1、 普通生物学 细胞 细胞代谢第 四 章 细胞代谢 新陈代谢 生物最基本的生命活动，最重要特征之一；细胞：新陈代谢的基本单位；细胞代谢 细胞从环境汲取能量、物质，在内部进行各种化学变化，维持自身高度复杂的有序结构，保证生命活动的正常进行；酶：催化细胞内各种化学变化；能量：生物利用的能量几乎全都 直接、间接来自太阳光；光合作用：唯一直接利用太阳光 的过程；细胞呼吸：间接利用太阳光的过程；本章内容：能量、酶；细胞呼吸（重点）、光合作用（重点）4.1 能与细胞 4.1.1 能是作功的本领；4.1.2 热力学定律 4.1.3 吸能反应、放能反应 4.1.4 ATP是细胞中的能量通货4.1.1 能是作功的
2、本领 生物体内作的功多种多样：肌肉收缩、生物体运动、物质流动、细胞内物质合成等。作功都要消耗能量，没有能，生物就不可能存活。能：动能、势能 势能：物体因位置、本身排列 而具有的能量，即位能；高处物体；化学能：一种势能 生物体内最重要能量形式 电子：带负电荷，具势能；细胞中分子：原子排列 势能；4.1.2 热力学定律 能量可从一种形式转变为另一种形式，生命活动依赖于能量的转变。热力学定律：第一定律：即：能量守恒定律。宇宙中总能量不变；能量不能创造、消灭，只能形式转变。第二定律：能量转变导致宇宙的无序性增加。根据热力学第二定律推论 一个特定体系的有序性 其环境的无序性 生物体是开放体系 生物体不断
3、与环境进行 物质、能量交换；细胞：利用有序性低的原料 制造高度有序的结构 氨基酸 特定序列的多肽；多种大分子 结构复杂的膜系统；生长中的生物体或细胞 是熵值不断减少的独立体系；生存于熵值不断增加的宇宙之中；（外界环境之中）细胞中能的转换 能的转换 发生部位化学能转换为渗透能 肾化学能转换为机械能 肌细胞、纤毛上皮细胞化学能转换为辐射能 萤火虫发光器官化学能转换为电能 神经、脑、味觉 感受器光能转换为化学能 叶绿体声能转换为电能 内耳光能转换为电能 视网膜4.1.3 吸能反应和放能反应化学反应：放能、吸能反应两大类。吸能反应：产物分子中的势能反应物分子中的势能多。吸收的能量=产物分子势能 反应物
4、分子势能；吸收周围物质的能量 贮存于产物分子中；光合作用 生物界最重要的吸能反应；反应物：低能量的CO2、H2O；产物：高能量的糖；能量来源：太阳光（光能）放能反应：产物分子中的化学能 反应物分子中的化学能。释放的能量=反应物分子中势能 产物分子中势能；细胞呼吸产生能量，大部分以ATP的形式 贮藏，供细胞各种活动所需。4.1.4 ATP是细胞中的能量通货ATP戊糖含氮碱基腺嘌呤3个磷酸根ATP的结构ATP是各种活细胞内的一种高能磷酸化合物 A P P P腺苷磷酸基团 高能磷酸键第二个高能磷酸键相当脆弱，水解时容易断裂，释放出大量的能量 ATP的结构简式：ATP合成酶ADP+Pi ATP能量+A
5、TP ADP+P i+能量ATP（水解）酶各项需能的生命活动ATP循环：通过ATP的合成和水解使放能反应 所释放的能量用于吸能反应的过程。腺苷（）三磷酸腺苷ATP的结构简式ATP的结构简式为AP P P普通化学键 高能磷酸键lATP即三磷酸腺苷，是各种活细胞内普遍存在的一种高能磷酸化合物。ATP的水解过程APPPPiAPP能量ATP ADP+Pi+能量酶A-PPP A-PP+Pi+能量 酶酶请问：这是不是可逆反应？不是ATPADP酶酶能量PiPi能量ATP与ADP的转化关系物质可逆能量不可逆ATPATP的生理功能的生理功能ATPATP是生物体进行各种生命活动所需能量的直接来源是生物体进行各种生
6、命活动所需能量的直接来源 ATP释放的能量转化成其它能量的形式主要有：1.机械能 2.电 能 3.渗透能 4.光 能 5.热 能 形成的途径 机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。ATP的形成主要通过两条途径：一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自由能形成36分子ATP。另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。第一节 能与细胞 H|HOOCCNH2|H H|HOOCCNH2|H一、酶及其特点 酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为RNA。作用特点：高效性，专一性，
7、条件温和性 第二节 酶1.中间产物理论 酶与底物形成中间产物，通过降低反应的活化能来加快反应速度，酶促反应要比非催化反应多经历几个步骤。E+S-ES-P+S E：酶 S：底物 P：产物二、酶的作用机理2.活性中心理论 酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基团组成的活性空间结构称酶的活性中心，分催化基团和结合基团两部分。前者决定酶的催化能力（高效性），后者决定酶与哪些底物结合（专一性）。活性中心外维持形成活性中心构象的一些基团，称为非活性中心。3.酶的催化机理 酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活化能来加速化学反应速度的。酶分子中存在有活性中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶与底物
