 2聚糖酶H O半纤维素单糖糖醛酸3 3、分解过程：、分解过程：单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。.2 2、分解果胶质的微生物：、分解果胶质的微生物：l 细菌：细菌：好氧（枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌等）好氧（枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌等）厌氧（蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）厌氧（蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）l 放线菌放线菌l 真菌：真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、
7、芽孢枝霉、小克银汉霉青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、芽孢枝霉、小克银汉霉8.2.3 8.2.3 果胶质的转化果胶质的转化1 1、果胶质的性质：、果胶质的性质：由由 D-D-半乳糖醛酸半乳糖醛酸以以-1,4-1,4 糖苷键糖苷键构成的直链高分子化构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于合物。存在于植物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。水，称为原果胶。.8.2.3 8.2.3 果胶质的转化果胶质的转化3 3、分解过程：、分解过程：.8.2.4 8.2.4 淀粉的转化淀粉的转化1 1、淀粉的性质：、淀粉的性质：淀粉分淀粉分直链直链和和支链支链两类。是由葡
8、萄糖分子脱水缩合，以两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以 -D-1,4-D-1,4 葡萄糖苷键（不分支）或葡萄糖苷键（不分支）或 -1,6-1,6 键结合（分支）键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中，也是人类获取的主要食而成。广泛存在于植物种子和果实中，也是人类获取的主要食物来源之一。物来源之一。2 2、分解淀粉的微生物：、分解淀粉的微生物：细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌（根霉、曲霉等）。细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌（根霉、曲霉等）。.8.2.4 8.2.4 淀粉的转化淀粉的转化2 2、分解过程：、分解过程：枯草芽孢杆菌麦芽糖丁酸乙酸CO2H2丙酮丁醇乙酸CO2H2厌氧发酵葡萄糖丁酸发酵丙
9、酮丁醇发酵糊精酶淀粉根霉、曲霉糊精麦芽糖苷酶好氧分解乙醇CO2酵母菌葡萄糖葡萄糖苷酶循环乙醇发酵CO2H2OATP1234.8.2.5 8.2.5 脂肪的转化脂肪的转化1 1、脂肪的性质：、脂肪的性质：脂肪是脂肪是甘油甘油和和高级脂肪酸高级脂肪酸所形成的酯，存在于动植物体内，是人所形成的酯，存在于动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。饱和脂肪酸饱和脂肪酸甘油甘油 常温为常温为固态固态，称为，称为脂脂。不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸甘油甘油 常温为常温为液态液态，称为，称为油油。2 2、分解脂肪的微生物：、分解脂肪的微生物：脂肪是比
10、较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。l 细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等l 真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等l 某些放线菌和分枝杆菌某些放线菌和分枝杆菌.8.2.5 8.2.5 脂肪的转化脂肪的转化 2脂肪酶H O脂肪甘油高级脂肪酸3 3、分解过程：、分解过程：l 甘油的转化甘油的转化.8.2.5 8.2.5 脂肪的转化脂肪的转化l 脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化 通过通过-氧化途径氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的得到氧化。从脂肪酸
11、上断下一个个的乙酰辅酶乙酰辅酶A A，进入，进入TCATCA循环，每次循环，每次2 2个碳原子个碳原子，直到全部转化。，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。如以如以18 18 个碳原子的硬脂酸为例，经个碳原子的硬脂酸为例，经8 8次次-氧化可得到氧化可得到9mol9mol的乙酰辅酶的乙酰辅酶A A和和8mol FADH8mol FADH2 2的和的和 8molNADH8molNADH的，的，每每molmol乙酰辅酶乙酰辅酶A A经经TCATCA得到得到12molATP,1m
