1、第第6 6章章 植物体内同化物的运输与分配植物体内同化物的运输与分配第第1 1节节 同化物运输同化物运输 第第2 2节节 同化物运输机制同化物运输机制 第第3 3节节 同化物的装载和卸出同化物的装载和卸出 第第4 4节节 同化物的配置和分配同化物的配置和分配第第1 1节节 同化物运输同化物运输 短距离运输:细胞内及相邻细胞间的运输，包括胞内运输和胞间(质外体和共质体)运输。m。长距离运输长距离运输：通过输导组织(维管束)中的运输。输导组织(维管束)中的木质木质部部和韧皮韧皮部部为物质长距离长距离运输的两条主要通道。n 研究物质运输的方法研究物质运输的方法 环割法环割法：叶片生成的物质可以通过韧
2、皮部韧皮部向下向下输送；根部可以通过木木质部向上质部向上输送物质通过向甜菜叶片供应14CO2，光合作用10分钟后，放射性放射性活性（黑色）活性（黑色）出现于叶柄基部 同位素示踪法同位素示踪法:14C，15N，32P等 韧皮部结构韧皮部结构筛管分子筛管分子-伴胞伴胞复合体复合体（SE-CCSE-CC复复合体）合体）韧 皮 部 薄壁细胞伴胞伴胞 筛筛管管分分子子n 韧皮部运输物质韧皮部运输物质的主要形式的主要形式 筛管直径20-30mm,蚜虫口针蚜虫口针可准确地插入筛管吸取韧皮部汁吸取韧皮部汁液液。切断口针，韧皮部汁液可源源不断地从切口端流出，流出的速率基本与韧皮部内物质运输的速率相似。韧皮部汁液
3、的物质组成韧皮部汁液的物质组成：水分：水分：7590，说明物质以溶液形式为运输 糖糖类：占干物质的90，运输的糖类为非还原糖非还原糖（蔗糖蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖没有还原性糖（葡萄糖、果糖）氨基酸氨基酸：十余种 有机酸有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 无机离子无机离子：阳离子中K最多，达60112mmol/L,可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离子中不含NO3 ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 植物激素植物激素：运输过程拌有信息传递n 同化物运输方向同化物运输方向 隔开韧皮部和木质部、饲喂14CO2 及KH232PO4 分、放射性检测同化物；
4、韧皮部中物质表现为双向双向（纵向）运输（纵向）运输和横向运输。横向运输。n 韧皮部物质运输的方向韧皮部物质运输的方向 代谢源(源，Source)：提供提供同化产物的器官 代谢库(库，Sink)：消耗消耗或贮存贮存同化产物的器官(营养库和生殖库)源与库的相对关系：相互独立相互独立：成熟叶、萌发中的种子和贮存器官等；：相互转化相互转化：叶片从幼年至成熟，由库向源转化；发育中的果实或种子为库，萌发中的种子为源；某些二年生贮存器官，第一个生长季节为库，第二个生长季节为源。物质运输的方向：由由源源至至库库l 韧皮部物质由源向库运输的放射自显影证据 4株同样大小的大豆植株，从不同部位的叶片（示以箭头）部位
5、饲喂K2H32PO4，24小时后进行放射自显影第第2 2节节 同化物运输机制同化物运输机制 1、压力流动学说（压力流动学说（pressure flow theory）2、细胞质泵动学说（Cytoplasmic pumping theory）3、收缩蛋白学说（Contractile protein theory）1 1、压力流动学说（、压力流动学说（E.Mnch，1930)：韧皮部中物质流沿着沿着膨压梯度膨压梯度由源移动到库。压力流学说的物理模式压力流学说的物理模式（源）（库）筛 管导 管压力流学说解析压力流学说解析2、细胞质泵动学说学说（Devries,1885；Thaine,1960）原生质