8、分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶的活性中心结构发生利于与底物结合的变化。酶与底物接触，酶分子通过结合基团与底物分子互补契合，催化基团催化底物分子中键断裂或形成新的化学键，底物转化为产物，产物由酶分子上脱落下来，酶又恢复到原来构象。1.1.底物浓度对酶促反应速度影响三、酶促反应的影响因素2.酶的浓度3.温 度tT时，V 随 t 的升高而增加。（T为最适温度）tT时，VVmax。tT时，V 随 t 的升高而减小。高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。Q10（温度系数）：温度每提高10所增加的反应速率的倍数。4.pH 值 pH值影响酶分子构象改变，酶均有其各自不同的最适pH值范围。在
9、最适pH值范围内，反应速度最大。在过酸和过碱的条件下，酶活性完全丧失。5.激活剂激活剂：能提高酶活性的物质。无机离子：Na K Mg2 Ca2 Zn2 Fe 2 Cl-有机分子：抗坏血酸（Vc），半胱氨酸，亚硫酸钠，谷胱甘肽。6.抑制剂抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。无机离子：Ag，Hg2，Pb2。化学物质：CO，H2S，氰化物，砷化物（砒 霜），氟化物，有机磷。类型1-非竞争性抑制剂：它与酶分子结合的部位不是活性部位，但它的结合却使酶分子的形状发生了变化，使得活性部位不适于接纳底物分子。类型2-竞争性抑制剂：与酶的底物相似的化学物，与底物分子竞争酶的活性部位，使得底物分子不能发生反应。（
10、可逆的）细胞膜是细胞与外界环境之间的一种选择性通透屏障，具有保障细胞摄取营养物质、排出代谢产物、调节细胞内离子浓度、维持内环境稳定等与细胞代谢活动密切相关的基本功能。总的来看，和细胞膜有关的物质运输活动有两种形式：一是小分子和离子的穿膜运输；另一种是大分子和颗粒物质的膜泡运输。物质主要经3种途径通过细胞膜：被动运输、主动运输、胞吞和胞吐作用。质膜对溶质的通透性具有以下四个特点：脂溶性大的分子容易穿过质膜;分子越小越易穿膜;不带电荷的分子易穿过膜;绝大多数离子和亲水性分子的穿膜要依赖于专一的跨膜蛋白。物质穿膜运输的基本类型分为和。Cell Membrane PermeabilityCell Me
11、mbrane PermeabilityH2OH2OSteroidIon channels(open/close)Na+Cl-Cell Membrane PermeabilityH2OH2OSteroidTransporterSucroseProteinsIon channels(open/close)Na+Cl-Na+Cl-蔗糖小分子和离子进出细胞要横穿细胞膜。简单扩散离子通道扩散易化扩散（载体）协助扩散（一）被动运输（passive transport）不需要消耗细胞代谢的能量，而将物质从浓度高的一侧经细胞膜转运至浓度低的一侧，动力来自于浓度梯度形成的势能。（帮助扩散）高浓度低浓度不需要消耗
12、能量和不依靠专一膜蛋白分子而使物质从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。脂溶性物质(非极性物质):苯.乙醇.氧.氮不带电荷小分子物质:水.尿素.二氧化碳带电荷物质Cell Membrane PermeabilityH2OH2OSteroidNa+Cl-Sucrose简单扩散 通道蛋白（channel pr.）：形成贯穿载体蛋白（carrier pr.）：与特定 溶质结合改变构 象使溶质穿越 细胞膜。脂双层之间的通道。绝大多数离子通过膜上通道蛋白的协助，实现顺浓度梯度的跨膜转运。离子通道是镶嵌在膜上的跨膜蛋白质，它由-螺旋蛋白构成，称为。其中心具有亲水性通道，对离子具有高度的亲和力，允许适当大小的离
13、子浓度梯度瞬间大量地通过。离子通道可迅速地开放和关闭，受通道闸门所控制，而闸门是由通道蛋白的带电分子或基团（如羟基或磷酸基）所构成。有的持续开放，有的间断开放。间断开放的通道包括三类即（闸门的开闭受膜电压控制；Na通道、Ca通道、K通道）；（闸门开闭受化学物质即配体调节；乙酰胆碱通道等）和 机械门控通道。通道蛋白高浓度低浓度高浓度低浓度通道蛋白物质顺浓度梯度经过闸门孔道扩散到细胞膜的另一侧这样的转运过程称闸门通道扩散。配体通道扩散电 压 闸 门 通 道1高浓度低浓度通道蛋白配体神经末梢膜上的电压闸门Ca2+通道肌肉细胞膜上的配体闸门通道肌肉细胞膜上的电压闸门Na+通道肌浆网上的钙离子通道在神经