12、olFADH12molATP,1molFADH2 2可得到可得到 2molATP,1mol NADH2molATP,1mol NADH可得到可得到3molATP3molATP，除去开始时消耗的除去开始时消耗的1molATP1molATP，最终，最终可得到可得到 9 912+812+82+82+83-1=147molATP3-1=147molATP。.9.2.5 9.2.5 脂肪的转化脂肪的转化.8.2.6 8.2.6 木质素的转化木质素的转化木质素的性质：木质素的性质：植物木质化组织的重要成分。一般认为，以植物木质化组织的重要成分。一般认为，以苯环苯环为核心，为核心，带有带有丙烷支链丙烷支链的
13、一种或多种的一种或多种芳香族化合物芳香族化合物经经氧化缩合氧化缩合而成。而成。l 分解木质素的微生物主要有分解木质素的微生物主要有干朽菌、多孔菌、伞菌等的一干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种及厚孢毛霉、松栓菌、假些种及厚孢毛霉、松栓菌、假单胞菌等。单胞菌等。l 分解速度缓慢：好氧条件下分解速度缓慢：好氧条件下比厌氧条件下分解快；真菌分比厌氧条件下分解快；真菌分解比细菌快解比细菌快.8.2.7 8.2.7 烃类物质的转化烃类物质的转化烷烃的转化：烷烃的转化：l 石油烃能在地下长期贮存而不被破坏？石油烃能在地下长期贮存而不被破坏？烷烃还原性强烷烃还原性强l 有氧条件下多数可被微生物降解有氧条件下多数可
14、被微生物降解l 甲烷假单胞菌、分支杆菌属、头孢霉、青霉等甲烷假单胞菌、分支杆菌属、头孢霉、青霉等.8.3 8.3 氮循环氮循环 自然界中的氮元素有：自然界中的氮元素有：分子氮分子氮（空气中的（空气中的N N2 2）、）、有机氮有机氮（蛋（蛋白质等）、白质等）、无机氮无机氮（NHNH4 4+、NONO3 3-等）。等）。在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，其中，微生物微生物在转化中起着重要作用。在转化中起着重要作用。.8.3.1 8.3.1 蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解：一、蛋白质水解：v好氧
15、细菌好氧细菌 链球菌和葡萄球菌链球菌和葡萄球菌v好氧芽孢细菌好氧芽孢细菌枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌 v兼性厌氧菌兼性厌氧菌变形杆菌、假单胞菌变形杆菌、假单胞菌 v厌氧菌厌氧菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌v此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌放线菌)。蛋白酶蛋白酶 蛋白酶蛋白酶 肽酶肽酶 蛋白质蛋白质 胨胨 肽肽 氨基酸氨基酸.8.3.1 8.3.1 蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化二、氨基
16、酸转化1.1.脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下用下 产生氨产生氨 四种方式：四种方式：氧化脱氨氧化脱氨 还原脱氨还原脱氨 水解脱氨水解脱氨 减饱和脱氨减饱和脱氨 .还原脱氨：由还原脱氨：由专性厌氧菌专性厌氧菌和和兼性厌氧菌兼性厌氧菌在在厌氧厌氧 条件条件下进行下进行C O O HC H3C H2N H2C O O H2 HN H3甘氨酸 氧化脱氨氧化脱氨 ：在：在好氧微生物好氧微生物作用下进行作用下进行 T C A 循环C H3C O O HC O O HC H3C H N H2+1.5O2C ON H3丙氨酸.水解脱氨：氨基酸水解脱
17、氨后生成水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸 减饱和脱氨：氨基酸脱氨基时减饱和脱氨：氨基酸脱氨基时减饱和成不饱和酸减饱和成不饱和酸C O O HC O O HC H2C O O HC H N H2C O O HC HC HN H3C H O HC H3C O O HC H3C H N H2C O O HH2ON H3.8.3.1 8.3.1 蛋白质水解与氨基酸转化蛋白质水解与氨基酸转化2.2.脱羧作用脱羧作用 氨基酸脱去羧酸基，生成氨基酸脱去羧酸基，生成胺胺。多由。多由腐败细菌腐败细菌和和霉菌霉菌引起。引起。CH CH3 3CHNHCHNH2 2COOH(COOH(丙氨酸丙氨酸)CH)CH3 3
18、CHCH2 2NHNH2 2（乙胺）（乙胺）COCO2 2 H H2 2N(CHN(CH2 2)4 4CHNHCHNH2 2COOH(COOH(赖氨酸赖氨酸)H)H2 2N(CHN(CH2 2)4 4CHCH2 2NHNH2 2(尸胺尸胺)CO CO2 2 .8.3.2 8.3.2 尿素的氨化尿素的氨化2 222CONH2H O脲酶43322（）（NH）CO2NH CO H O 人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（尿素细尿素细菌