6、环流可能是有机物质运输的动力；筛孔筛管中存在胞纵连束；?(?(赝像赝像)胞纵连束收缩和张驰蠕动 细胞质长距离泵动糖分随之流动3、收缩蛋白学说、收缩蛋白学说（Fensom，1970）筛管中含有大量的能够收缩的韧皮（phloem protein,简称P-蛋白）；P-蛋白遍布于筛管中；在一些植物中形成交织的空心管状，空心管壁上的微纤丝颤动管内脉冲状流动；管状收缩收缩（耗能）筛管内物质集流运动集流运动；P-蛋白可能参与筛管中物质的主动运输第第3 3节节 同化物的装载和卸出同化物的装载和卸出 3.1 韧皮部装载韧皮部装载 光合产物从成熟叶片的叶肉细胞叶绿体转运到筛管分子的过程I.光合作用形成的G-3-P
7、由叶肉细胞叶绿体中转运到细胞质中，形成蔗糖蔗糖；II.蔗糖从叶肉细胞移动到最小叶脉最小叶脉附近(跨越2-3个细胞)，为短距离运输短距离运输；III.蔗糖主动运输至SE-CC，然后经长距离运输长距离运输从源输送到库。韧皮部装载的韧皮部装载的2条途径：条途径：共质体共质体途径：通过胞间连丝，蔗糖由源细胞进入筛管 质外体质外体途径：蔗糖从源细胞释放到细胞壁空间，然后被筛管细胞膜上的蔗糖-H+转运器跨膜转运至筛管细胞转运的能量来自转运的能量来自H-ATPase的作用的作用3.2 韧皮部卸出韧皮部卸出 筛管中的物质转运到库器官中的过程筛管中的物质转运到库器官中的过程 I、共质体途径：糖分通过胞间连丝从筛
8、管进入库细胞。通常发生于生长的营养器官（幼叶、根、茎尖等）；II、质外体途径：筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上存在的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）伸长的豌豆苗实验伸长的豌豆苗实验：蔗糖从韧皮部卸出（B）与生长速率（A）、L-葡萄糖（C）和荧光素（D）（后二者不存在于韧皮部中，由子叶处施用）。证明：筛管卸出为非特异性非特异性，符合压力流动学说利用荧光探剂荧光探剂（CF）实时显示韧皮部卸出：间隔6分钟显示CFCF在拟南芥根尖中的卸出豆类韧皮部卸出的研究手段：空胚珠技术空胚珠技术Empty-ovule technique 在豆荚切开一口；切去种子的一半，并将另一半种子
9、中的胚组织挖去，仅留下种种皮皮组织（杯）；在杯中注入缓冲液或琼脂，以接受维管组织卸出的物质 若在杯中加入其他物质、抑制剂或改变其pH,则可研究影响卸影响卸出出的因素韧皮部运输途径总结韧皮部运输途径总结sucrosehexosevacuolarinvertasehexosesucrosesucrosehexoseCellwallinvertasehexoseATPADPPiPiCalvinCycleCO2RubiscohexokinasestarchmaltosemaltoseglucoseglucosedownregulationH+H+sucrosesucroseH+PhloemApopla
10、stADP+PiATPPiPi?ATPsucrose Ptriose Phexose Ptriose P第第4 4节节 同化物的配置和分配同化物的配置和分配 同化物去向：同化物去向：代谢利用代谢利用 暂时贮藏物暂时贮藏物质质 被运输的化被运输的化合物合物 分配到各个分配到各个器官器官 生物产量生物产量：由光合作用高低所决定 经济产量经济产量：除受光合作用高低影响外，更重要的决定于光合产物向经济器官中的分配n 同化物的分配原则同化物的分配原则A、优先供应给生长中心优先供应给生长中心 生长中心随发育过程而改变：如营养生长阶段为茎尖和幼叶，而进入生殖生长阶段转变为花、果和种子 不同的生长中心，对同化物的竞争力不同：一般，生殖高于营养器官，地上部高于地下部，主茎幼叶高于分蘖B、叶层分工，就近运输；叶层分工，就近运输；C、纵向同侧运输、纵向同侧运输n 同化物的分配与产量形成同化物的分配与产量形成提高产量的重要措施之一：促使更多的光合产物运入经济器官决定光合产物向经济器官分配的三要素：输出器官（源）的动力：决定于叶片光合能力的高低 输入器官（库）的拉力（特别重要）：决定于经济器官吸收同化物能力的高低 输导组织的通畅：维管组织的分布与通畅，影响维管呼吸和运输的因素均会影响同化物的运输