14、肌肉接头处，沿神经传来的冲动刺激肌肉收缩，整个反应在不到一秒内完成，这样一个看来似乎很简单的反应至少包括 个不同部位的按一定的顺序开放和关闭。v神经肌肉接头处的闸门通道当冲动到达神经末梢，去极化发生，膜电位降低，引起神经末梢膜上的电压闸门通道开放，Ca2+急速进入神经末梢，刺激分泌神经递质乙酰胆碱；释放的乙酰胆碱与肌肉细胞膜上的配体闸门通道上的特异部位（受体）结合，闸门瞬间开放，Na+大量涌入细胞，引起局部膜去极化，膜电位改变；肌肉细胞膜的去极化，又使其膜上的电压闸门Na+通道依次开放，Na+更多地进入，进一步促进膜的去极化扩展到整个肌膜；肌肉细胞膜去极化又引起肌肉细胞内肌浆网上的钙离子通道开
15、放，钙离子从肌浆网内流入细胞质，细胞质内钙离子浓度急剧升高，肌原纤维收缩。高浓度低浓度载体蛋白凡借助于载体蛋白的帮助不消耗能量将物质顺浓度梯度进行转运，这种方式称易化或帮助扩散。易化扩散可运输一些亲水性物质和无机离子等。:载体蛋白4高浓度低浓度借助于镶嵌在细胞膜上专一性很强的载体蛋白，通过消耗代谢能量，将物质从浓度处向浓度处的运输方式。实质：泵为 Na-K ATP 酶具有载体和酶的双重作用。+小亚基:为细胞膜外侧半嵌合糖蛋白,其作用机制不详。大亚基：为贯穿膜全层的脂蛋白,是该酶的催化部位。大亚基小亚基ATPADP+Pi细胞质钾浓度梯度30倍钠浓度梯度13倍钾离子钠离子乌本苷钾与乌本苷结合部位钠
16、结合部位+细胞质钾浓度梯度30倍钠浓度梯度13倍+大亚基大亚基小亚基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亚基大亚基大亚基K+ATPADP+Pi钠结合部位K+Pi钾结合部位Mg+大亚基大亚基小亚基 Na+结合到膜上；酶磷酸化；酶构象变化,Na+释放到细胞外;K+结合到细胞表面;酶去磷酸化;K+释放到细胞内,酶构象恢复原始状态钠钾泵钠钾泵动画细胞内外的Ca2+梯度部分是由膜上的维持的。在红细胞存在于细
17、胞膜上，而在肌细胞主要存在于肌浆网膜上。一些Ca2+泵是Ca2+-ATP酶，它能将Ca2+泵出细胞质或泵入某些细胞器。另一些钙泵是一种对向运输器，由Na+电化学梯度驱动。肌浆网上的Ca2+泵是一种膜结合ATP酶（约1000个氨基酸）每水解一个ATP分子可转运2个Ca2+进入肌浆网。有些主动运输系统是由离子梯度中贮存的能量驱动的，它们梯度进入细胞的的动力不是直接来自水解ATP，而是借助另一物质的浓度梯度或电化学梯度为动力进行的，又称。所有这些都是协同运输，有的是同向运输，另一些则是对向运输。如钠钾泵间接驱动葡萄糖入胞。小肠上皮细胞就是利用这种机制来从肠腔吸收葡萄糖，果糖、甘露糖、半乳糖、氨基酸等
18、养料，再经转运至血浆。离子电化学梯度驱动的主动运输 由膜上的钠泵和同向运输的特异载体蛋白共同完成。钠泵把钠泵出细胞外，形成细胞内外的钠离子浓度梯度差，特异载体蛋白上具有钠离子和葡萄糖（或氨基酸）2个结合位点。肠上皮细胞的转运蛋白不对称分布造成葡萄糖从肠腔到血液的跨细胞膜运输 一些载体蛋白将一种溶质从膜的一侧运到另一侧。在转运一种溶质分子时，同时或随后伴随转运另一种溶质分子。若伴随转运的溶质转运方向相同，称同向运输（symport），转运方向相反称为对向运输同向运输胞吐作用吞噬作用胞饮作用吞噬体吞饮体 真核细胞具有较完善的内膜系统，胞外大分子物质通过胞吞作用进入细胞内先储存于膜性囊泡内，然后再将
19、其送至溶酶体，进行消化分解，这个运输过程通过囊泡完成。同样细胞内合成的蛋白质及颗粒物质进入内质网，然后到达高尔基体，再从高尔基体转运至其他部位也都离不开囊泡。二、膜泡运输胞饮作用吞噬作用受体介导的胞吞作用大分子及颗粒物质并不直接穿过细胞膜,而是通过一系列膜囊泡形成和融合来完成的转运过程，该运输方式消耗能量，属主动运输的范畴。胞吞作用和胞吐作用 是细胞将胞外的大分子或颗粒物质转运到细胞内的方式。当被转运的大分子或颗粒物质靠近细胞膜并结合于细胞表面后，膜逐渐内陷将其包围，形成吞噬（饮）小泡进入细胞内。根据吞入物质的状态、大小及特异程度不同，分为：2.：细胞对液体物质或细微颗粒物质的摄入和消化过程。
20、1.:细胞对微生物、衰老死亡细胞及细胞碎片等大颗粒物质的转运入胞过程。3.需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细胞的特殊方式，具有较强的特异性。Endocytosis 需要膜受体参与的吞噬或吞饮作用，是某些大分子物质或颗粒性物质进入细胞的特殊方式，具有较强的特异性。受体介导入胞 网格蛋白包被囊泡(clathrin-coated vesicle)是最早发现的衣被小泡。笼形(网格,clathrin)蛋白分子由3个重链和3个轻链组成，形成一个具有3个曲臂的形状(triskelion)。许多笼形蛋白的曲臂部分交织在一起，形成一个具有5边形网孔的笼子。由网格蛋白包被的囊泡86