19、菌）转化成）转化成氨氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿素细菌的生理特点：尿素细菌的生理特点：喜好碱性条件。喜好碱性条件。以尿素、铵盐为以尿素、铵盐为N N源，以有机源，以有机C C为为C C源、能源。源、能源。.8.3.3 8.3.3 硝化作用硝化作用22232HNO2H O 619kJ2HNO2HNO201kJ 亚硝酸细菌32硝酸细菌22NH3OO 有氧的条件下，经有氧的条件下，经亚硝酸细菌亚硝酸细菌和和硝酸细菌硝酸细菌的作用，的作用，将氨基酸脱下的氨转化成将氨基酸脱下的氨转化成硝酸硝酸，称为硝化作用。，称为硝化作用。.8.3.4 8.3
20、.4 反硝化作用反硝化作用3332322HNONHHNONHNOHNOH O 硝酸还原酶反硝化细菌H 反硝化作用：反硝化作用：缺氧缺氧条件下，条件下，硝酸盐硝酸盐被还原为被还原为氮气氮气的过程。的过程。发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺氧有机物存在（提供能量）、缺氧反应过程有三种结果：反应过程有三种结果：.8.3.4 8.3.4 反硝化作用反硝化作用反硝化作用的影响：反硝化作用的影响：1 1、土壤中发生反硝化作用，会、土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力降低土壤的肥力；2 2、污水生物处理的二沉池中发生反
21、硝化作用，产生的、污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮氮 气气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；3 3、二次污染，影响人体健康；、二次污染，影响人体健康；4 4、利用反硝化作用，可以去除水中的氮（、利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮生物脱氮）。）。.8.3.5 8.3.5 固氮作用固氮作用一、固氮作用的概念一、固氮作用的概念：空气中的空气中的氮气氮气在固氮微生物的在固氮微生物的固氮酶固氮酶作用下，把作用下，把分子氮分子氮转转化成化成氨氨，进而合成，进而合成有机氮化合物有机氮化合物。二、反应式二、反应式 三、固氮微生物三、固氮微
22、生物 细菌（根瘤菌、固氮菌等）和蓝藻细菌（根瘤菌、固氮菌等）和蓝藻 四、固氮酶四、固氮酶 固氮酶对固氮酶对O O2 2敏感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的敏感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制，保护固氮酶的活性防护机制，保护固氮酶的活性23N6e 6HnATP2NHnADP nPi 固氮酶.五、固氮作用的分类五、固氮作用的分类：1 1、自生固氮、自生固氮 2 2、共生固氮、共生固氮 3 3、联合固氮、联合固氮.1 1、自生固氮自生固氮 自生固氮微生物可以在环境中自由生活，能独立进行固自生固氮微生物可以在环境中自由生活，能独立进行固氮作用。在氮作用。在固氮酶固氮酶的参与下，将分子氮固定成氨
23、，但并不释的参与下，将分子氮固定成氨，但并不释放到环境中去，而是放到环境中去，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质合成氨基酸，组成自身蛋白质。只有在。只有在死亡后，机体被分解才会向环境释放氨。如：光合细菌。死亡后，机体被分解才会向环境释放氨。如：光合细菌。.2 2、共生固氮共生固氮 共生固氮微生物只有在与其它生物紧密生活在一起的情况共生固氮微生物只有在与其它生物紧密生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如：根瘤菌下，才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如：根瘤菌3 3、联合固氮联合固氮 固氮微生物仅存在于植物的根际，并不侵入根毛生成根瘤，固氮微生物仅存在于植物的根际，并不侵入根
24、毛生成根瘤，固氮效率较高。如：雀稗固氮菌。固氮效率较高。如：雀稗固氮菌。.（2 2）从数量上看，大气中的氮主要是通过）从数量上看，大气中的氮主要是通过_途径途径进入生物群落的；此过程是固氮生物将游离态的氮还原为进入生物群落的；此过程是固氮生物将游离态的氮还原为_；在完成图中过程的生物中，根瘤菌在豆科植；在完成图中过程的生物中，根瘤菌在豆科植物的根部形成物的根部形成根瘤根瘤，与豆科植物呈现良好的，与豆科植物呈现良好的互利共生互利共生关系，它关系，它们之间的互惠关系是们之间的互惠关系是_；根瘤菌之所以能进行固氮；根瘤菌之所以能进行固氮作用是因为它有独特的作用是因为它有独特的固氮酶固氮酶，而根本原因是它具有独特的，而根本原因是它具有独特的_；根瘤菌的新陈代谢类型是；根瘤菌的新陈代谢类型是_。.谢谢谢谢您的关注！您的关注！