21、 笼形蛋白形成的衣被中还有衔接蛋白(adaptin)，介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。已发现4种不同类型的衔接蛋白，可结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡。8787 当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素(dynamin)聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能拉近(1.5nm)，从而导致膜融合，掐断(pinch off)衣被小泡。内吞去被胞内体融合受体再循环初级溶酶体融合 1.胎儿摄取抗体的过程 2.机体清除有害物质的过程 3.特异摄取胆固醇过程 在进行胞吞作用时，大分子或颗粒结合于互补的细胞表面受体，受体聚集于有被小窝内，在胞吞小泡内形成受体大分子复合物进入细
22、胞。脱去网格蛋白被膜，并与其它囊泡融合成内体（endosome），受体分离随转移囊泡返回细胞膜（受体循环），被吞入颗粒被溶酶体酶降解。LDL颗粒LDL受体有被小窝有被小泡内吞去被无被小泡胞内体融合受体与大分子颗粒分开胞内体部分受体再循环胞内体部分 初级溶酶体融合吞噬溶酶体 是一种与胞吞运送物质相反的过程，是细胞将胞内的大分子或颗粒物质转运到细胞外的方式。基本过程是：要输出的物质先由膜包被形成小泡，小泡再移至质膜并与质膜融合形成一裂口将内容物排出胞外。结构性分泌（constitutive pathway of secretion）指由真核细胞高尔基体分泌的囊泡向细胞膜流动并与之融合，然后释放内容
23、物（分泌性蛋白）的这一稳定过程。调节性分泌（regulated pathway of secretion）特化的分泌细胞产生的分泌物储存在分泌泡内，当细胞受到外界信号刺激时，分泌泡与细胞膜融合并释放内容物，如胰岛素的分泌过程。调节性分泌结构性分泌细胞内外物质转运穿膜运输膜泡运输被动运输主动运输（active transport）出胞作用入胞作用吞噬作用胞饮作用受体介导入胞作用简单扩散帮助扩散Na+-K+泵Ca2+泵离子梯度驱动的主动运输同向运输对向运输载体蛋白介导通道蛋白介导单运输协同运输持续开放瞬时开放同向运输对向运输配体门控通道电压门控通道机械门控通道一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念
24、细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的生命活动。其实质是氧化分解有机物，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量产生ATP的总过程。有氧呼吸 无氧呼吸 细胞呼吸的类型 第三节 细胞呼吸有氧呼吸有氧呼吸 场所先在细胞质基质内，后在线粒体内 概念指生物细胞在氧气的作用下，通过酶的催化作用把糖类等有机物彻底氧化分解，产生出CO2和水，同时释放出大量能量的过程。总反应式：C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O+能量（2870kJ）酶有氧呼吸的全过程有氧呼吸的全过程分子葡萄糖2分子丙酮酸6分子CO22ATP（少量）2ATP（少量）HH12分子H2O6分子O26H2O34ATP（大量）酶酶酶
25、第一阶段第二阶段第三阶段有氧呼吸的全过程有氧呼吸的全过程 场所场所 反应物反应物 产物产物 能量能量第一阶段第一阶段细胞质基质细胞质基质 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸【H】少少第二阶段第二阶段线粒体线粒体丙酮酸丙酮酸H2O CO2【H】少少第三阶段第三阶段线粒体线粒体【H】H2OH2O多多无氧呼吸无氧呼吸 概念指在无氧条件下，通过酶的催化作用，生物细胞把糖类等有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出少量能量的过程。场所始终在细胞质基质内进行总反应式 C6H12O6 2C2H5OH（酒精）+2CO2+能量 C6H12O6 2C3H6O3（乳酸）能量 酶酶 无氧呼吸比有氧呼吸释放出的能量要少得多，未
26、释放的能量储存在酒精或乳酸等不彻底的氧化产物中，酒精能燃烧，说明酒精中还储存有大量的能量。无氧呼吸无氧呼吸 C6H12O6 2丙酮酸酶2C2H5OH+2CO2+能量酶2C3H6O3 能量第一阶段第二阶段（均在细胞质基质中完成）无氧呼吸的过程 两种无氧呼吸方式的具体实例两种无氧呼吸方式的具体实例说明：微生物的无氧呼吸又称为发酵产生酒精的无氧呼吸常见的例子有：某些水果（如苹果）及某些植物的根在缺氧时 酵母菌在缺氧时 产生乳酸的无氧呼吸常见的例子有：马铃薯块茎、甜菜块根和玉米胚在无氧时 动物的肌肉细胞在缺氧时 乳酸菌在无氧时有氧呼吸与无氧呼吸的比较有氧呼吸与无氧呼吸的比较 有氧呼吸有氧呼吸 无氧呼吸
27、无氧呼吸 区别区别 主要在线粒体中进行主要在线粒体中进行 在细胞质基质中进行在细胞质基质中进行 需要氧气参与需要氧气参与 不需要氧气参与不需要氧气参与 分解有机物彻底分解有机物彻底CO2 H2O 分解有机物不彻底分解有机物不彻底CO2 酒精酒精 乳酸乳酸 释放大量能量释放大量能量 释放少量能量释放少量能量 联系联系 第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过第一阶段（从葡萄糖到丙酮酸）的过程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶程和场所（细胞质基质）完全相同；有酶参与；都产生能量。参与；都产生能量。细胞呼吸的意义细胞呼吸的意义 为生物体的生命活动提供能量。为体内其他化合物的合成提供原料。丙酮酸葡萄糖“糖酵解
28、”不需氧有氧情况无氧情况“三羧酸循环”CO2+H2O“乳酸发酵”、“酒精发酵”乳酸或酒精糖酵解的概述1、糖酵解的概念 糖酵解作用：在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵解作用。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为EMP途径。v糖酵解是 10个酶催化的11步反应第一阶段：磷酸已糖的生成(活化)四 个 阶 段第二阶段：磷酸丙糖的生成(裂解)第三阶段：3-磷酸甘油醛转变为2-磷酸 甘油酸 第四阶段：由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸二、糖酵解过程 (G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH 已糖激酶ATPADPMg
29、2+(G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHOHO-OHOP 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖糖酵解过程1已糖激酶(hexokinase)激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子 6-磷酸葡萄糖异构化 转变为6-磷酸果糖 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程1 磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖糖酵
30、解过程1(F-1,6-2P）O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHO-POOHOH 磷酸果糖激酶 （PFK）ATPADPMg2+(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛O HHOCCHCH2OPOOHO H(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH 醛缩酶+糖酵解过程2 磷酸丙糖的互换糖酵解过程2磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPO
31、OHOH3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛 上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却消耗了两个ATP分子。以下的5步反应包括氧化还原反应、磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。3-磷酸甘油醛氧化为 1,3-二磷酸甘油酸OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程33-磷酸甘油醛(
32、glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解中唯一的脱氢反应+NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2-1,3-二磷酸甘油酸 转变为3-磷酸甘油酸糖酵解过程33-磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化：这由已经形成的高能磷酸键与ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷
33、酸化。其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一个ATP。3-磷酸甘油酸转变 为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸(3phosphoglycerate)HOHOOCCHCH2OPOOHOH糖酵解过程3磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH 2-磷酸甘油酸脱水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）磷酸烯醇式 丙酮酸（PEP）O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸HOHHOOOCCCH2POOHO
34、H糖酵解过程4烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+,K+磷酸烯醇式丙酮酸 转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸O-HOOCCCH2P+OOHOH丙酮酸激酶(PK)烯醇式丙酮酸COOHOHCH2C也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解过程4 烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸糖酵解过程4ATP磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)OHCH2CCOOH自发进行 丙酮酸(pyruvate)CH3OCCOOHE1:己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶 NAD+乳 酸 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF
35、-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 丙 酮 酸 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 NAD+NADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+2 1葡 萄 糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸 -1 反 应 ATP -12 1 葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+2H2O三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到
36、高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2。(l)丙酮酸脱羧五、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖+2Pi+2ADP 2乙醇+2CO2+2ATPCH3COCOOH CH3CHO+CO2丙酮酸 乙醛丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO+NADH+H+乙醛 CH3CH2OH+NAD+乙醇 乙醇
37、脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇2、丙酮酸还原为乳酸丙酮酸(pyruvate)OCH3COOHC3-磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸(lactate)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶NADH+H+NAD+OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸OPO 3 23、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成C2O和H2O。丙酮酸+NAD+CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合
38、成。一.三羧酸循环的概念 概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成C2O和H2O并产生能量的过程.因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸循环,又因为它有三个羧基,所以亦称为三羧酸循环,简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs循环。六、糖有氧分解（三羧酸循环）三羧酸循环在线粒体基质中进行的。丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应;羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成水分子并将释放出的能量合成ATP。有氧氧化是糖氧
39、化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）糖的有氧氧化代谢途径可分为：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脱羧和三羧酸循环三个阶段。TAC循环 G（Gn）丙酮酸 乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP 细胞质基质 线粒体 一、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+NADH+H+OCH3CCOOH丙酮酸CH3COSCoA乙酰CoA+CoA-SH辅酶A+C O2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+C O2+NADH+H+多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化
40、功能，都有其催化活性必需的辅酶。二、乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化（线粒体）y 反应过程y 反应特点y 意 义 乙酰CoA与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸TCA循环柠檬酸合成酶草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCH3COSCoA乙酰辅酶ACOOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酸+CoA-SH关键酶H2O异柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2O 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH柠檬酸 异柠檬酸TCA循环顺乌头酸酶CO2NAD+HHOCOO
41、HCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧 生成-酮戊二酸-酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸+NAD+-酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶TCA循环CO2-酮戊二酸氧化脱羧 生成琥珀酰辅酶A-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰CoAOCOOHCH2CH2COOHC-酮戊二酸-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+琥珀酰CoA+C O2+NADH+H+关键酶TCA循环 琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC
42、琥珀酰CoAATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循环 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环HOOCCHCHCOOH延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸+FAD 延胡索酸+FADH2HHCOOHCHCH COOH琥珀酸(succinate)延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸(fumarate)HOOCCHCHCOOHOHCOOHCH2CH COOH苹果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O 苹果酸 苹果酸脱氢生成草酰乙酸 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸(oxa
43、loacetate)OCOOHCH2CCOOHNAD+NADH+H+苹果酸+NAD+草酰乙酸+NADH+H+TCA循环HOHCOOHCH2CCOOH苹果酸(malate)P三羧酸循环总图三羧酸循环总图O CCOOHCH2COOH草酰乙酸CH2COSoA(乙酰辅酶A)OHCHCOOHCH2COOH苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸2HO C COO
44、HCH2COOH2HNAD+NAD+FADNAD+三羧酸循环特点 循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。反反 应应ATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2两次生成两次生成ATP的反应的反应22第二阶段第二阶段一次
45、脱氢一次脱氢(NADH+H+)22 或或23 一次脱氢一次脱氢(NADH+H+)23第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H+)233一次脱氢一次脱氢(FADH2)22一次生成一次生成ATP的反应的反应21净生成净生成36或或38三羧酸循环小结 TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD+FAD+Pi+2 H2O+GDP2 CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不 断补充 乙醛酸循环在异柠檬
46、酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸苹果酸草酰乙酸CoASH乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH电子在呼吸链中的传递方式(I)(II)(III)(IV)注意：通过该穿梭作用，胞液中的NADH转入到线粒体后 转变为FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。磷酸二羟丙酮-磷酸甘油线粒体内膜NADHNAD磷酸二羟丙酮-磷酸甘油FADFADH2CoQbc1cO2aa3FMNNADH-磷酸甘油穿梭作用在某些肌肉组织和大脑在某些肌肉组织和大脑 6 6、NADHNADH从胞液转入线粒体从胞液转入线粒体草酰乙酸苹果酸穿梭作用+NADH+HNAD+-酮戊二酸-酮戊二酸谷氨酸天冬氨酸草酰乙酸苹果酸+NADH
47、+HNAD+线粒体胞液呼吸链线粒体内膜谷氨酸天冬氨酸草酰乙酸苹果酸这类穿梭主要在肝脏和心肌等组织。这类穿梭主要在肝脏和心肌等组织。四.TCA中ATP的形成及其生物学意义v1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子 GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。v当经呼吸链氧化生成H2O时，前者每对电子可生成 3分子ATP，3对电子共生成9分子ATP；后者则生 成2分子ATP。v因此，每分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可产生12分 子ATP。若从丙酮酸开始计算，则1分子丙酮酸可 产生15分子ATP。v1分子葡萄糖可以产生2分子丙酮酸，因此，原核细 胞每分子葡萄糖经糖酵
48、解、三羧酸循环及氧化磷 酸化三个阶段共产生821538个ATP分子。4.4.4 电子传递链和氧化磷酸化NADH、FADH2中的能通过电子传递链释放并转移到ATP中。电子传递链：存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体。糖酵解、柠檬酸循环产生的NADH和FADH2中的高能电子，沿着呼吸链上各电子传递体的氧化还原反应而从高能水平向低能水平顺序传递，最后到达分子氧。细胞呼吸中的电子传递链 氧化磷酸化：电子传递过程中高能电子释放的能，通过磷酸化被储存到ATP中。这里发生的磷酸化作用和氧化过程的电子传递紧密相关，称氧化磷酸化。化学渗透学说：1961 英 Mitchell提出，解释氧化磷酸化的作用机制。电子传
49、递体和蛋白质复合体电化学梯度H+H+ADPATP化学渗透学说 呼吸作用产生的ATP统计1分子葡萄糖经过呼吸作用产生的ATP统计：糖酵解糖酵解底物水平磷酸化底物水平磷酸化己糖分子活化己糖分子活化产生产生2 NADH4ATP （细胞质）（细胞质）-2ATP （细胞质）（细胞质）5 或或 3ATP（线粒体）（线粒体）丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧2 NADH5 ATP （线粒体）（线粒体）三羧酸循环三羧酸循环底物水平磷酸化底物水平磷酸化产生产生6 NADH 2 FADH2 2 ATP （线粒体）（线粒体）15ATP（线粒体）（线粒体）3 ATP （线粒体）（线粒体）总计总计32 或或 30 ATP糖酵解产生的
50、2分子NADH不能在细胞质中进行氧化磷酸化，因为：氧化磷酸化只能在线粒体中通过电子传递链进行；NADH不能透过线粒体膜。实际通过磷酸甘油环路或苹果酸天冬氨酸环路进行。磷酸甘油环路NADH本身不进入线粒体，它的电子由3-磷酸甘油带入线粒体。3-磷酸甘油穿膜运输2个电子，消耗1分子ATP，因此，1个NADH实际上只形成1.5分子ATP。苹果酸天冬氨酸环路NADH的电子由苹果酸带入线粒体，苹果酸释放电子成草酰乙酸，草酰乙酸再转变成天冬氨酸穿过线粒体膜进入细胞质；细胞质中天冬氨酸再经草酰乙酸转变成苹果酸，进入下一轮循环。此过程NADH的电子运输不耗能，1个NADH形成2.5分子ATP。4.4.5 发酵
